Kosterní sval -Skeletal muscle

Kosterní sval
Kosterní sval.jpg
Pohled shora dolů na kosterní sval
Podrobnosti
Synonyma Kosterní příčně pruhovaný sval / Příčně pruhovaný sval
Systém Svalová soustava
Identifikátory
latinský muscularis skeletalis
Pletivo D018482
TH H2.00.05.2.00002
Anatomická terminologie

Kosterní svaly (běžně označované jako svaly ) jsou orgány svalového systému obratlovců , které jsou většinou připojeny šlachami ke kostem kostry . Svalové buňky kosterních svalů jsou mnohem delší než v jiných typech svalové tkáně a jsou často známé jako svalová vlákna . Svalová tkáň kosterního svalu je pruhovaná – díky uspořádání sarkomer má pruhovaný vzhled .

Kosterní svaly jsou dobrovolné svaly pod kontrolou somatického nervového systému . Dalšími typy svalů jsou srdeční sval , který je také příčně pruhovaný, a hladký sval , který není pruhovaný; oba tyto typy svalové tkáně jsou klasifikovány jako nedobrovolné nebo pod kontrolou autonomního nervového systému .

Kosterní sval obsahuje více svazků – svazků svalových vláken. Každé jednotlivé vlákno a každý sval je obklopen typem vrstvy pojivové tkáně fascie . Svalová vlákna se tvoří fúzí vývojových myoblastů v procesu známém jako myogeneze , jehož výsledkem jsou dlouhé mnohojaderné buňky. V těchto buňkách jsou jádra nazývaná myonuclei umístěna podél vnitřku buněčné membrány . Svalová vlákna mají také více mitochondrií , aby uspokojila energetické potřeby.

Svalová vlákna jsou zase složena z myofibril . Myofibrily jsou složeny z aktinových a myosinových vláken nazývaných myofilamenta , opakujících se v jednotkách nazývaných sarkomery, což jsou základní funkční, kontraktilní jednotky svalového vlákna nezbytné pro svalovou kontrakci . Svaly jsou poháněny převážně oxidací tuků a sacharidů , ale využívají se i anaerobní chemické reakce, zejména rychlá vlákna . Tyto chemické reakce produkují molekuly adenosintrifosfátu (ATP), které se používají k pohonu myosinových hlav .

Struktura

Hrubá anatomie

Pohledy zepředu a zezadu na hlavní kosterní svaly lidského těla
Čelní pohled na hlavní kosterní svaly
Zadní pohled na hlavní kosterní svaly

V lidském těle je více než 600 kosterních svalů, které tvoří asi 40 % až 50 % tělesné hmotnosti. Většina svalů se vyskytuje v bilaterálně umístěných párech, které slouží oběma stranám těla. Svaly jsou často klasifikovány jako skupiny svalů , které spolupracují při provádění akce. V trupu je několik hlavních svalových skupin včetně prsních a břišních svalů ; vnitřní a vnější svaly jsou pododdělení svalových skupin ruky , nohy , jazyka a extraokulárních svalů oka . Svaly jsou také seskupeny do oddílů včetně čtyř skupin na paži a čtyř skupin na noze .

Kromě kontraktilní části svalu sestávající z jeho vláken obsahuje sval nekontrakční část hustého vláknitého pojiva, které tvoří šlachu na každém konci. Šlachy připevňují svaly ke kostem, aby poskytly kosterní pohyb. Délka svalu zahrnuje šlachy. Pojivová tkáň je přítomna ve všech svalech jako hluboká fascie . Hluboká fascie se specializuje na svaly, aby uzavřela každé svalové vlákno jako endomysium ; každý svalový svazek jako perimysium a každý jednotlivý sval jako epimysium . Společně se tyto vrstvy nazývají mysie . Hluboká fascie také odděluje skupiny svalů do svalových oddílů.

Dva typy senzorických receptorů nalezených ve svalech jsou svalová vřeténka a orgány Golgiho šlachy . Svalová vřeténka jsou protahovací receptory umístěné ve svalovém břiše. Golgiho šlachové orgány jsou proprioreceptory umístěné na myotendinózním spojení , které informují o svalovém napětí .

Vlákna kosterního svalstva

3D vykreslování vlákna kosterního svalstva

Buňky kosterního svalstva jsou jednotlivé kontraktilní buňky ve svalu a často se nazývají svalová vlákna. Jediný sval, jako je biceps u mladého dospělého muže, obsahuje přibližně 253 000 svalových vláken.

Vlákna kosterního svalstva jsou jediné svalové buňky, které jsou vícejaderné s jádry často označovanými jako myonuklea . K tomu dochází během myogeneze s fúzí myoblastů, z nichž každý přispívá k jádru. Fúze závisí na svalově specifických proteinech známých jako fusogeny nazývané myomaker a myomerger .

Buňka kosterního svalstva potřebuje mnoho jader pro velké množství proteinů a enzymů potřebných k produkci pro normální fungování buňky. Jedno svalové vlákno může obsahovat stovky až tisíce jader. Svalové vlákno například v lidském bicepsu o délce 10 cm může mít až 3000 jader. Na rozdíl od nesvalové buňky , kde je jádro centrálně umístěno, je myonukleus prodloužený a umístěný blízko sarkolemy . Myonuklea jsou celkem rovnoměrně uspořádána podél vlákna, přičemž každé jádro má svou vlastní myonukleární doménu , kde je zodpovědné za podporu objemu cytoplazmy v této konkrétní části myovlákna.

Skupina svalových kmenových buněk známých jako myosatelitní buňky , také satelitní buňky , se nachází mezi bazální membránou a sarkolemou svalových vláken. Tyto buňky jsou normálně v klidu, ale mohou být aktivovány cvičením nebo patologií, aby poskytly další myonuklea pro růst nebo opravu svalů.

Uchycení ke šlachám

Svaly se připojují ke šlachám v komplexní oblasti rozhraní známé jako musculotendinous junction , také známé jako myotendinous junction , což je oblast specializovaná na primární přenos síly. Na rozhraní sval-šlacha se síla přenáší ze sarkomer ve svalových buňkách do šlachy. Svaly a šlachy se vyvíjejí v těsném spojení a po spojení v myotendinózním spojení tvoří dynamickou jednotku pro přenos síly ze svalové kontrakce do kosterního systému.

Uspořádání svalových vláken

Typy svalů podle uspořádání vláken

Svalová architektura odkazuje na uspořádání svalových vláken vzhledem k ose generování síly , která probíhá od počátku svalu k jeho vložení . Obvyklá uspořádání jsou typy paralelních a typy pennate svalu . V paralelních svalech probíhají fascikuly paralelně s osou generování síly, ale fascikuly se mohou lišit ve svém vzájemném vztahu a ve vztahu ke svým šlachám. Tyto variace jsou vidět u vřetenových , popruhových a konvergentních svalů . Konvergentní sval má trojúhelníkový nebo vějířovitý tvar, protože vlákna se při jeho úponu sbíhají a jsou v počátku široce rozprostřena. Méně obvyklým příkladem paralelního svalu je kruhový sval, jako je orbicularis oculi , ve kterém jsou vlákna podélně uspořádána, ale vytvářejí kruh od počátku k úponu. Tyto různé architektury mohou způsobit změny v napětí, které může sval vytvořit mezi svými šlachami.

