Smilodon -Smilodon

Smilodon
Časová řada: raný pleistocén až raný holocén ,2,5–0,01  Ma
Smilodon californicus mount.jpg
Kostra S. fatalis v Národním muzeu přírodní historie , Washington, DC
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Třída: Mammalia
Objednat: Masožravec
Podřád: Feliformia
Rodina: Felidae
Podčeleď: Machairodontinae
Kmen: Smilodontini
Rod: Smilodon
Lund , 1842
Typové druhy
Populátor Smilodon
Lund , 1842
Jiné druhy
  • S. fatalis Leidy , 1869
  • S. gracilis Cope , 1880
Synonyma
Rod synonymie
  • Munifelis Muñis, 1845
  • Trucifelis Leidy, 1868
  • Smilodontopsis Brown, 1908
  • Prosmilodon Rusconi , 1929
  • Smilodontidion Kraglievich, 1948
Druhy synonym
  • S. populator :
    • Munifelis bonaerensis Muñis, 1845
    • Smilodon blainvillii Desmarest, 1860
    • Machaerodus bonaerensis Burmeister, 1867
    • Machaerodus necator Gervais, 1878
    • Smilodon ensenadensis Ameghino, 1888
    • Machaerodus ensenadensis Ameghino, 1889
    • Smilodon crucians Ameghino, 1904
    • Smilodon bonaerensis Ameghino, 1907
    • Smilodon neogaeus ensenadensis Boule & Thévenin, 1920
    • Smilodon ( Prosmilodon ) ensenadensis Rusconi , 1929
    • Smilodon neogaeus de Paula Couto, 1940
    • Smilodon necator de Paula Couto, 1940
    • Smilodon ( Prosmilodon ) ensenadensis ferox Kraglievich, 1947
    • Smilodon ( Prosmilodon ) ensenadensis minor Kraglievich, 1948
    • Smilodontidion riggii Kraglievich, 1948
    • Machaerodus neogaeus Pictet, 1953
    • Felis smilodon Desmarest, 1953
    • Smilodon populator populator de Paula Couto, 1955
  • S. fatalis :
    • Felis ( Trucifelis ) fatalis Leidy, 1868
    • Trucifelis fatalis Leidy, 1869
    • Machaerodus fatalis Lydekker, 1884
    • Drepanodon floridanus Leidy, 1889
    • Machaerodus floridanus Leidy, 1889
    • Uncia mercerii Cope, 1895
    • Smilodon floridanus Adams, 1896
    • Machaerodus ( Smilodon ) mercerii Cope, 1899
    • Smilodon californicus Bovard, 1907
    • Smilodontopsis troglodytes Brown, 1908
    • Smilodontopsis conardi Brown, 1908
    • Smilodontopsis mercerii Brown, 1908
    • Smilodon nebraskensis Matthew, 1918
    • Machaerodus mercerii Matthew, 1918
    • Smilodon ( Trucifelis ) californicus Merriam & Stock, 1932
    • Smilodon ( Trucifelis ) fatalis Merriam-Sklad, 1932
    • Smilodon ( Trucifelis ) nebraskensis Merriam & Stock, 1932
    • Smilodon ( Trucifelis ) californicus brevipes Merriam & Stock, 1932
    • Smilodon trinitensis Slaughter, 1960
  • S. gracilis :
    • Machaerodus ( Smilodon ) gracilis Cope, 1899
    • Smilodon ( Smilodontopsis ) gracilis Merriam & Stock, 1932
    • Megantereon gracilis Broom & Schepers 1946
    • Ischyrosmilus gracilis Churcher, 1984
    • Smilodontopsis gracilis Berta, 1995

Smilodon je rod vyhynulé machairodontské podčeledi kočkovitých šelem . Je to jeden z nejznámějších prehistorických savců a nejznámější šavlozubá kočka . Ačkoli běžně známý jako šavlozubý tygr , nebyl v těsném spojení s tygrem nebo jinými moderními kočkami. Smilodon žil v Americe v době pleistocénu (2,5 mya - před 10 000 lety). Rod byl pojmenován v roce 1842 na základě zkamenělin z Brazílie; obecný název znamená „skalpel“ nebo „dvousečný nůž“ kombinovaný s „zubem“. Dnes jsou známytři druhy : S. gracilis , S. fatalis a S. populator . Dva posledně jmenované druhy pravděpodobně pocházely ze S. gracilis , který se pravděpodobně vyvinul z Megantereona . Stovky jedinců získaných z La Brea Tar Pits v Los Angeles představují největší sbírkufosilií Smilodona .

