Slizová forma - Slime mold

Iridescentní slizovitá forma, Diachea leucopodia . Berkeley, Kalifornie.
Plodová forma slizové formy Stemonitis fusca ve Skotsku
Fuligo septica , slizová forma „pes zvrací“
Mycetozoa z Ernst Haeckel z roku 1904 Kunstformen der Natur ( Artforms of Nature )

Slizová plíseň nebo slizová forma je neformální název pro několik druhů nepříbuzných eukaryotických organismů, které mohou volně žít jako jednotlivé buňky, ale mohou se agregovat dohromady a vytvářet mnohobuněčné reprodukční struktury. Slizové formy byly dříve klasifikovány jako houby, ale již nejsou považovány za součást tohoto království . Ačkoli netvoří jedinou monofyletickou kladu , jsou seskupeni do paraphyletické skupiny označované jako království Protista .

Na celém světě se vyskytuje více než 900 druhů slizu. Jejich společný název odkazuje na část životních cyklů těchto organismů, kde se mohou jevit jako želatinový „sliz“. To je většinou vidět u Myxogastria , což jsou jediné makroskopické slizové formy. Většina forem na sliz je menší než několik centimetrů, ale některé druhy mohou dosahovat velikosti až několika metrů čtverečních a hmotnosti až 20 kilogramů.

Mnoho slizových forem, hlavně „buněčných“ slizových forem, v tomto stavu netráví většinu času. Když je jídla dostatek, existují tyto slizové formy jako jednobuněčné organismy. Když je jídla nedostatek, mnoho z těchto jednobuněčných organismů se shromáždí a začne se pohybovat jako jediné tělo. V tomto stavu jsou citliví na chemické látky ve vzduchu a dokážou detekovat zdroje potravin. Mohou snadno měnit tvar a funkci částí a mohou tvořit stébla, která produkují plodnice, uvolňují nespočet výtrusů, dostatečně lehkých na to, aby je bylo možné nosit ve větru, nebo se svezou na projíždějících zvířatech.

Živí se mikroorganismy, které žijí v jakémkoli druhu mrtvého rostlinného materiálu. Přispívají k rozkladu mrtvé vegetace a živí se bakteriemi , kvasinkami a houbami . Z tohoto důvodu se slizové formy obvykle nacházejí v půdě , trávnících a na lesní půdě , běžně na listnatých kmenech. V tropických oblastech jsou také běžné na květenstvích a plodech a ve vzdušných situacích (např. Na korunách stromů). V městských oblastech se nacházejí na mulčování nebo v listové formě v dešťových svodech a rostou také v klimatizačních zařízeních, zvláště když je ucpaný odtok.

Taxonomie

Starší klasifikace

Slizové plísně jako skupina jsou polyphyletické . Původně byli zastoupeni subkingdom Gymnomycota v království Fungi a zahrnovali zaniklou phylu Myxomycota , Acrasiomycota a Labyrinthulomycota . Slizové formy jsou nyní rozděleny do několika superskupin, z nichž žádná není součástí království Houby.

Slizové formy lze obecně rozdělit do dvou hlavních skupin.

  • Plasmodial slizovka je uzavřen v jedné membráně, aniž by stěny a je jedním z velkých buněk. Tato „supercelka“ ( syncytium ) je v podstatě pytel cytoplazmy obsahující tisíce jednotlivých jader. Viz heterokaryóza .
  • Naproti tomu buněčné slizové formy tráví většinu svého života jako jednotlivé jednobuněčné prvoky , ale když je vylučován chemický signál, spojí se do shluku, který funguje jako jeden organismus.

Moderní klasifikace

Ve více přísných podmínkách, formy slizu tvoří mycetozoan skupinu améby . Mycetozoa zahrnuje následující tři skupiny:

I na této úrovni klasifikace existují konflikty, které je třeba vyřešit. Nedávné molekulární důkazy ukazují, že zatímco první dvě skupiny jsou pravděpodobně monofyletické, protosteloidy pravděpodobně polyphyletické. Z tohoto důvodu se vědci v současné době snaží porozumět vztahům mezi těmito třemi skupinami.

Slizová forma Trichia varia

Nejčastěji se setkáváme s Myxogastria . Běžnou slizovou plísní, která na hnijících kládách tvoří drobné hnědé chomáčky, je Stemonitis . Další forma, která žije v tlejících kulatinách a často se používá ve výzkumu, je Physarum polycephalum . V protokolech má vzhled slizké síťoviny ze žlutých vláken o velikosti až několika stop. Fuligo tvoří v mulči žluté krusty.

Dictyosteliida - buněčné formy slizu - jsou vzdáleně příbuzný plasmodial formy slizu a mají velmi odlišný životní styl. Jejich améby netvoří obrovské coenocyty a zůstávají individuální. Žijí na podobných stanovištích a živí se mikroorganismy. Když je jídlo vyčerpáno a jsou připraveni tvořit sporangie, dělají něco radikálně jiného. Do svého prostředí uvolňují signální molekuly, kterými se navzájem nacházejí a vytvářejí roje. Tyto améby se poté spojí v malé mnohobuněčné koordinované stvoření podobné slimákům, které se plazí na otevřené osvětlené místo a roste v plodnici. Některé z améb se stanou spory, které začnou novou generaci, ale některé z améb se obětují, aby se staly mrtvou lodyhou a zvedly spory do vzduchu.