Vlákna v pennate svalech probíhají pod úhlem k ose generování síly. Tento úhel pera snižuje efektivní sílu každého jednotlivého vlákna, protože se účinně odtahuje mimo osu. Kvůli tomuto úhlu však může být do stejného svalového objemu nacpáno více vláken, čímž se zvětší plocha fyziologického průřezu (PCSA). Tento efekt je známý jako balení vláken a pokud jde o vytváření síly, více než překonává ztrátu účinnosti orientace mimo osu. Kompromisem je celková rychlost zkracování svalů a celková exkurze. Celková rychlost zkracování svalů je ve srovnání s rychlostí zkracování vláken snížena, stejně jako celková vzdálenost zkrácení. Všechny tyto efekty měřítko s úhlem pera; větší úhly vedou k větší síle v důsledku zvýšeného balení vláken a PCSA, ale s většími ztrátami v rychlosti zkracování a vychýlení. Typy pennate svalu jsou unipennate , bipennate , a multipennate . Unipennate sval má podobně zahnutá vlákna, která jsou na jedné straně šlachy. Dvoudílný sval má vlákna na dvou stranách šlachy. Vícepenité svaly mají vlákna, která jsou orientována pod více úhly podél osy generující sílu, a to je nejobecnější a nejběžnější architektura.

Růst svalových vláken

Svalová vlákna rostou při cvičení a zmenšují se, když se nepoužívají. To je způsobeno skutečností, že cvičení stimuluje nárůst myofibril , které zvyšují celkovou velikost svalových buněk. Dobře cvičené svaly mohou nejen zvětšit objem, ale mohou také vyvinout více mitochondrií , myoglobinu , glykogenu a vyšší hustotu kapilár . Svalové buňky se však nemohou dělit, aby produkovaly nové buňky, a v důsledku toho je u dospělého méně svalových buněk než u novorozence.

Pojmenování svalů

Při pojmenovávání svalů se používá řada termínů, včetně těch, které se týkají velikosti, tvaru, akce, umístění, jejich orientace a počtu hlav.

Podle velikosti
brevis znamená krátký; longus znamená dlouhý; longissimus znamená nejdelší; magnus znamená velký; hlavní znamená větší; maximus znamená největší; minor znamená menší a minimus nejmenší; latissimus znamená nejširší a vastus znamená obrovský. Tyto termíny se často používají po konkrétním svalu, jako je gluteus maximus a gluteus minimus .
Podle relativního tvaru
deltový znamená trojúhelníkový; quadratus znamená mající čtyři strany; rhomboideus znamená mající kosodélníkový tvar; teres znamená kulatý nebo válcový a lichoběžník znamená lichoběžníkový tvar; serratus znamená pilovitý; orbicularis znamená kruhový; pektinát znamená hřebenovitý; piriformis znamená hruškovitý tvar; platys znamená plochý a gracilis znamená štíhlý. Příklady jsou pronator teres a pronator quadratus .
Akcí
únosce se vzdalující od střední čáry; adduktor pohybující se směrem ke střední čáře; depresor pohybující se dolů; výtah pohybující se nahoru; pohyb flexoru , který zmenšuje úhel; pohyb extenzoru , který zvětšuje úhel nebo se narovnává; pronator pohybující se lícem dolů ; supinátor pohybující se obličejem nahoru ; vnitřní rotátor rotující směrem k tělu; vnější rotátor rotující směrem od těla; svěrač zmenšuje velikost a tenzor dává napětí; fixační svaly slouží k fixaci kloubu v dané poloze stabilizací hlavního hybatele, zatímco se ostatní klouby pohybují.
Podle počtu hlav
biceps dva; triceps tři a kvadriceps čtyři.
Podle umístění
pojmenované podle blízké hlavní struktury, jako je temporální sval (temporalis) blízko spánkové kosti . Také supra- výše; infra- níže a pod- pod.
Podle orientace svazku
Vzhledem ke středové čáře znamená rectus paralelní ke středové čáře; příčný znamená kolmý ke středové čáře a šikmý znamená úhlopříčku ke středové čáře. Vzhledem k ose generování síly – typy paralelních a typy pennatních svalů.

Typy vláken

Obecně existují dva typy svalových vláken: Typ I , které je pomalé, a Typ II , které jsou rychlé. Typ II má dvě divize typu IIA (oxidační) a typu IIX (glykolytické), což dává tři hlavní typy vláken. Tato vlákna mají relativně odlišné metabolické, kontraktilní a motorické vlastnosti. Níže uvedená tabulka rozlišuje tyto typy vlastností. Tyto typy vlastností – i když jsou částečně závislé na vlastnostech jednotlivých vláken – mají tendenci být relevantní a měřeny na úrovni motorické jednotky, spíše než na úrovni jednotlivých vláken.

Různé vlastnosti různých typů vláken
Vlastnosti Vlákna typu I Vlákna typu IIA Vlákna typu IIX
Typ motorové jednotky Pomalá oxidace (SO) Rychlá oxidační/glykolytická (FOG) Rychlý glykolýz (FG)
Rychlost škubnutí Pomalý Rychle Rychle
Síla škubnutí Malý Střední Velký
Odolnost proti únavě Vysoký Vysoký Nízký
Obsah glykogenu Nízký Vysoký Vysoký
Kapilární přívod Bohatý Bohatý Chudý
Kapilární hustota Vysoký středně pokročilí Nízký
myoglobin Vysoký Vysoký Nízký
červená barva Temný Temný Bledý
Mitochondriální hustota Vysoký Vysoký Nízký
Oxidační enzymová kapacita Vysoký Středně vysoká Nízký
Šířka Z-čáry středně pokročilí Široký Úzký
Aktivita alkalické ATPázy Nízký Vysoký Vysoký
Aktivita kyselé ATPázy Vysoký Středně vysoký Nízký

Barva vlákna

Tradičně byla vlákna kategorizována podle jejich různé barvy, která je odrazem obsahu myoglobinu . Vlákna typu I vypadají červeně kvůli vysokým hladinám myoglobinu. Červená svalová vlákna mívají více mitochondrií a větší lokální hustotu kapilár. Tato vlákna jsou vhodnější pro vytrvalost a jsou pomalá k únavě, protože využívají oxidativní metabolismus k tvorbě ATP ( adenosintrifosfátu ). Méně oxidační vlákna typu II jsou bílá kvůli relativně nízkému myoglobinu a závislosti na glykolytických enzymech.

Rychlost škubnutí

Vlákna lze také rozdělit podle jejich schopností škubání, na rychlé a pomalé škubání. Tyto vlastnosti se do značné míry, ale ne zcela, překrývají s klasifikacemi na základě barvy, ATPázy nebo MHC.

Někteří autoři definují vlákno rychlého záškubu jako vlákno, ve kterém může myosin velmi rychle rozdělit ATP. Patří sem především vlákna ATPázy typu II a MHC typu II. Rychlá vlákna však také vykazují vyšší schopnost elektrochemického přenosu akčních potenciálů a rychlou úroveň uvolňování a příjmu vápníku sarkoplazmatickým retikulem. Rychlá vlákna se spoléhají na dobře vyvinutý, anaerobní , krátkodobý, glykolytický systém pro přenos energie a mohou se stahovat a vyvíjet napětí 2–3krát rychleji než vlákna s pomalými záškuby. Rychlé záškuby svalů jsou mnohem lepší při vytváření krátkých návalů síly nebo rychlosti než svaly pomalé, a proto se rychleji unaví.

