Sexuální výběr -Sexual selection
Sexuální výběr je způsob přirozeného výběru , ve kterém si příslušníci jednoho biologického pohlaví vybírají partnery z druhého pohlaví, se kterými se páří (intersexuální výběr), a soutěží se členy stejného pohlaví o přístup k členům opačného pohlaví (intrasexuální výběr). Tyto dvě formy selekce znamenají, že někteří jedinci mají v populaci větší reprodukční úspěch než jiní , například proto, že jsou atraktivnější nebo preferují atraktivnější partnery, aby zplodili potomstvo .. Úspěšní samci těží z častého páření a monopolizace přístupu k jedné nebo více plodným samicím. Samice mohou maximalizovat návratnost energie, kterou investují do rozmnožování, výběrem a pářením s těmi nejlepšími samci.
Tento koncept byl poprvé formulován Charlesem Darwinem , který psal o „druhé agentuře“ jiné než přirozený výběr , ve které by konkurence mezi kandidáty na partnera mohla vést ke speciaci. Teorii dal matematický základ Ronald Fisher na počátku 20. století. Pohlavní výběr může vést samce k extrémním snahám demonstrovat svou způsobilost k výběru samicemi, což vede k sexuálnímu dimorfismu v sekundárních sexuálních charakteristikách , jako je zdobené opeření rajských ptáků a pávů nebo parohy jelenů . To je způsobeno mechanismem pozitivní zpětné vazby známým jako Fisherian Runaway , kde předávání touhy po rysu u jednoho pohlaví je pro vyvolání efektu utečení stejně důležité jako mít vlastnost u druhého pohlaví. Ačkoli hypotéza sexy syna naznačuje, že ženy by preferovaly mužské potomky, Fisherův princip vysvětluje, proč je poměr pohlaví nejčastěji 1:1. Pohlavní výběr je široce rozšířen v živočišné říši a nachází se také v rostlinách a houbách .
Dějiny
Darwin
Sexuální selekci poprvé navrhl Charles Darwin v knize O původu druhů (1859) a rozvinul ji v knize The Descent of Man a Selection in Relation to Sex (1871), protože cítil, že přírodní výběr sám o sobě není schopen vysvětlit určité typy adaptace na přežití. Kdysi svému kolegovi napsal, že "z pohledu na pírko v pavím ocasu, kdykoli se na něj podívám, je mi špatně!" Jeho práce rozdělila sexuální výběr na mužsko-mužskou soutěž a ženskou volbu.
... nezávisí na boji o existenci, ale na boji mezi muži o vlastnictví žen; výsledkem není smrt neúspěšného závodníka, ale málo nebo žádné potomstvo.
... když samci a samice jakéhokoli zvířete mají stejné obecné zvyky ... ale liší se strukturou, barvou nebo ornamentem, takové rozdíly byly způsobeny hlavně sexuálním výběrem.
Tyto názory byly do jisté míry oponovány Alfredem Russelem Wallacem , většinou po Darwinově smrti. Připustil, že sexuální výběr může nastat, ale tvrdil, že jde o relativně slabou formu výběru. Argumentoval tím, že soutěže mezi muži a muži jsou formami přirozeného výběru, ale že zbarvení „fádních“ pávů je samo adaptivní jako kamufláž . Podle jeho názoru připisování výběru partnera samicím přisuzovalo schopnost posuzovat měřítka krásy zvířatům (jako jsou brouci ), kteří jsou příliš kognitivně nevyvinutí, než aby byli schopni estetického cítění.
Darwinovy myšlenky na sexuální výběr se setkaly se skepticismem jeho současníků a nebyly považovány za příliš důležité, dokud se ve 30. letech biologové nerozhodli zahrnout sexuální výběr jako způsob přirozeného výběru. Teprve v 21. století nabyly na významu v biologii ; teorie je nyní považována za obecně použitelnou a analogickou přirozenému výběru. Desetiletá studie, která experimentálně měnila sexuální selekci moučných brouků s jinými faktory, které byly konstantní, ukázala, že sexuální selekce chránila dokonce i inbrední populaci před vyhynutím.