Celkově byl Smilodon robustnější než jakákoli existující kočka, se zvláště dobře vyvinutými předními končetinami a výjimečně dlouhými horními špičáky . Jeho čelist měla větší pohled než u moderních koček a horní špičáky byly štíhlé a křehké, přizpůsobené pro přesné zabíjení. S. gracilis byl nejmenší druh s hmotností 55 až 100 kg (120 až 220 liber). S. fatalis měl hmotnost 160 až 280 kg (350 až 620 liber) a výšku 100 cm (39 palců). Oba tyto druhy jsou známy především ze Severní Ameriky , ale byly jim přisuzovány i zbytky z Jižní Ameriky . S. populator z Jižní Ameriky byl největším druhem s hmotností 220 až 436 kg (485 až 961 liber) a 120 cm (47 palců) na výšku a patřil mezi největší známé kočkovité šelmy. Nátěr vzor Smilodon je neznámý, ale byl umělecky obnoveny s hladkými nebo tečkovaných vzorů.

V Severní Americe lovil Smilodon velké býložravce, jako jsou bizoni a velbloudi , a zůstal úspěšný i při setkání s novými druhy kořisti v Jižní Americe. Předpokládá se, že Smilodon svou kořist zabil tím, že ji stále držel předními končetinami a kousal ji, ale není jasné, jakým způsobem bylo samotné sousto doručeno. Vědci diskutují, zda měl Smilodon společenský nebo osamělý životní styl; Analýza moderních dravce chování, jakož i Smilodon " fosilních pozůstatků s by mohla být vykládána poskytnout podporu buď zobrazení. Smilodon pravděpodobně žil v uzavřených stanovištích, jako jsou lesy a keře , které by poskytly úkryt pro přepadení kořisti. Smilodon vymřel ve stejnou dobu, kdy zmizela většina severoamerických a jihoamerických megafaun , asi před 10 000 lety. Její závislost na velkých zvířatech byla navržena jako příčina jejího vyhynutí spolu se změnou klimatu a konkurencí s jinými druhy, ale přesná příčina není známa.

Taxonomie

Lebka S. populator a syntypový pes z Lundovy sbírky, Zoologické muzeum, Kodaň

Během třicátých let 19. století sbíral dánský přírodovědec Peter Wilhelm Lund a jeho asistenti zkameněliny ve vápencových jeskyních poblíž městečka Lagoa Santa v Minas Gerais v Brazílii. Mezi tisíce zkamenělin našel, poznal několik izolovaných lícních zubů jak patřit k hyena , který nazval Hyaena neogaea v roce 1839. Po více materiál byl nalezen (včetně špičáky a nožních kostí), Lund dospěl k závěru, že fosilie místo patřil zřetelný rod z koček , ačkoli přechodná pro hyeny. Uvedl, že by svou velikostí odpovídal největším moderním predátorům a byl robustnější než jakákoli moderní kočka. Lund původně chtěl pojmenovat nový rod Hyaenodon , ale když si uvědomil, že se to v poslední době stalo zaměstnáno jiným prehistorickým predátorem, místo toho jej pojmenoval Smilodon populator v roce 1842. Starověký řecký význam Smilodonu vysvětlil jako σμίλη ( smilē ), „skalpel“ nebo „ dvousečný nůž “a οδόντος ( odontús )„ zub “. Toto bylo také přeloženo jako „zub ve tvaru dvojitého ostří“. Vysvětlil druhové jméno populátor jako „ničitel“, což bylo také přeloženo jako „ten, kdo přináší zkázu“. Do roku 1846 získal Lund téměř každou část kostry (od různých jedinců) a další sběratelé v následujících letech našli v sousedních zemích další sběratelé. Ačkoli někteří pozdnější autoři použili Lund původní druh název neogaea místo Populator , to je nyní považováno za neplatné nomen nudum ( „naked název“), protože nebylo doprovázeno řádným popisem a žádné vzorky typu byly označeny. Některé exempláře Jihoameričané byli odkázáni na jiné rody, podrodů, druhů a poddruhů , jako Smilodontidion riggii , Smilodon ( Prosmilodon ) ensenadensis a S. bonaeriensis , ale tito jsou nyní považovány za juniorské synonyma z S. Populator .