Pomalé záškuby vláken generují energii pro resyntézu ATP pomocí dlouhodobého systému aerobního přenosu energie. Patří sem především vlákna ATPázy typu I a MHC typu I. Mají tendenci mít nízkou hladinu aktivity ATPázy, pomalejší rychlost kontrakce s méně vyvinutou glykolytickou kapacitou. Vlákna, která se stanou pomalými záškuby, vyvinou větší počet mitochondrií a kapilár, což je činí lepšími pro delší práci.

Typová distribuce

Jednotlivé svaly bývají směsí různých typů vláken, ale jejich proporce se liší v závislosti na činnosti daného svalu. Například u lidí čtyřhlavý sval stehenní obsahují ~52 % vláken typu I, zatímco ploska je ~80 % typu I. Oční sval orbicularis oculi je pouze ~15 % typu I. Motorické jednotky ve svalu však mají minimální rozdíly mezi vlákny této jednotky. Právě tato skutečnost činí princip velikosti náboru motorických jednotek životaschopným.

Tradičně se mělo za to, že celkový počet vláken kosterního svalstva se nemění. Předpokládá se, že v distribuci vláken nejsou žádné rozdíly mezi pohlavími nebo věkem; nicméně, poměry typů vláken se značně liší sval od svalu a člověk od člověka. Mezi různými druhy existuje mnoho rozdílů v proporcích typů svalových vláken.

Sedaví muži a ženy (stejně jako malé děti) mají 45 % vláken typu II a 55 % vláken typu I. Lidé na vyšší úrovni jakéhokoli sportu mají tendenci demonstrovat vzorce distribuce vláken, např. vytrvalostní sportovci vykazují vyšší úroveň vláken typu I. Sprintoví sportovci na druhé straně vyžadují velké množství vláken typu IIX. Sportovci na střední vzdálenosti vykazují přibližně stejné rozdělení těchto dvou typů. To je také často případ silových sportovců, jako jsou vrhači a skokani. Bylo navrženo, že různé druhy cvičení mohou vyvolat změny ve vláknech kosterního svalu.

Předpokládá se, že pokud provádíte události vytrvalostního typu po delší dobu, některá vlákna typu IIX se přemění na vlákna typu IIA. Na toto téma však nepanuje shoda. Je možné, že vlákna typu IIX vykazují zvýšení oxidační kapacity po vysoce intenzivním vytrvalostním tréninku, což je přivádí na úroveň, při které jsou schopna provádět oxidační metabolismus stejně efektivně jako vlákna s pomalými záškuby netrénovaných subjektů. To by bylo způsobeno zvýšením velikosti a počtu mitochondrií a souvisejícími souvisejícími změnami, nikoli změnou typu vlákna.

Metody typizace vláken

ATPázové barvení průřezu svalu. Vlákna typu II jsou tmavá, kvůli zásaditému pH přípravku. V tomto příkladu je velikost vláken typu II podstatně menší než vláken typu I v důsledku denervační atrofie.

Existuje mnoho metod používaných pro typování vláken a mezi neodborníky je běžná záměna mezi těmito metodami. Dvě běžně zaměňované metody jsou histochemické barvení na aktivitu myosin ATPázy a imunohistochemické barvení na typ těžkého řetězce myosinu (MHC). Aktivita myosinové ATPázy je běžně – a správně – označována jednoduše jako „typ vlákna“ a je výsledkem přímého testování aktivity ATPázy za různých podmínek (např . pH ). Barvení těžkého řetězce myosinem je nejpřesněji označováno jako „typ vlákna MHC“, např. „vlákna MHC IIa“, a je výsledkem stanovení různých izoforem MHC . Tyto metody spolu fyziologicky úzce souvisí, protože typ MHC je primární determinantou aktivity ATPázy. Žádná z těchto typizačních metod však nemá přímo metabolickou povahu; neřeší přímo oxidační nebo glykolytickou kapacitu vlákna.

Když jsou vlákna „typu I“ nebo „typu II“ označována genericky, nejpřesněji se to týká součtu numerických typů vláken (I vs. II), jak je hodnoceno barvením aktivity myosin ATPázy (např. vlákna „typu II“ odkazují na typ IIA + typ IIAX + typ IIXA ... atd.).

Níže je tabulka znázorňující vztah mezi těmito dvěma metodami, omezená na typy vláken vyskytujících se u lidí. Velká písmena podtypu se používají při typování vláken vs. typování MHC a některé typy ATPáz ve skutečnosti obsahují více typů MHC. Také podtyp B nebo b není exprimován u lidí ani jedním ze způsobů . První výzkumníci věřili, že lidé exprimují MHC IIb, což vedlo k ATPázové klasifikaci IIB. Pozdější výzkum však ukázal, že lidský MHC IIb byl ve skutečnosti IIx, což naznačuje, že IIB se lépe jmenuje IIX. IIb je exprimován u jiných savců, takže je stále přesně vidět (spolu s IIB) v literatuře. Typy jiných než lidských vláken zahrnují pravá vlákna IIb, IIc, IId atd.

ATPáza vs. Typy vláken MHC
Typ ATPázy těžký řetězec (řetězce) MHC
Typ I MHC Ip
Typ IC MHC Ip > MHC IIa
Typ IIC MHC IIa > MHC Ip
Typ IIA MHC IIa
Typ IIAX MHC IIa > MHC IIx
Typ IIXA MHC IIx > MHC IIa
Typ IIX MHC IIx

Další metody typizace vláken jsou méně formálně vymezeny a existují ve větším spektru. Bývají zaměřeny spíše na metabolické a funkční kapacity (tj. oxidační vs. glykolytická , rychlá vs. pomalá kontrakce). Jak je uvedeno výše, typizace vláken pomocí ATPázy nebo MHC tyto parametry přímo neměří ani nediktuje. Mnohé z různých metod jsou však mechanicky spojeny, zatímco jiné jsou korelovány in vivo . Například typ vlákna ATPázy souvisí s rychlostí kontrakce, protože vysoká aktivita ATPázy umožňuje rychlejší přemostění . Zatímco aktivita ATPázy je pouze jednou složkou rychlosti kontrakce, vlákna typu I jsou „pomalá“, částečně proto, že mají nízkou rychlost aktivity ATPázy ve srovnání s vlákny typu II. Měření rychlosti kontrakce však není totéž jako typizace vláken ATPase.

Mikroanatomie

Struktura svalového vlákna zobrazující sarkomeru pod elektronovým mikroskopem se schematickým vysvětlením.
Schéma sarkoplazmatického retikula s terminálními cisternami a T-tubuly .

Kosterní sval vykazuje při pozorování pod mikroskopem výrazný pruhovaný vzor v důsledku uspořádání dvou kontraktilních proteinů myosin a aktin – což jsou dva z myofilament v myofibrilách . Myosin tvoří tlustá vlákna a aktin tvoří tenká vlákna a jsou uspořádány do opakujících se jednotek nazývaných sarkomery . Vzájemné působení obou proteinů má za následek svalovou kontrakci.