Rybářský útěk
Ronald Fisher , anglický statistik a evoluční biolog , rozvinul své myšlenky o sexuální selekci ve své knize z roku 1930 The Genetical Theory of Natural Selection . Patří mezi ně hypotéza sexy syna , která by mohla naznačovat preferenci mužských potomků, a Fisherův princip , který vysvětluje, proč se poměr pohlaví obvykle blíží 1:1. Fisherian runaway popisuje, jak sexuální výběr urychluje preferenci specifické ozdoby, což způsobuje, že preferovaná vlastnost a ženská preference pro ni společně rostou v cyklu pozitivní zpětné vazby . Poznamenal, že:
... vývoj opeření u samců a sexuální preference pro takový vývoj u samice tak musí postupovat společně, a pokud je tento proces nekontrolován přísnou protiselekcí, bude postupovat stále rychleji. Při úplné absenci takových kontrol je snadné vidět, že rychlost vývoje bude úměrná již dosaženému vývoji, který se tedy bude s časem zvyšovat exponenciálně nebo geometricky . — Ronald Fisher, 1930
To způsobí dramatický nárůst jak mužského nápadného rysu, tak ženské preference pro něj, což má za následek výrazný sexuální dimorfismus , dokud praktická fyzická omezení nezastaví další přehánění. Vytváří se pozitivní zpětná vazba , která vytváří extravagantní fyzické struktury u neomezeného pohlaví. Klasickým příkladem ženské volby a potenciální selekce na útěku je dlouhoocasá vdova . Zatímco samci mají dlouhé ocasy, které jsou vybírány podle volby samice, vkus samic v délce ocasu je stále extrémnější, přičemž samice přitahují ocasy delší než ty, které se přirozeně vyskytují. Fisher pochopil, že ženské preference pro dlouhé ocasy mohou být přenášeny geneticky, ve spojení s geny pro samotný dlouhý ocas. Potomci dlouhoocasých vdovců obou pohlaví dědí obě sady genů, přičemž samice vyjadřují svou genetickou preferenci pro dlouhé ocasy a samci předvádějí samotný vytoužený dlouhý ocas.
Richard Dawkins ve své knize The Blind Watchmaker (Slepý hodinář ) předkládá nematematické vysvětlení procesu sexuálního výběru na útěku . Samice, které preferují dlouhoocasé samce, mívají matky, které si zvolily dlouhoocasé otce. Výsledkem je, že v těle nesou obě sady genů. To znamená, že geny pro dlouhé ocasy a pro preferování dlouhých ocasů se spojí . Chuť na dlouhé ocasy a samotná délka ocasu proto mohou korelovat a mají tendenci společně narůstat. Čím více ocasů se prodlouží, tím více dlouhých ocasů je žádoucí. Jakákoli mírná počáteční nerovnováha mezi chutí a ocasy může vyvolat explozi v délce ocasu. Fisher napsal, že:
Exponenciální prvek, který je jádrem věci, vzniká tím, že rychlost změny chuti slepice je úměrná absolutnímu průměrnému stupni chuti. — Ronald Fisher, 1932
Samice vdovce se rozhodne pářit s nejatraktivnějším dlouhoocasým samcem, takže její potomstvo, pokud je samec, bude samo o sobě atraktivní pro samice příští generace – a zplodí tak mnoho potomků, kteří nesou samičí geny. Vzhledem k tomu, že míra změny v preferenci je úměrná průměrnému vkusu u žen, a protože si ženy přejí zajistit si služby sexuálně nejatraktivnějších mužů, vytváří se aditivní efekt, který, pokud není kontrolován, může vést k exponenciálnímu nárůstu dané chuti a chuti. v odpovídající požadované sexuální vlastnosti.