Tyto protosteloids mají znaky, které leží mezi předchozími dvěma skupinami, ale jsou mnohem menší, plodnice pouze za jeden až několik spor .

Non-amoebozoan slizové formy zahrnují:

Seskupení Rody Morfologie
Amoebozoa  >  Conosa  >  Mycetozoa

Třída vlastní hlenky : Cribraria , Lycogala , Tubifera , Echinostelium , Fuligo , Lepidoderma , Physarum , Comatricha , Stemonitis , Arcyria , Trichia

Syncyciální nebo plazmodiální slizové formy

Třída Dictyostelia : Dictyostelium , Polysphondylium , Acytostelium

Buněčné formy na sliz

Třída Protostelia : Planoprotostelium , Protostelium , Ceratiomyxa

Meziprodukt mezi myxomycety a dictyostelidy, ale jsou mnohem menší, plodnice tvoří pouze jednu až několik spór.
Rhizaria  >  Cercozoa  >  Endomyxa  >  nádorovky Lignieria , Membranosorus , Octomyxa , Phagomyxa , Plasmodiophora , Polymyxa , Sorodiscus , Sorosphaera , Spongospora , Tetramyxa , Woronina Parazitické prvoky, které mohou způsobit onemocnění kořenů zelného klubu a hlízy prašného chrastavitosti. Tvoří koenocyty, ale jsou vnitřními parazity rostlin.
Excavata  >  Percolozoa  >  Heterolobosea  >  Acrasida Acrasis Buněčné slizové formy, které mají podobný životní styl jako diktyostelidi, ale jejich améby se chovají odlišně a mají erupční pseudopodii.
Halvaria  >  Heterokontophyta  >  Labyrinthulomycetes Objednat Labyrinthulida : Labyrinthulids , Labyrinthula , Thraustochytrids , Aplanochytrium , Labyrinthuloides , Japonochytrium , Schizochytrium , Thraustochytrium , Ulkenia , Diplophryids , Diplophrys Slizové sítě, které jsou mořské a tvoří labyrintové sítě trubic, ve kterých mohou cestovat améby bez pseudopodů.
Opisthokonta  >  Holomycota  >  Fonticulida Fonticula Buněčná slizová forma, která vytváří plodnice ve tvaru „sopky“.

Životní cyklus

Slizová plíseň vyrůstající z koše mokrého papíru

Formy slizu začínají život jako améba -jako buňky . Tyto jednobuněčné améby jsou běžně haploidní a živí se bakteriemi . Tyto améby se mohou pářit, pokud narazí na správný typ páření a vytvoří zygoty, které poté vyrostou v plasmodii . Ty obsahují mnoho jader bez buněčných membrán mezi nimi a mohou růst až na metry. Druh Fuligo septica je často vnímán jako slizká žlutá síť v hnijících kládách a na nich. Améby a plazmodie pohlcují mikroorganismy. Plasmodium roste do propojené sítě protoplazmatických vláken.

V každém protoplazmatickém řetězci cytoplazmatický obsah rychle proudí. Pokud je jeden pramen pečlivě sledován asi 50 sekund, cytoplazma zpomalí, zastaví se a poté obrátí směr. Proudová protoplazma v plasmodiálním řetězci může dosáhnout rychlosti až 1,35 mm za sekundu, což je nejrychlejší rychlost zaznamenaná pro jakýkoli mikroorganismus. Migrace plasmodia se provádí, když do protahujících oblastí proudí více protoplazmatických proudů a protoplazma se odebírá ze zadních oblastí. Když ubývá zásobování potravinami, plasmodium migruje na povrch svého substrátu a transformuje se na tuhá plodnice. Plodnice nebo sporangie jsou to, co jsou běžně k vidění. Povrchně vypadají jako houby nebo plísně, ale nesouvisí se skutečnými houbami. Tyto sporangie pak uvolní spóry, které se líhnou do améb, aby znovu zahájily životní cyklus.

Physarum polycephalum

Reprodukce Physarum polycephalum

Slizové plísně jsou izogamní organismy, což znamená, že jejich reprodukční buňky mají stejnou velikost. V současné době existuje více než 900 druhů slizových forem. Physarum polycephalum je jeden druh, který má tři reprodukční geny - mat A, mat B a mat C. První dva typy mají třináct samostatných variací. Mat C má však pouze tři varianty. Každá reprodukčně zralá slizová forma obsahuje dvě kopie každého ze tří reprodukčních genů. Když je Physarum polycephalum připraven vytvořit své reprodukční buňky, vyroste z něj cibulovité prodloužení těla, aby je obsahovalo. Každá buňka je vytvořena náhodnou kombinací genů, které slizová forma obsahuje v jejím genomu . Proto může vytvářet buňky až s osmi různými typy genů. Jakmile jsou tyto buňky uvolněny, jsou nezávislé a mají za úkol najít další buňku, se kterou se dokáže spojit. Jiné Physarum polycephalum mohou obsahovat různé kombinace genů mat A, mat B a mat C, což umožňuje více než 500 možných variací. Je výhodné, aby organismy s tímto typem reprodukční buňky měly mnoho typů páření, protože pravděpodobnost, že si buňky najdou partnera, se výrazně zvýší. Současně se drasticky snižuje riziko příbuzenského křížení.