Sarkomera je připojena k jiným organelám, jako jsou mitochondrie, intermediárními vlákny v cytoskeletu. Kostamera připojuje sarkomeru k sarkolemě.

Každá jednotlivá organela a makromolekula svalového vlákna je uspořádána tak, aby plnila požadované funkce. Buněčná membrána se nazývá sarkolema s cytoplazmou známou jako sarkoplazma . V sarkoplazmě jsou myofibrily. Myofibrily jsou dlouhé proteinové svazky o průměru asi jeden mikrometr. Na vnitřní stranu sarkolemy jsou přitisknuty neobvyklé zploštělé myonukley. Mezi myofibrilami jsou mitochondrie .

Zatímco svalové vlákno nemá hladké endoplazmatické cisterny, obsahuje sarkoplazmatické retikulum . Sarkoplazmatické retikulum obklopuje myofibrily a uchovává rezervu vápenatých iontů potřebných k vyvolání svalové kontrakce. Pravidelně má rozšířené koncové vaky známé jako terminální cisterny . Ty přecházejí svalové vlákno z jedné strany na druhou. Mezi dvěma koncovými cisternami je tubulární infolding nazývaný příčný tubulus (T tubule). T tubuly jsou cesty pro akční potenciály, které signalizují sarkoplazmatickému retikulu, aby uvolnilo vápník, což způsobí svalovou kontrakci. Dvě koncové cisterny a příčný tubul tvoří dohromady trojici .

Rozvoj

Lidské embryo zobrazující somity označené jako primitivní segmenty .

Všechny svaly jsou odvozeny z paraxiálního mezodermu . Během embryonálního vývoje v procesu somitogeneze je paraxiální mezoderm rozdělen po délce embrya za vzniku somitů , které odpovídají segmentaci těla nejzřetelněji patrné v páteři . Každý somit má tři divize, sklerotom (který tvoří obratle ), dermatom (který tvoří kůži) a myotom (který tvoří sval). Myotom je rozdělen na dvě části, epimeru a hypomeru, které tvoří epaxiální a hypaxiální svaly . Jedinými epaxiálními svaly u lidí jsou vzpřimovač páteře a malé obratlové svaly a jsou inervovány dorzálními větvemi míšních nervů . Všechny ostatní svaly, včetně svalů končetin, jsou hypaxiální a inervované ventrálními větvemi míšních nervů.

Během vývoje myoblasty (svalové progenitorové buňky) buď zůstávají v somitu a tvoří svaly spojené s páteří, nebo migrují ven do těla a tvoří všechny ostatní svaly. Migraci myoblastů předchází vytvoření kostry pojivové tkáně , obvykle vytvořené z mezodermu somatického laterálního plátu . Myoblasty sledují chemické signály do příslušných míst, kde se spojují do protáhlých mnohojaderných buněk kosterního svalstva.

Mezi desátým a osmnáctým týdnem těhotenství mají všechny svalové buňky rychlé těžké řetězce myosinu; u vyvíjejícího se plodu se rozlišují dva typy myotube – oba vyjadřují rychlé řetězce, ale jeden vyjadřující rychlé a pomalé řetězce. 10 až 40 procent vláken exprimuje pomalý myosinový řetězec.

Typy vláken se utvářejí během embryonálního vývoje a později v dospělosti jsou remodelovány nervovými a hormonálními vlivy. Populace satelitních buněk přítomných pod bazální laminou je nezbytná pro postnatální vývoj svalových buněk.

Funkce

Primární funkcí svalu je kontrakce . Po kontrakci funguje kosterní sval jako endokrinní orgán vylučováním myokinů – široké škály cytokinů a dalších peptidů , které působí jako signální molekuly. Předpokládá se, že myokiny zprostředkovávají zdravotní přínosy cvičení . Myokiny jsou vylučovány do krevního řečiště po svalové kontrakci. Interleukin 6 (IL-6) je nejvíce studovaným myokinem, další myokiny vyvolané svalovou kontrakcí zahrnují BDNF , FGF21 a SPARC .

Svaly také fungují k produkci tělesného tepla. Svalová kontrakce je zodpovědná za produkci 85 % tělesného tepla. Toto produkované teplo je vedlejším produktem svalové činnosti a většinou se plýtvá. Jako homeostatická reakce na extrémní chlad jsou svaly signalizovány, aby spustily kontrakce třesavky , aby se vytvořilo teplo.

Kontrakce

Když se sarkomera smršťuje, čáry Z se k sobě přibližují a pásmo I se zmenšuje. Pás A zůstává stejně široký. Při plné kontrakci se tenké a tlusté filamenty překrývají.
Kontrakce podrobněji

Kontrakce je dosaženo strukturní jednotkou svalu, svalovým vláknem, a jeho funkční jednotkou, motorickou jednotkou . Svalová vlákna jsou excitabilní buňky stimulované motorickými neurony . Motorická jednotka se skládá z motorického neuronu a mnoha vláken, se kterými je v kontaktu. Jediný sval je stimulován mnoha motorickými jednotkami. Svalová vlákna podléhají depolarizaci neurotransmiterem acetylcholinem , který uvolňují motorické neurony na neuromuskulárních spojeních .

Kromě aktinových a myosinových myofilament v myofibrilách , které tvoří kontraktilní sarkomery , existují dva další důležité regulační proteiny – troponin a tropomyosin , které umožňují svalovou kontrakci. Tyto proteiny jsou spojeny s aktinem a spolupracují, aby zabránily jeho interakci s myosinem. Jakmile je buňka dostatečně stimulována, sarkoplazmatické retikulum buňky uvolňuje iontový vápník (Ca 2+ ), který pak interaguje s regulačním proteinem troponinem. Troponin vázaný na vápník prochází konformační změnou, která vede k pohybu tropomyosinu, následně k obnažení vazebných míst pro myosin na aktinu. To umožňuje myosin a aktin ATP-dependentní cross-bridge cyklování a zkrácení svalu.