Je důležité si povšimnout, že podmínky relativní stability vyvolané těmito nebo jinými prostředky budou trvat mnohem déle než proces, ve kterém se ozdoby vyvíjejí. U většiny existujících druhů musel být proces útěku již zkontrolován a měli bychom očekávat, že mimořádnější vývoj sexuálního opeření není jako u většiny postav způsoben dlouhým a rovnoměrným průběhem evolučního pokroku, ale náhlými přívaly změn. — Ronald Fisher, 1930
Od Fisherova počátečního koncepčního modelu procesu „útěku“ Russell Lande a Peter O'Donald poskytli podrobné matematické důkazy, které definují okolnosti, za kterých může nastat uprchlá sexuální selekce. Vedle toho biologové rozšířili Darwinovu formulaci; Široce přijímaná definice Malte Anderssona z roku 1994 zní, že „sexuální výběr jsou rozdíly v reprodukci, které vyvstávají z variací mezi jednotlivci ve vlastnostech, které ovlivňují úspěch v soutěži o partnery a oplodnění“. Navzdory některým praktickým výzvám pro biology je koncept sexuálního výběru „přímý“.
Moderní teorie
Reprodukční úspěch
Reprodukční úspěch organismu se měří počtem zanechaných potomků a jejich kvalitou nebo pravděpodobnou zdatností . Sexuální preference vytváří tendenci k rozmanitému páření nebo homogamii . Zdá se, že obecné podmínky sexuální diskriminace jsou (1) přijetí jednoho partnera vylučuje účinné přijetí alternativních partnerů a (2) po odmítnutí nabídky následují další nabídky, buď jistě nebo s tak vysokou pravděpodobností, že riziko nevyskytování je menší než náhodná výhoda, kterou lze získat výběrem partnera. Batemanův princip říká, že pohlaví, které nejvíce investuje do produkce potomků, se stává omezujícím zdrojem, o který druhé pohlaví soutěží, což dokládá větší nutriční investice vajíčka do zygoty a omezená schopnost samic reprodukovat se; například u lidí může žena porodit pouze každých deset měsíců, zatímco muž se může stát otcem mnohokrát za stejnou dobu. Nedávno vědci pochybovali, zda měl Bateman pravdu.
Upřímná signalizace
Princip handicapu Amotze Zahaviho , Russella Lande a WD Hamiltona zastává názor, že přežití samce až do věku reprodukce a během ní se zdánlivě maladaptivními rysy je samicí považováno za signál jeho celkové zdatnosti. Takové handicapy mohou prokázat, že je buď prostý nebo odolný vůči chorobám , nebo že má větší rychlost nebo větší fyzickou sílu, která se používá k boji s problémy, které přináší přehnaná vlastnost. Zahaviho práce podnítila přehodnocení oboru a několik nových teorií. V roce 1984 Hamilton a Marlene Zuk představili hypotézu „Bright Male“, což naznačuje, že mužské elaboráty mohou sloužit jako ukazatel zdraví tím, že zveličují účinky nemoci a nedostatku.
Mužská intrasexuální soutěž
Soutěž mezi samci a samci nastává, když dva samci stejného druhu soutěží o možnost pářit se se samicí. Sexuálně dimorfní rysy, velikost, poměr pohlaví a sociální situace mohou hrát roli v účincích, které má soutěž mezi muži a ženami na reprodukční úspěch samce a výběr partnera u ženy. Větší muži mají tendenci vyhrávat mužsko-mužské konflikty. Muži v takových konfliktech podstupují mnoho rizik, takže hodnota zdroje musí být dostatečně velká, aby tato rizika ospravedlnila. Efekty vítězů a poražených dále ovlivňují mužské chování. Soutěž samec-samec může také ovlivnit schopnost samice vybrat si nejlepší partnery, a tím snížit pravděpodobnost úspěšné reprodukce.