1869 litografie z holotypem molární a čelisti fragmentu S. Fatalis

Fosílie Smilodona byly objeveny v Severní Americe od druhé poloviny 19. století. V roce 1869 americký paleontolog Joseph Leidy popsal fragment maxily s molárem , který byl objeven v ropném loži v Hardin County v Texasu . Odkázal vzorek do rodu Felis (který byl pak použit pro většinu koček, existující stejně jako zaniklý), ale zjistil, že je zřetelný dost být součástí vlastního poddruhu , as F. ( Trucifelis ) fatalis . Název druhu znamená „smrtící“. V článku z roku 1880 o vyhynulých amerických kočkách americký paleontolog Edward Drinker Cope poukázal na to, že molár F. fatalis byl totožný se molárem Smilodona , a navrhl novou kombinaci S. fatalis . Většina Severoamerické nálezy byly skrovné až výkopy začaly v La Brea doly dehtu v Los Angeles , kde stovky jedinců S. Fatalis byly nalezeny od roku 1875. S. fatalis má juniorské synonyma jako S. mercerii , S. floridanus a S. californicus . Americká paleontoložka Annalisa Berta považovala holotyp S. fatalis za příliš neúplný na to, aby mohla být adekvátním typem vzorku, a tento druh byl občas navržen jako juniorské synonymum S. populator . Severskí paleontologové Björn Kurtén a Lars Werdelin podpořili odlišnost těchto dvou druhů v článku publikovaném v roce 1990. Článek amerického paleontologa Johna P. Babiarze a kolegů z roku 2018 dospěl k závěru, že S. californicus , reprezentovaný vzorky z La Brea Tar Pits , byl koneckonců odlišný druh od S. fatalis a že je zapotřebí dalšího výzkumu k objasnění taxonomie linie.

Ve svém článku z roku 1880 o vyhynulých kočkách pojmenoval Cope také třetí druh Smilodona , S. gracilis . Tento druh byl založen na částečném špičáku, který byl získán v jeskyni Port Kennedy poblíž řeky Schuylkill v Pensylvánii. Cope zjistil, že pes je odlišný od ostatních druhů Smilodon díky své menší velikosti a stlačenější základně. Jeho konkrétní název odkazuje na lehčí stavbu druhu. Tento druh je znám z méně a méně úplných pozůstatků než ostatní členové rodu. S. gracilis byl občas považován za součást rodů jako Megantereon a Ischyrosmilus . S. populator , S. fatalis a S. gracilis jsou v současné době považovány za jediný platný druh Smilodona a rysy použité k definování většiny jejich mladších synonym byly zamítnuty jako variace mezi jedinci stejného druhu (vnitrodruhová variace). Jeden z nejslavnějších prehistorických savců, Smilodon byl často uváděn v populárních médiích a je státní fosílií Kalifornie.

Vývoj

Kostra S. populátoru , Museo de La Plata , Buenos Aires

Smilodon , nejdéle nejznámější šavlozubý kocour , je stále jedním z nejznámějších členů skupiny, až došlo k záměně těchto dvou pojmů. Termín „šavlozubý“ označuje ekomorf skládající se z různých skupin vyhynulých predátorských synapsidů (savců a blízkých příbuzných), z nichž se konvergentně vyvinuly extrémně dlouhé maxilární špičáky , a také adaptací na lebku a kostru související s jejich používáním. To zahrnuje členy Gorgonopsia , Thylacosmilidae , Machaeroidinae , Nimravidae , Barbourofelidae a Machairodontinae . V rodině Felidae (pravé kočky) jsou členové podčeledi Machairodontinae označováni jako šavlozubé kočky a tato skupina je sama rozdělena do tří kmenů : Metailurini (falešné šavle); Homotherini ( scimitar -zubé kočky); a Smilodontini ( Dirk -toothed kočky), ke kterému Smilodon náleží. Členové Smilodontini jsou definováni svými dlouhými štíhlými špičáky s jemným až žádným zoubkováním , zatímco pro Homotherini jsou typické kratší, široké a více zploštělé špičáky s hrubšími vroubky. Členové Metailurini byli méně specializovaní a měli kratší, méně zploštělé špičáky a někteří badatelé je neuznávají jako členy Machairodontinae.