Spojení buzení-kontrakce

Spojení excitační kontrakce je proces, při kterém svalový akční potenciál ve svalovém vláknu způsobuje kontrakci myofibril . Tento proces se opírá o přímé spojení mezi kanálem pro uvolňování vápníku sarkoplazmatického retikula RYR1 (ryanodinový receptor 1) a napěťově řízenými vápníkovými kanály typu L (identifikovanými jako dihydropyridinové receptory, DHPR). DHPR jsou umístěny na sarkolemě (která zahrnuje povrchovou sarkolemu a příčné tubuly ), zatímco RyR sídlí přes membránu SR. Těsná apozice příčného tubulu a dvou oblastí SR obsahujících RyR je popsána jako triáda a je převážně tam, kde dochází ke spojení excitace-kontrakce. Ke spojení excitace-kontrakce dochází, když depolarizace buňky kosterního svalu vede ke svalovému akčnímu potenciálu, který se šíří přes buněčný povrch a do sítě T-tubulů svalového vlákna , čímž dochází k depolarizaci vnitřní části svalového vlákna. Depolarizace vnitřních částí aktivuje dihydropyridinové receptory v terminálních cisternách, které jsou v těsné blízkosti ryanodinových receptorů v přilehlém sarkoplazmatickém retikulu . Aktivované dihydropyridinové receptory fyzicky interagují s ryanodinovými receptory a aktivují je prostřednictvím procesů chodidel (zahrnujících konformační změny, které alostericky aktivují ryanodinové receptory). Jak se ryanodinové receptory otevírají, Ca2+
se uvolňuje ze sarkoplazmatického retikula do místního spojovacího prostoru a difunduje do objemné cytoplazmy a způsobuje kalciovou jiskru . Všimněte si, že sarkoplazmatické retikulum má velkou pufrační kapacitu vápníku částečně díky proteinu vázajícímu vápník nazývaném calsekvestrin . Téměř synchronní aktivace tisíců vápníkových jisker akčním potenciálem způsobuje celobuněčné zvýšení vápníku, což vede k vzestupu přechodného vápníku . Ca _2+
uvolněný do cytosolu se váže na troponin C aktinovými vlákny , což umožňuje cyklování přemostění, vytváření síly a v některých situacích pohyb. Kalcium-ATPáza sarko/endoplazmatického retikula ( SERCA) aktivně pumpuje Ca2+
zpět do sarkoplazmatického retikula. Jako Ca2+
klesá zpět do klidové úrovně, síla klesá a dochází k relaxaci.

Pohyb svalů

Eferentní noha periferního nervového systému je zodpovědná za přenos příkazů do svalů a žláz a je v konečném důsledku zodpovědná za dobrovolný pohyb. Nervy pohybují svaly v reakci na dobrovolné a autonomní (nedobrovolné) signály z mozku . Hluboké svaly, povrchové svaly, svaly obličeje a vnitřní svaly, všechny korespondují s vyhrazenými oblastmi v primární motorické kůře mozku , přímo před centrálním sulcus, který rozděluje frontální a parietální lalok.

Svaly navíc reagují na reflexní nervové podněty, které ne vždy pošlou signály až do mozku. V tomto případě se signál z aferentního vlákna nedostane do mozku, ale vytváří reflexní pohyb přímým spojením s eferentními nervy v páteři . Většina svalové aktivity je však dobrovolná a je výsledkem komplexních interakcí mezi různými oblastmi mozku.

Nervy, které řídí kosterní svaly u savců , korespondují se skupinami neuronů podél primární motorické kůry mozkové kůry mozku . Příkazy jsou směrovány přes bazální ganglia a jsou modifikovány vstupem z cerebellum , než jsou přenášeny přes pyramidální trakt do míchy a odtud do motorické koncové desky ve svalech. Podél cesty, zpětná vazba, jako je ta extrapyramidového systému, přispívá signály k ovlivnění svalového tonusu a reakce.

Hlubší svaly, jako jsou ty, které se podílejí na držení těla , jsou často řízeny z jader v mozkovém kmeni a bazálních ganglií.

Propriocepce

V kosterních svalech předávají svalová vřeténka informace o stupni délky svalů a natahují se do centrálního nervového systému, aby napomáhaly udržení pozice a polohy kloubů. Pocit toho, kde se naše těla v prostoru nacházejí, se nazývá propriocepce , vnímání tělesného uvědomění, „nevědomé“ uvědomění si toho, kde se v kterémkoli okamžiku nacházejí různé oblasti těla. Několik oblastí v mozku koordinuje pohyb a polohu se zpětnou vazbou získanou z propriocepce. Zejména mozeček a červené jádro kontinuálně vzorkují polohu proti pohybu a provádějí drobné korekce pro zajištění hladkého pohybu.

Spotřeba energie

(a) Část ATP je uložena v klidovém svalu. Jakmile kontrakce začne, je spotřebována během několika sekund. Více ATP se generuje z kreatinfosfátu po dobu asi 15 sekund. (b) Každá molekula glukózy produkuje dva ATP a dvě molekuly kyseliny pyrohroznové, které mohou být použity při aerobním dýchání nebo přeměněny na kyselinu mléčnou . Pokud není k dispozici kyslík, kyselina pyrohroznová se přeměňuje na kyselinu mléčnou, což může přispívat ke svalové únavě . K tomu dochází při namáhavém cvičení, kdy je potřeba velké množství energie, ale kyslík nemůže být dostatečně dodán do svalů. (c) Aerobní dýchání je rozklad glukózy v přítomnosti kyslíku (O2) za vzniku oxidu uhličitého, vody a ATP. Přibližně 95 procent ATP potřebného pro klidové nebo středně aktivní svaly poskytuje aerobní dýchání, které probíhá v mitochondriích.

Svalová aktivita představuje velkou část energetické spotřeby těla. Všechny svalové buňky produkují molekuly adenosintrifosfátu (ATP), které se používají k pohonu myosinových hlav . Svaly mají krátkodobou zásobu energie ve formě kreatinfosfátu , který je generován z ATP a dokáže ATP v případě potřeby regenerovat pomocí kreatinkinázy . Svaly také uchovávají zásobní formu glukózy ve formě glykogenu . Glykogen může být rychle přeměněn na glukózu , když je potřeba energie pro trvalé, silné kontrakce. V dobrovolných kosterních svalech může být molekula glukózy metabolizována anaerobně v procesu zvaném glykolýza, který produkuje dvě molekuly ATP a dvě molekuly kyseliny mléčné (všimněte si, že v aerobních podmínkách se laktát netvoří; místo toho se tvoří pyruvát a přenáší se přes cyklus kyseliny citrónové ). Svalové buňky také obsahují tukové kuličky, které jsou využívány pro energii při aerobním cvičení . Aerobním energetickým systémům trvá výroba ATP a dosažení maximální účinnosti déle a vyžaduje mnohem více biochemických kroků, ale produkuje podstatně více ATP než anaerobní glykolýza. Srdeční sval na druhé straně může snadno konzumovat kteroukoli ze tří makroživin (bílkoviny, glukózu a tuk) aerobně bez „zahřívací“ periody a vždy extrahuje maximální výtěžek ATP z jakékoli zahrnuté molekuly. Srdce, játra a červené krvinky také spotřebují kyselinu mléčnou produkovanou a vylučovanou kosterními svaly během cvičení.

Kosterní sval spotřebuje více kalorií než jiné orgány. V klidu spotřebuje 54,4 kJ/kg (13,0 kcal/kg) za den. To je větší než tuková tkáň (tuk) při 18,8 kJ/kg (4,5 kcal/kg) a kost při 9,6 kJ/kg (2,3 kcal/kg).