Více modelů
V poslední době se obor rozrostl o další oblasti studia, z nichž ne všechny odpovídají Darwinově definici sexuálního výběru. "Zmatená" řada modelů se různě pokouší spojit sexuální výběr nejen se základními otázkami anizogamie a rodičovských rolí, ale také s mechanismy, jako jsou poměry pohlaví – řídí se Fisherovým principem , rodičovská péče, investice do sexy synů , sexuální konflikty , a „nejdiskutovanější efekt“, totiž výběr partnera . Propracované vlastnosti, které by se mohly zdát nákladné, jako ocas mečouna Montezuma ( Xiphophorus montezumae ), nemají vždy energetické náklady, výkon nebo dokonce náklady na přežití; může to být proto, že „kompenzační rysy“ se vyvinuly v souladu se sexuálně vybranými rysy.
Sada nástrojů přirozeného výběru
Sexuální výběr může vysvětlit, jak vlastnosti, jako je peří, měly hodnotu přežití v rané fázi jejich vývoje. Nejčasnější proto-ptáci jako Protarchaeopteryx měli dobře vyvinuté peří, ale nemohli létat. Peří možná sloužilo jako izolace a pomáhalo samičkám inkubovat vajíčka, ale pokud by námluvy proto-ptáků kombinovaly předvádění peří na předních končetinách s energetickými skoky, pak přechod k letu mohl být relativně hladký.
Pohlavní výběr může někdy generovat rysy, které pomáhají způsobit vyhynutí druhu, jak bylo navrženo pro obří parohy irského losa ( Megaloceros giganteus ), který vyhynul v pleistocénní Evropě. Nebo to může způsobit opak, vést k divergenci druhů – někdy prostřednictvím komplikovaných změn v genitáliích – tak, že se objeví nové druhy.
V různých taxonech
Sexuální selekce je široce distribuována mezi eukaryoty a vyskytuje se u rostlin, hub a zvířat. Od Darwinova průkopnického pozorování na lidech byl intenzivně studován mezi hmyzem, pavouky, obojživelníky, šupinatými plazy, ptáky a savci, přičemž odhalil mnoho charakteristického chování a fyzických adaptací.
U savců
Darwin se domníval, že dědičné rysy, jako jsou vousy, bezsrstost a steatopygie v různých lidských populacích, jsou výsledkem sexuálního výběru u lidí . Lidé jsou sexuálně dimorfní; ženy vybírají muže pomocí faktorů, jako je výška hlasu, tvar obličeje, svalstvo a výška.
Mezi mnoha příklady sexuálního výběru u savců je extrémní sexuální dimorfismus, kdy samci jsou až šestkrát těžší než samice, a samci bojují o nadvládu mezi tuleni sloními . Dominantní samci zakládají velké harémy několika desítek samic; neúspěšní samci se mohou pokusit o kopulaci s harémovými samci, pokud je dominantní samec nepozorný. To nutí samce harému neustále bránit své území a nekrmit se až tři měsíce.
Také u savců je pozorováno obrácení role pohlaví, jako u vysoce sociálních surikat , kde je velká samice dominantní ve smečce a je pozorována soutěž mezi samicí a samicí. Dominantní samice produkuje většinu potomků; podřízené samice se nechovají a poskytují mláďatům altruistickou péči.
U členovců
Pohlavní selekce se vyskytuje u široké škály druhů pavouků , a to před i po kopulaci. Postkopulační pohlavní selekce zahrnuje kompetici spermií a záhadnou volbu ženy. Ke konkurenci spermií dochází, když spermie více než jednoho samce soutěží o oplodnění vajíčka samice. Volba kryptické ženy zahrnuje vypuzení mužského spermatu během nebo po kopulacích.
Mezi hmyzem existuje mnoho forem sexuálního výběru. Rodičovskou péči často zajišťují samičky hmyzu, jako je tomu u včel, ale samčí rodičovská péče se vyskytuje u vodních štěnic belostomatid , kde samec po oplodnění vajíček umožňuje samičce přilepit vajíčka na jeho záda. Hlídá je, dokud se nymfy nevylíhnou o 2–4 týdny později. Vajíčka jsou velká a snižují schopnost samce oplodnit jiné samice a ulovit kořist a zvyšují riziko predace.
Mezi světluškami (brouci Lampyridovi) létají samci ve tmě a vydávají druhově specifický vzorec světelných záblesků, na které odpovídají sedící vnímavé samice. Barva a časová variace záblesků přispívají k úspěchu při přilákání samic.