S. populator psí zub ; špička ukazuje doprava

Nejdříve kočkovitých šelem jsou známy z Oligocene Evropy, jako proailurus a nejdříve jeden s šavle zub funkcí je miocénu rod Pseudaelurus . Morfologie lebky a dolní čelisti nejranějších šavlozubých koček byla podobná morfologii moderních levhartů zakalených ( Neofelis ). Linie se dále přizpůsobila přesnému zabíjení velkých zvířat vývojem prodloužených špičáků a širších mezer, přičemž proces obětoval vysokou sílu kousnutí . Jak se jejich špičáky prodlužovaly, těla koček se stávala odolnější vůči imobilizaci kořisti. U odvozených smilodontinů a homotherinů se zkracovala bederní oblast páteře a ocasu, stejně jako zadní končetiny. Na základě mitochondriálních sekvencí DNA extrahovaných ze zkamenělin se odhaduje , že linie Homotherium a Smilodon se rozdělily asi před 18 Ma. Nejčasnější druhy Smilodon je S. gracilis , která existovala od 2,5 milionu před do 500.000 rok (early Blancan do Irvingtonian věkových kategorií) a byl nástupce v Severní Americe megantereon , od kterého to pravděpodobně se vyvinul. Samotný Megantereon vstoupil do Severní Ameriky z Eurasie během pliocénu spolu s Homotheriem . S. gracilis dosáhl severních oblastí Jižní Ameriky v raném pleistocénu jako součást Great American Interchange . S. fatalis existoval před 1,6 miliony až 10 000 lety (pozdní irvingtonovskárancholabreanská doba ) a nahradil S. gracilis v Severní Americe. S. populator existoval před 1 milionem - 10 000 lety ( věk EnsenadanLujanian ); došlo k tomu ve východních částech Jižní Ameriky.

Přes hovorový název „šavlozubý tygr“ není Smilodon v těsném spojení s moderním tygrem (který patří do podčeledi Pantherinae ), ani s žádným jiným existujícím kočkovitým ptákem. Starověká analýza DNA z roku 1992 naznačila, že Smilodon by měl být seskupen s moderními kočkami (podskupiny Felinae a Pantherinae). Studie z roku 2005 zjistila, že Smilodon patří do samostatné linie. Studie publikovaná v roce 2006 to potvrdila a ukázala, že Machairodontinae se časně lišily od předchůdců moderních koček a nebyly v úzkém vztahu k žádnému živému druhu. Následující cladogram založený na fosiliích a analýze DNA ukazuje umístění Smilodona mezi vyhynulé a existující kočkovité šelmy, podle Rincóna a jeho kolegů, 2011:

Socha S. populátora v Tierparku v Berlíně
Felidae

Proailurus

Pseudaelurus

Pantherinae

Panthera (tygři, lvi, jaguáři a leopardi)Lydekker - Leopard (bílé pozadí) .JPG

Felinae

CaracalFelis caracal - 1818-1842 - Tisk - Iconographia Zoologica - Speciální sbírky University of Amsterdam - (bílé pozadí) .jpg

Leopardus ( ocelot a příbuzní)Felis pardalis - 1834 - Tisk - Iconographia Zoologica - Speciální sbírky University of Amsterdam - (bílé pozadí) .jpg

Felis ( domácí kočky a příbuzní)Felis chaus - 1700-1880 - Tisk - Iconographia Zoologica - Speciální sbírky University of Amsterdam - (bílé pozadí) .jpg

Herpailurus (jaguarundi)Lydekker - Eyra White background.jpg

Miracinonyx (americký gepard)Miracinonyx unfpectatus.jpg

Puma (puma)Felis concolor - 1818-1842 - Tisk - Iconographia Zoologica - Speciální sbírky University of Amsterdam - (bílé pozadí) .jpg