Účinnost

Účinnost lidských svalů byla naměřena (v kontextu veslování a cyklistiky ) na 18 % až 26 %. Účinnost je definována jako poměr mechanického pracovního výkonu k celkovým metabolickým nákladům, jak lze vypočítat ze spotřeby kyslíku. Tato nízká účinnost je výsledkem asi 40% účinnosti generování ATP z energie potravy , ztrát při přeměně energie z ATP na mechanickou práci uvnitř svalu a mechanických ztrát uvnitř těla. Poslední dvě ztráty jsou závislé na typu cvičení a typu používaných svalových vláken (rychlé nebo pomalé). Pro celkovou účinnost 20 procent odpovídá jeden watt mechanického výkonu 4,3 kcal za hodinu. Například jeden výrobce veslařského vybavení kalibruje svůj veslařský ergometr tak, aby počítal spálené kalorie rovnající se čtyřnásobku skutečné mechanické práce plus 300 kcal za hodinu, což představuje účinnost asi 20 procent při 250 wattech mechanického výkonu. Výstup mechanické energie cyklické kontrakce může záviset na mnoha faktorech, včetně načasování aktivace, trajektorie svalového napětí a rychlosti nárůstu a poklesu síly. Ty lze syntetizovat experimentálně pomocí analýzy pracovní smyčky .

Svalová síla

Svalová síla je výsledkem tří překrývajících se faktorů: fyziologická síla (velikost svalu, plocha průřezu, dostupné přemostění, reakce na trénink), neurologická síla (jak silný nebo slabý je signál, který říká svalu kontrakci) a mechanická síla ( úhel síly svalu na páku, délka paže, kloubní schopnosti).

Klasifikace svalové síly
Stupeň 0 Žádná kontrakce
1. třída Stopa kontrakce, ale žádný pohyb v kloubu
2. třída Pohyb v kloubu bez gravitace
3. třída Pohyb proti gravitaci, ale ne proti přidanému odporu
4. třída Pohyb proti vnějšímu odporu, ale menší než normálně
5. třída normální síla

Sval obratlovců typicky produkuje přibližně 25–33  N (5,6–7,4  lb f ) síly na čtvereční centimetr plochy příčného řezu svalu, je-li izometrický a při optimální délce. Některé svaly bezobratlých , jako jsou drápy krabů, mají mnohem delší sarkomery než obratlovci, což má za následek mnohem více míst pro vazbu aktinu a myosinu, a tedy mnohem větší sílu na centimetr čtvereční za cenu mnohem nižší rychlosti. Sílu generovanou kontrakcí lze měřit neinvazivně pomocí mechanomyografie nebo fonomyografie , měřit ji in vivo pomocí napětí šlachy (pokud je přítomna výrazná šlacha) nebo ji měřit přímo pomocí invazivnějších metod.

Síla jakéhokoli daného svalu, pokud jde o sílu vyvíjenou na kostru, závisí na délce, rychlosti zkracování , ploše průřezu, pennaci , délce sarkomery , izoformách myosinu a nervové aktivaci motorických jednotek . Významné snížení svalové síly může naznačovat základní patologii, přičemž jako vodítko slouží graf vpravo.

Maximální doba držení staženého svalu závisí na jeho dodávce energie a podle Rohmertova zákona se exponenciálně snižuje od začátku námahy.

"Nejsilnější" lidský sval

Vzhledem k tomu, že svalovou sílu ovlivňují tři faktory současně a svaly nikdy nepracují samostatně, je zavádějící porovnávat sílu v jednotlivých svalech a tvrdit, že jeden je „nejsilnější“. Ale níže je několik svalů, jejichž síla je pozoruhodná z různých důvodů.

  • V běžném jazyce se svalová „síla“ obvykle vztahuje ke schopnosti vyvíjet sílu na vnější předmět – například zvedání závaží. Podle této definice je žvýkací neboli čelistní sval nejsilnější. Guinessova kniha rekordů z roku 1992 zaznamenává dosažení síly skusu 4 337  N (975  lb f ) po dobu 2 sekund. To, čím se žvýkací stroj odlišuje, není nic zvláštního na svalu samotném, ale jeho výhoda v práci proti mnohem kratší páce než u jiných svalů.
  • Jestliže "síla" odkazuje na sílu vyvíjenou samotným svalem, např. na místo, kde se zasouvá do kosti, pak nejsilnější svaly jsou svaly s největší plochou průřezu. Je to proto, že napětí vyvíjené jednotlivými vlákny kosterního svalstva se příliš neliší. Každé vlákno může vyvinout sílu v řádu 0,3 mikronewtonu. Podle této definice je nejsilnějším svalem těla obvykle čtyřhlavý sval stehenní nebo hýžďový sval .
  • Protože svalová síla je určena plochou průřezu, kratší sval bude silnější "libra za libru" (tj. hmotností ) než delší sval se stejnou oblastí průřezu. Myometriální vrstva dělohy může být hmotnostně nejsilnější sval v ženském lidském těle. V době porodu váží celá lidská děloha asi 1,1 kg (40 oz). Během porodu vyvíjí děloha při každé kontrakci 100 až 400 N (25 až 100 lbf) směrem dolů.
  • Vnější svaly oka jsou v poměru k malé velikosti a hmotnosti oční bulvy nápadně velké a silné . Často se říká, že jsou to „nejsilnější svaly pro práci, kterou musí dělat“ a někdy se o nich tvrdí, že jsou „100krát silnější, než musí být“. Nicméně pohyby očí (zejména sakády používané při skenování obličeje a čtení) vyžadují pohyby vysokou rychlostí a oční svaly se procvičují každou noc během spánku s rychlými pohyby očí .
  • Tvrzení, že „ jazyk je nejsilnější sval v těle“, se často objevuje v seznamech překvapivých faktů, ale je těžké najít nějakou definici „síly“, která by toto tvrzení potvrdila. Všimněte si, že jazyk se skládá z osmi svalů, nikoli z jednoho.

Generování síly

Svalová síla je úměrná ploše fyziologického průřezu (PCSA) a svalová rychlost je úměrná délce svalového vlákna. Točivý moment kolem kloubu je však určen řadou biomechanických parametrů, včetně vzdálenosti mezi svalovými úpony a otočnými body, velikostí svalů a architektonickým převodovým poměrem . Svaly jsou normálně uspořádány v protikladu, takže když se jedna skupina svalů stáhne, jiná skupina se uvolní nebo prodlouží. Antagonismus při přenosu nervových vzruchů do svalů znamená, že není možné plně stimulovat kontrakci dvou antagonistických svalů v jednom okamžiku. Během balistických pohybů, jako je házení, svaly antagonisty působí tak, že „brzdí“ svaly agonisty během kontrakcí, zejména na konci pohybu. V příkladu házení se hrudník a přední část ramene (přední deltový sval) stahují, aby táhly paži dopředu, zatímco svaly v zadní a zadní části ramene (zadní deltový sval) se také stahují a podléhají excentrické kontrakci, aby zpomalily pohyb. aby nedošlo ke zranění. Součástí tréninkového procesu je naučit se uvolnit antagonistické svaly pro zvýšení silového vstupu hrudníku a předního ramene.

Stahující se svaly produkují vibrace a zvuk. Pomalé záškuby vláken produkují 10 až 30 kontrakcí za sekundu (10 až 30 Hz). Rychlá škubnutí vláken produkují 30 až 70 kontrakcí za sekundu (30 až 70 Hz). Vibraci lze pozorovat a cítit silným napnutím svalů, jako když držíte pevnou pěst. Zvuk lze slyšet přitlačením silně napjatého svalu k uchu, opět je dobrým příkladem pevná pěst. Zvuk je obvykle popisován jako dunivý zvuk. Někteří jedinci mohou dobrovolně produkovat tento dunivý zvuk stažením tensor tympani svalu středního ucha. Drnčivý zvuk lze také slyšet, když jsou krční nebo čelistní svaly silně napjaté.