U obojživelníků a plazů
Mnoho obojživelníků má roční období rozmnožování s konkurencí samců a samců. Samci dorazí na okraj vody jako první ve velkém počtu a produkují širokou škálu vokalizací, aby přilákali partnery. Mezi žábami mají nejzdatnější samci nejhlubší kvákání a nejlepší území; samice si vybírají své partnery alespoň částečně podle hloubky kvákání. To vedlo k sexuálnímu dimorfismu, kdy u 90 % druhů jsou samice větší než samci, a samci bojují o přístup k samičkám.
Hadi používají mnoho různých taktik, aby získali partnery. Rituální boj mezi samci o samice, se kterými se chtějí pářit , zahrnuje přelévání, což je chování většiny zmijí, při kterém se jeden samec otočí kolem vertikálně zvednutého předního těla svého protivníka a stlačí ho dolů. Je běžné, že ke kousání do krku dochází, když jsou hadi propleteni.
U ptáků
Ptáci si vyvinuli širokou škálu chování při páření a mnoho typů sexuálního výběru. Patří mezi ně intersexuální výběr (ženská volba) a intrasexuální soutěž, kdy mezi sebou jedinci hojnějšího pohlaví soutěží o výsadu pářit se. Mnoho druhů, pozoruhodně ptáci-- ráj , být sexuálně dimorfní; rozdíly jako ve velikosti a zbarvení jsou energeticky nákladné atributy, které signalizují konkurenční chov. Konflikty mezi fyzickou kondicí jedince a adaptací signalizace zajišťují, že sexuálně vybrané ozdoby, jako je zbarvení peří a chování při námluvách, jsou čestnými rysy. Signály musí být nákladné, aby bylo zajištěno, že tyto přehnané sexuální ozdoby a chování mohou prezentovat pouze kvalitní jedinci. Samci s nejjasnějším peřím mají v oblibě samice různých druhů ptáků.
Mnoho druhů ptáků využívá volání k páření , samice preferují samce s písněmi , které jsou složité a liší se amplitudou, strukturou a frekvencí. Větší samci mají hlubší písně a vyšší úspěšnost páření.
U rostlin a hub
Kvetoucí rostliny mají mnoho sekundárních pohlavních znaků podléhajících pohlavnímu výběru, včetně květinové symetrie , pokud opylovači navštěvují květiny rozmanitě podle stupně symetrie, produkce nektaru, květinové struktury a květenství, stejně jako sexuální dimorfismy.
Zdá se, že houby využívají sexuální selekci, i když se také často rozmnožují nepohlavně. V Basidiomycetes , poměr pohlaví je zaujatý k mužům, implikovat sexuální výběr tam. Soutěže mezi samci a samci o oplodnění se vyskytují u hub včetně kvasinek. Feromonovou signalizaci využívají samičí gamety a konidie, což v těchto případech znamená mužskou volbu. Může také nastat soutěž mezi ženami a ženami, což naznačuje mnohem rychlejší evoluce genů zaujatých ženami v houbách.
- Příklad mechanismů sexuální selekce u jmenovaných taxonů
Mezi savci je gorilí samec mnohem větší než samice.
Samci mnoha pavouků , jako je tento Phidippus putnami , mají propracované námluvy.
Samec ploštice Abedus indentatus belostomatid nosí vajíčka na zádech.
Každý druh světlušky přitahuje kamarády svým vlastním zábleskovým vzorem.
Volající samec Dendropsophus microcephalus
Územní boj u indického krysího hada, Ptyasova sliznice
Samec Victoria's riflebird zobrazení na ženu
Samec saténového lužního ptáka střeží svůj altán před konkurenčními samci v naději, že svými dekoracemi přitáhne samice.
Samci tuleňů jižních bojují na ostrově Macquarie o právo pářit se
Symetrie květu Citronella mohla být předmětem sexuálního výběru jeho opylovačů .
.jpg)
.jpg)
_(cropped).jpg)