Machairodontinae

Dinofelis Dinofelis15DB.jpg

Nimravides

Machairodus Machairodus z Cerro de Batallones.png

Homotherium H. sérum.png

Xenosmilus

Paramachairodus

Megantereon

Smilodon gracilis

Populátor SmilodonuSmilodon pop2 15.jpg

Smilodon fatalisSmilodon fatalis Knight (bílé pozadí) .jpg

Popis

Velikost tří druhů Smilodonů ve srovnání s člověkem

Smilodon byl přibližně velký jako moderní velké kočky , ale byl robustnější. Měl zmenšenou bederní oblast , vysokou lopatku , krátký ocas a široké končetiny s relativně krátkými chodidly. Smilodon je nejznámější pro své relativně dlouhé špičáky, které jsou nejdelší u šavlozubých koček, u asi 28 cm (11 palců) u největšího druhu, S. populator . Špičáky byly štíhlé a na přední i zadní straně měly jemné zoubkování. Lebka byla mohutná a tlama krátká a široká. Na lícní kosti (zygomata) byly hluboko a široce klenuté se sagitální hřeben byl prominentní, a čelní oblast byla mírně konvexní. Čelist měla přírubu na každé straně čela. Horní řezáky byly velké, ostré a nakloněné dopředu. Mezi řezáky a stoličkami dolní čelisti byla diastema (mezera). Dolní řezáky byly široké, prohnuté a umístěny v přímé linii napříč. P3 premolární zub dolní čelisti byl přítomen ve většině raných vzorků, ale ztratil se v pozdějších vzorcích; bylo přítomno pouze v 6% vzorku La Brea. Existuje spor o to, zda byl Smilodon sexuálně dimorfní . Některé studie fosilií S. fatalis zjistily malý rozdíl mezi pohlavími. Studie z roku 2012 naopak zjistila, že ačkoliv zkameněliny S. fatalis vykazují mezi jednotlivci menší rozdíly ve velikosti než moderní Panthera , zdá se, že v některých rysech vykazují stejný rozdíl mezi pohlavími.

S. populator restaurován hladkým kabátem , Charles R. Knight , 1903

S. gracilis byl nejmenší druh, jehož hmotnost se odhadovala na 55 až 100 kg (120 až 220 liber), zhruba jako jaguár . Bylo to podobné jako jeho předchůdce Megantereon stejné velikosti, ale jeho chrup a lebka byly pokročilejší, blížily se S. fatalis . S. fatalis byl střední velikosti mezi S. gracilis a S. populator . To se pohybovalo od 160 do 280 kg (350 až 620 liber). a dosáhl výšky ramen 100 cm (39 palců) a délky těla 175 cm (69 palců). V rozměrech byl podobný lvu, ale byl robustnější a svalnatější, a proto měl větší tělesnou hmotnost. Jeho lebka byla také podobná lebce Megantereona , i když mohutnější a s většími špičáky. S. populator patřil mezi největší známé kočkovité šelmy s rozsahem tělesné hmotnosti 220 až 400 kg (490 až 880 liber) a jeden odhad naznačoval až 470 kg (1040 liber). Obzvláště velká lebka S. populator z Uruguaye měřící 39 cm (15 palců) na délku naznačuje, že tento jedinec mohl vážit až 436 kg (961 liber). Stál ve výšce ramen 120 cm (47 palců). Ve srovnání s S. Fatalis , S. Populator byl robustnější a měl více podlouhlé a úzké lebku rovnější horního profilu, výše umístěného nosní kosti , více vertikální hrbolu , masivnější metapodials a mírně delší přední končetiny vzhledem k zadních končetin. Velké stopy z Argentiny (u nichž byl navržen ichnotaxonský název Smilodonichium ) byly přičítány S. populator a měří 17,6 cm (6,9 palce) o 19,2 cm (7,6 palce). To je větší než stopy tygra bengálského , k němuž byly srovnávány stopy.