Dráhy přenosu signálu

Fenotyp typu vláken kosterního svalstva u dospělých zvířat je regulován několika nezávislými signálními drahami. Patří mezi ně dráhy zapojené do dráhy Ras /mitogenem aktivovaná protein kináza ( MAPK ), kalcineurin, protein kináza IV závislá na vápníku/kalmodulinu a koaktivátor 1 peroxisomového proliferátoru y (PGC-1). Signální dráha Ras/MAPK spojuje motorické neurony a signální systémy, spojuje excitaci a regulaci transkripce, aby podpořila nervově závislou indukci pomalého programu v regenerujícím svalu. Kalcineurin , Ca 2+ / kalmodulinem aktivovaná fosfatáza , která se podílí na specifikaci typu vlákna v kosterním svalu závislém na nervové aktivitě, přímo řídí fosforylační stav transkripčního faktoru NFAT , umožňuje jeho translokaci do jádra a vede k aktivaci pomalého svalové proteiny typu ve spolupráci s proteiny myocytového zesilovače faktoru 2 ( MEF2 ) a dalšími regulačními proteiny. Aktivita proteinkinázy závislé na Ca2+/kalmodulinu je také upregulována pomalou aktivitou motorických neuronů, pravděpodobně proto, že zesiluje odpovědi generované kalcineurinem pomalého typu podporou funkcí transaktivátoru MEF2 a zvýšením oxidační kapacity prostřednictvím stimulace mitochondriální biogeneze .

Změny intracelulárního vápníku nebo reaktivních forem kyslíku vyvolané kontrakcemi poskytují signály různým drahám, které zahrnují MAPK, kalcineurin a proteinkinázu IV závislou na vápníku/kalmodulinu k aktivaci transkripčních faktorů, které regulují genovou expresi a enzymatickou aktivitu v kosterním svalu.

Cvičením indukované signální dráhy v kosterním svalu, které určují specializované charakteristiky pomalých a rychlých svalových vláken

PGC1-α ( PPARGC1A ), transkripční koaktivátor jaderných receptorů důležitých pro regulaci řady mitochondriálních genů zapojených do oxidačního metabolismu, přímo interaguje s MEF2 za účelem synergické aktivace selektivních pomalých svalových genů (ST) a slouží také jako cíl pro signalizace kalcineurinu. Transkripční dráha zprostředkovaná peroxisomovým proliferátorem aktivovaným receptorem 5 ( PPAR8 ) se účastní regulace fenotypu vláken kosterního svalstva. Myši, které mají aktivovanou formu PPAR5, vykazují "vytrvalostní" fenotyp s koordinovaným zvýšením oxidačních enzymů a mitochondriální biogenezí a zvýšeným podílem ST vláken. Tak – prostřednictvím funkční genomiky – kalcineurin, kalmodulin-dependentní kináza, PGC-1α a aktivovaný PPARδ tvoří základ signální sítě, která řídí transformaci typu vláken kosterního svalstva a metabolické profily, které chrání před inzulínovou rezistencí a obezitou.

Přechod z aerobního na anaerobní metabolismus během intenzivní práce vyžaduje rychlou aktivaci několika systémů, aby byl zajištěn konstantní přísun ATP pro pracující svaly. Patří mezi ně přechod od paliv na bázi tuků k palivům na bázi sacharidů, přerozdělení průtoku krve z nepracujících svalů do cvičících a odstranění několika vedlejších produktů anaerobního metabolismu, jako je oxid uhličitý a kyselina mléčná. Některé z těchto reakcí jsou řízeny transkripční kontrolou glykolytického fenotypu rychlých záškubů (FT). Například přeprogramování kosterního svalstva z glykolytického fenotypu ST na glykolytický fenotyp FT zahrnuje komplex Six1/Eya1, složený z členů rodiny proteinů Six. Kromě toho byl hypoxií indukovatelný faktor 1-a ( HIF1A ) identifikován jako hlavní regulátor exprese genů zapojených do esenciálních hypoxických reakcí, které udržují hladiny ATP v buňkách. Ablace HIF-1α v kosterním svalu byla spojena se zvýšením aktivity enzymů mitochondrií omezujících rychlost, což naznačuje, že cyklus kyseliny citrónové a zvýšená oxidace mastných kyselin mohou u těchto zvířat kompenzovat snížený průtok glykolytickou cestou. Nicméně hypoxií zprostředkované reakce HIF-1α jsou také spojeny s regulací mitochondriální dysfunkce prostřednictvím tvorby nadměrného množství reaktivních forem kyslíku v mitochondriích.

Další cesty také ovlivňují charakter svalů dospělých. Například fyzická síla uvnitř svalového vlákna může uvolnit sérový faktor odezvy transkripčního faktoru ze strukturálního proteinu titinu, což vede ke změně svalového růstu.

Cvičení

Běhání je jednou z forem aerobního cvičení.

Fyzické cvičení se často doporučuje jako prostředek ke zlepšení motorických dovedností , kondice , svalové a kostní síly a funkce kloubů. Cvičení má několik účinků na svaly, pojivovou tkáň , kosti a nervy, které stimulují svaly. Jedním takovým efektem je svalová hypertrofie , zvětšení velikosti svalu v důsledku zvýšení počtu svalových vláken nebo plochy průřezu myofibril. Svalové změny závisí na typu použitého cvičení.

Obecně existují dva typy cvičebních režimů, aerobní a anaerobní. Aerobní cvičení (např. maratony) zahrnuje aktivity nízké intenzity, ale dlouhého trvání, při kterých jsou používané svaly pod svou maximální kontrakční silou. Aerobní aktivity spoléhají na aerobní dýchání (tj. cyklus kyseliny citrónové a řetězec transportu elektronů) pro metabolickou energii spotřebou tuku, bílkovin, sacharidů a kyslíku. Svaly zapojené do aerobních cvičení obsahují vyšší procento svalových vláken typu I (neboli pomalých záškubů), která primárně obsahují mitochondriální a oxidační enzymy spojené s aerobním dýcháním. Naopak anaerobní cvičení je spojeno s cvičením nebo krátkým trváním, ale vysokou intenzitou (např. sprint a vzpírání ). K anaerobním aktivitám se používají převážně svalová vlákna typu II, rychlé záškuby. Svalová vlákna typu II se při anaerobním cvičení spoléhají na glukogenezi pro energii. Během anaerobního cvičení spotřebovávají vlákna typu II málo kyslíku, bílkovin a tuku, produkují velké množství kyseliny mléčné a jsou únavná. Mnoho cvičení je částečně aerobních a anaerobních; například fotbal a horolezectví .

Přítomnost kyseliny mléčné má inhibiční účinek na tvorbu ATP ve svalu. Může dokonce zastavit produkci ATP, pokud je intracelulární koncentrace příliš vysoká. Vytrvalostní trénink však zmírňuje hromadění kyseliny mléčné prostřednictvím zvýšené kapilarizace a myoglobinu. To zvyšuje schopnost odstraňovat odpadní produkty, jako je kyselina mléčná, ze svalů, aby nedošlo k narušení svalové funkce. Jakmile se kyselina mléčná dostane ze svalů, může být využita jinými svaly nebo tělesnými tkáněmi jako zdroj energie nebo transportována do jater, kde je přeměněna zpět na pyruvát . Kromě zvýšení hladiny kyseliny mléčné má namáhavé cvičení za následek ztrátu iontů draslíku ve svalech. To může usnadnit obnovu svalové funkce tím, že chrání před únavou.