Reprodukce Dictyostelium discoideum

Dictyostelium discoideum je další druh slizové plísně, který má mnoho různých typů páření. Když tento organismus vstoupil do stadia reprodukce, uvolňuje atraktant, zvaný akrasin . Acrasin je tvořen cyklickým adenosinmonofosfátem nebo cyklickým AMP. Cyklický AMP je zásadní pro přenos hormonálních signálů mezi reprodukčními buňkami. Když přijde čas na fúzi buněk, Dictyostelium discoideum má vlastní druhy páření, které určují, které buňky jsou navzájem kompatibilní. Patří sem NC-4, WS 582, WS 583, WS 584, WS 5-1, WS 7, WS 10, WS 11-1, WS 28-1, WS 57-6 a WS 112b. Vědecká studie prokázala kompatibilitu těchto jedenácti druhů páření Dictyostelium discoideum sledováním tvorby makrocyst. Například WS 583 je velmi kompatibilní s WS 582, ale ne NC-4. Byl učiněn závěr, že ke kontaktu buněk mezi kompatibilními typy páření musí dojít, než se mohou vytvořit makrocysty.

Plasmodia

Střední sporangiální fáze Enteridium lycoperdon na mechovém kmeni stromu.

U Myxogastria dochází k plazmodiální části životního cyklu až po syngamii , což je fúze cytoplazmy a jader myxoamoebae nebo buněk roje. Diploidní zygota se stává vícejadrovým plazmodiem prostřednictvím několika jaderných divizí bez dalšího dělení buněk. Myxomycete plasmodia jsou vícejaderné masy protoplazmy, které se pohybují cytoplazmatickým streamováním. Aby se plazmodium mohlo pohybovat, musí být cytoplazma odkloněna směrem k náběžné hraně od zaostávajícího konce. Tento proces vede k tomu, že plasmodium postupuje ve frontách podobných fanouškům. Při pohybu plasmodium také získává živiny prostřednictvím fagocytózy bakterií a malých kousků organické hmoty.

Plazmodium má také schopnost rozdělit a vytvořit oddělené plazmodie. Naopak oddělené plasmodie, které jsou geneticky podobné a kompatibilní, se mohou spojit a vytvořit větší plasmodium. Pokud podmínky vyschnou, pak plasmodium vytvoří sklerotium, v podstatě suchý a spící stav. Pokud podmínky znovu zvlhnou, sklerotium absorbuje vodu a obnoví se aktivní plasmodium. Když ubývá zásobování potravinami, plazmodium Myxomycete vstoupí do další fáze svého životního cyklu a vytvoří haploidní spory , často v dobře definovaném sporangiu nebo jiné struktuře nesoucí výtrusy.

Chování

Když se hmota nebo kopec slizové hmoty fyzicky oddělí, buňky se vrátí zpět a znovu se spojí. Studie na Physarum polycephalum dokonce prokázaly schopnost učit se a předpovídat periodické nepříznivé podmínky v laboratorních experimentech. John Tyler Bonner , profesor ekologie známý svými studiemi slizových forem, tvrdí, že nejsou „nic víc než pytel améb uzavřených v tenké slizové pochvě, přesto se jim daří chovat různě, stejně jako zvířata, která mít svaly a nervy s gangliemi - tedy jednoduchými mozky. "

Atsushi Tero z Hokkaido University pěstoval Physarum v ploché mokré misce, přičemž formu umístil do centrální polohy představující Tokio a ovesné vločky, které ji obklopují, což odpovídá umístění dalších velkých měst v oblasti Greater Tokyo. Protože se Physarum vyhýbá jasnému světlu, bylo světlo použito k simulaci hor, vody a dalších překážek v parabole. Forma nejprve hustě vyplnila prostor plazmodiemi a poté ztenčila síť, aby se zaměřila na efektivně propojené větve. Síť nápadně připomínala tokijský železniční systém.

Slizovou formu Physarum polycephalum použil také Andrew Adamatzky z Univerzity Západní Anglie a jeho kolegové po celém světě v experimentálních laboratorních aproximacích dálničních sítí 14 geografických oblastí: Austrálie, Afrika, Belgie, Brazílie, Kanada, Čína, Německo, Iberia, Itálie, Malajsie, Mexiko, Nizozemsko, Velká Británie a USA.

Viz také

Reference

externí odkazy