S. fatalis obnoven skvrnitým kabátem

Tradičně byly šavlozubé kočky umělecky restaurovány s vnějšími rysy podobnými těm z existujících kočkovitých šelem, umělci jako Charles R. Knight ve spolupráci s různými paleontology na počátku 20. století. V roce 1969 místo toho paleontolog G. J. Miller navrhl, aby Smilodon vypadal velmi odlišně od typické kočky a podobal se buldoku , se spodní linií rtů (aby se jeho tlama dokořán otevřela bez trhání obličejových tkání), zataženějším nosem a nižší uši. Paleoartista Mauricio Antón a spoluautoři to v roce 1998 zpochybnili a tvrdili, že obličejové rysy Smilodona se celkově příliš neliší od ostatních koček. Antón poznamenal, že moderní zvířata, jako je hroch, jsou schopni dosáhnout široké mezery bez trhání tkáně mírným skládáním svalu orbicularis oris a taková svalová konfigurace existuje u moderních velkých kočkovitých šelem. Antón uvedl, že existující fylogenetické bracketing (kde jsou jako reference použity rysy nejbližších existujících příbuzných fosilních taxonů) je nejspolehlivějším způsobem, jak obnovit životní vzhled prehistorických zvířat, a proto jsou kočičí Smilodonské náhrady Knightem stále přesné.

Smilodon a další šavlozubé kočky byly rekonstruovány jak s hladkými kabáty, tak se skvrnitými vzory (což se zdá být původním stavem pro feliformy ), přičemž obě jsou považovány za možné. Studie moderních druhů koček zjistily, že druhy, které žijí na volném prostranství, mívají uniformní kabáty, zatímco ty, které žijí na více vegetovaných stanovištích, mají až na výjimky více označení. Některé rysy srsti, jako jsou hřívy samců lvů nebo pruhy tygra, jsou příliš neobvyklé na to, aby se daly předpovědět ze zkamenělin.

Paleobiologie

Strava

S. fatalis bojuje proti zlovolným vlkům nad jatečně upraveným tělem kolumbijského mamuta v La Brea Tar Pits , Robert Bruce Horsfall , 1913

Dravec špice , Smilodon hlavně lovili velké savce. Izotopy zachované v kostech S. fatalis v La Brea Tar Pits ukazují, že kočky tam nejčastěji ulovily přežvýkavce jako bizon ( Bison antiquus , který byl mnohem větší než moderní americký bizon ) a velbloudy ( Camelops ). Kromě toho, izotopy zachovány v zubní skloviny z S. GRACILIS vzorky z Floridy, ukazují, že tento druh krmených na pekari Platygonus a lamy -jako Hemiauchenia . Izotopické studie kostí zlovolného vlka ( Aenocyon dirus ) a amerického lva ( Panthera atrox ) ukazují překrývání se S. fatalis v kořisti, což naznačuje, že byli konkurenty. Podrobnější analýza izotopů však naznačuje, že Smilodon fatalis upřednostňoval kořist v lesích, jako jsou tapíři, jeleni a bizoni žijící v lesích, na rozdíl od preferencí strašlivých vlků pro kořist obývající otevřené oblasti, jako jsou pastviny. Dostupnost kořisti v oblasti Rancho La Brea byla pravděpodobně srovnatelná s moderní východní Afrikou .

Jak Smilodon migroval do Jižní Ameriky, změnila se její strava; bizoni chyběli, koně a proboscidové byli odlišní a původní kopytníci, jako toxodonti a litopternové, byli zcela neznámí, přesto zde S. populator prospíval stejně dobře jako jeho příbuzní v Severní Americe. Izotopová analýza populátoru Smilodon naznačuje, že mezi jeho hlavní kořistní druhy patřily Toxodon platensis , Pachyarmatherium , Holmesina , druhy rodu Panochthus , Palaeolama , Catonyx , Equus neogeus a krokodýlí Caiman latirostris . Tato analýza její stravy také naznačuje, že S. populator lovil na otevřených i zalesněných stanovištích. Rozdíly mezi severními a jihoamerickými druhy mohou být způsobeny rozdílem v kořisti mezi těmito dvěma kontinenty. Smilodon se pravděpodobně vyhýbal konzumaci kostí a nechal by dostatek jídla pro mrchožrouty. Smilodon sám mohl uklízet strašlivé vlčí zabíjení. To bylo navrhl, že Smilodon byl čistý mrchožrout, který používal jeho špičáky pro zobrazení k prosazení nadvlády nad jatečně upravenými těly, ale tato teorie není dnes podporována, protože žádní moderní suchozemští savci nejsou čistými mrchožrouty.