Bolest svalů s opožděným nástupem je bolest nebo nepohodlí, které lze pociťovat jeden až tři dny po cvičení a obvykle odezní po dvou až třech dnech. Kdysi se myslelo, že je způsobeno nahromaděním kyseliny mléčné, novější teorie říká, že je to způsobeno drobnými trhlinkami ve svalových vláknech způsobenými excentrickou kontrakcí nebo nezvyklou úrovní tréninku. Vzhledem k tomu, že se kyselina mléčná rozptýlí poměrně rychle, nemohla vysvětlit bolest pociťovanou dny po cvičení.

Klinický význam

Svalové onemocnění

Nemoci kosterního svalstva se nazývají myopatie , zatímco nemoci nervů se nazývají neuropatie . Oba mohou ovlivnit svalovou funkci nebo způsobit bolest svalů a spadají pod deštník neuromuskulárních onemocnění . Příčina mnoha myopatií je připisována mutacím v různých asociovaných svalových proteinech. Některé zánětlivé myopatie zahrnují polymyozitidu a myozitidu s inkluzními tělísky

Při svalové dystrofii dochází k dezorganizaci postižených tkání a výrazně se snižuje koncentrace dystrofinu (zelená).

Neuromuskulární onemocnění postihují svaly a jejich nervové řízení. Obecně mohou problémy s nervovou kontrolou způsobit spasticitu nebo paralýzu v závislosti na umístění a povaze problému. Řada pohybových poruch je způsobena neurologickými poruchami , jako je Parkinsonova choroba a Huntingtonova choroba, kde dochází k dysfunkci centrálního nervového systému.

Příznaky onemocnění svalů mohou zahrnovat slabost , spasticitu, myoklonus a myalgii . Diagnostické postupy, které mohou odhalit svalové poruchy, zahrnují testování hladin kreatinkinázy v krvi a elektromyografii (měření elektrické aktivity ve svalech). V některých případech může být provedena svalová biopsie k identifikaci myopatie , stejně jako genetické testování k identifikaci abnormalit DNA spojených se specifickými myopatiemi a dystrofiemi .

Neinvazivní elastografická technika, která měří svalový hluk, prochází experimenty, aby poskytla způsob monitorování neuromuskulárních onemocnění. Zvuk produkovaný svalem pochází ze zkrácení aktomyosinových vláken podél osy svalu. Při kontrakci se sval zkracuje po své délce a roztahuje se po své šířce, čímž dochází k vibracím na povrchu.

Hypertrofie

Nezávisle na měření síly a výkonu lze svaly přimět k růstu množstvím faktorů, včetně hormonální signalizace, vývojových faktorů, silového tréninku a nemocí. Na rozdíl od všeobecného přesvědčení nelze počet svalových vláken zvýšit cvičením . Místo toho svaly rostou díky kombinaci růstu svalových buněk, protože se přidávají nová proteinová vlákna spolu s další hmotou poskytovanou nediferencovanými satelitními buňkami vedle stávajících svalových buněk.

Biologické faktory, jako je věk a hladina hormonů, mohou ovlivnit svalovou hypertrofii. Během puberty u mužů dochází k hypertrofii zrychleným tempem, protože se zvyšují hladiny hormonů stimulujících růst produkovaných tělem. Přirozená hypertrofie se normálně zastaví při plném růstu v pozdním dospívání. Vzhledem k tomu, že testosteron je jedním z hlavních růstových hormonů těla, muži v průměru shledávají hypertrofii mnohem snazší než ženy. Užívání dalšího testosteronu nebo jiných anabolických steroidů zvýší svalovou hypertrofii.

Svalové, páteřní a nervové faktory ovlivňují budování svalů. Někdy si člověk může všimnout nárůstu síly v daném svalu, i když byl cvičením podroben pouze jeho opak, například když kulturista zjistí, že její levý biceps je silnější po dokončení režimu zaměřeného pouze na pravý biceps. Tento jev se nazývá křížová výchova .

Atrofie

Válečný zajatec vykazující ztrátu svalové hmoty v důsledku podvýživy .

Každý den se odbourá a obnoví jedno až dvě procenta svalů. Nečinnost , podvýživa , nemoci a stárnutí mohou zvýšit rozklad vedoucí ke svalové atrofii nebo sarkopenii . Sarkopenie je obvykle proces související s věkem, který může způsobit křehkost a její důsledky. Pokles svalové hmoty může být doprovázen menším počtem a velikostí svalových buněk a také nižším obsahem bílkovin.

Je známo, že lety člověka do vesmíru , zahrnující prodloužená období imobilizace a stavu beztíže, mají za následek oslabení svalů a atrofii, což má za následek ztrátu až 30 % hmoty v některých svalech. Takové důsledky jsou také známé u některých savců po hibernaci .

Mnoho nemocí a stavů včetně rakoviny , AIDS a srdečního selhání může způsobit ztrátu svalové hmoty známou jako kachexie .

Výzkum

Myopatie byly modelovány pomocí systémů buněčných kultur svalů z biopsií zdravých nebo nemocných tkání . Dalším zdrojem kosterního svalstva a progenitorů je řízená diferenciace pluripotentních kmenových buněk . Výzkum vlastností kosterního svalstva využívá mnoho technik. Elektrická svalová stimulace se používá k určení síly a rychlosti kontrakce při různých frekvencích souvisejících se složením typu vlákna a promícháním v rámci jednotlivé svalové skupiny. Testování svalů in vitro se používá pro úplnější charakterizaci vlastností svalů.

Elektrická aktivita spojená se svalovou kontrakcí se měří pomocí elektromyografie (EMG). Kosterní sval má dvě fyziologické reakce: relaxaci a kontrakci. Mechanismy, pro které k těmto reakcím dochází, generují elektrickou aktivitu měřenou EMG. Konkrétně EMG může měřit akční potenciál kosterního svalu, který vzniká hyperpolarizací motorických axonů z nervových impulsů vyslaných do svalu. EMG se používá ve výzkumu pro určení, zda je aktivovaný kosterní sval, který je předmětem zájmu, množství generované síly a indikátor svalové únavy . Dva typy EMG jsou intramuskulární EMG a nejběžnější povrchové EMG. Signály EMG jsou mnohem větší, když se kosterní sval stahuje nebo uvolňuje. U menších a hlubších kosterních svalů jsou však EMG signály redukovány, a proto jsou považovány za méně ceněnou techniku ​​měření aktivace. Při výzkumu využívajícím EMG se na sledovaném kosterním svalu běžně provádí maximální dobrovolná kontrakce (MVC), aby byly získány referenční údaje pro zbytek EMG záznamů během hlavního experimentálního testování stejného kosterního svalu.

Výzkum vývoje umělých svalů zahrnuje použití elektroaktivních polymerů .

Viz také

Reference