Predátorské chování

Skladby z Argentiny, které mohly být vyrobeny společností Smilodon

Mozek z Smilodon měl sulcal vzory podobné moderní kočky, což naznačuje zvýšenou složitost regionů, které řídí sluch, zrak, a koordinace končetin. Několik šavlozubých zubů mělo obecně relativně malé oči, které nebyly tak dopředu směřující jako u moderních koček, které mají dobré binokulární vidění, které jim pomáhá pohybovat se na stromech. Smilodon byl pravděpodobně přepadeným predátorem, který se skrýval v husté vegetaci, protože jeho končetinové proporce byly podobné moderním kočkám žijícím v lesích a jeho krátký ocas by mu při běhu nepomohl se vyrovnat. Na rozdíl od svého předchůdce Megantereona , který byl alespoň částečně scansorial a tudíž schopný šplhat po stromech, byl Smilodon pravděpodobně kvůli své větší hmotnosti a nedostatku horolezeckých úprav zcela pozemský. Skladby z Argentiny pojmenované Felipeda miramarensis v roce 2019 možná vyrobila společnost Smilodon . Pokud jsou stopy správně identifikovány, ukazují, že zvíře mělo plně zatahovací drápy, chodidla rostlinného stupně , postrádalo silné supinační schopnosti v tlapkách, zejména robustní přední končetiny ve srovnání se zadními končetinami, a pravděpodobně šlo o přepadového predátora.

Patní kosti z Smilodon byl poměrně dlouhý, což naznačuje, že to byl dobrý skokan. Jeho dobře vyvinutý flexor a extenzorové svaly v předloktí mu pravděpodobně umožnily stáhnout a bezpečně držet velkou kořist. Analýza příčných řezů S. fatalis humeri ukázala, že byly posíleny kortikálním zesílením do takové míry, že by byly schopné vydržet větší zatížení než existující velké kočky nebo vyhynulý americký lev. Ztluštění S. fatalis femuru byl v rozsahu existujících kočkovitých šelem. Jeho špičáky byly křehké a nemohly se zakousnout do kosti; kvůli riziku zlomení musely tyto kočky podmanit a omezit svou kořist svými silnými předními končetinami, než mohly použít své špičáky, a pravděpodobně používaly spíše rychlé sekání nebo bodání, než pomalé, dusivé kousnutí, které obvykle používají moderní kočky. Ve výjimečných případech, jak dokládají zkameněliny, byl Smilodon ochotný riskovat kousnutí do kostí svými špičáky. To může být zaměřeno více na konkurenci, jako je jiný Smilodon, nebo potenciální hrozby, jako jsou ostatní masožravci, než na kořist.

Maximální gape (A) a rekonstrukce kousnutí krku u kořisti různých velikostí (B, C)

Pokračuje debata o tom, jak Smilodon zabil svou kořist. Tradičně nejpopulárnější teorií je, že kočka doručila hluboký bodavý skus nebo bodavý úder otevřenou čelistí do krku, přičemž kořist velmi rychle zabila. Další hypotéza naznačuje, že Smilodon mířil na břicho své kořisti. To je sporné, protože zakřivení břicha jejich kořisti by pravděpodobně zabránilo kočce dostat dobré kousnutí nebo bodnutí. Pokud jde o to, jak Smilodon doručil svůj skus, byla upřednostněna hypotéza „střižný skus“, kde při ohryzování kořisti pomohlo ohyby krku a rotace lebky, ale to může být mechanicky nemožné. Důkazy ze srovnání s Homotheriem však naznačují, že Smilodon byl plně schopen a používal střižní skus psů jako svůj primární prostředek zabíjení kořisti, a to na základě skutečnosti, že měl silnou lebku a relativně málo trabekulární kosti, zatímco Homotherium mělo oba více trabekulární kost a více lví upínací skus jako primární prostředek útoku na kořist. Objev, který provedli Figueirido a Lautenschlager et al., Publikovaný v roce 2020, naznačuje extrémně odlišné ekologické úpravy u obou machairodontů. Mandibulární příruby mohly pomoci odolat ohybovým silám, když byla čelist přitažena ke kůži kořisti.

Odlévání lebky S. fatalis (vlevo) a restaurování Mauricio Antón ukazuje široký rozhled

Vyčnívající řezáky byly uspořádány v oblouku a sloužily k tomu, aby držely kořist nehybně a stabilizovaly ji, zatímco bylo dodáno psí kousnutí. Kontaktní plocha mezi špičkou špičáku a dásní byla zvětšena, což pomohlo stabilizovat zub a pomohlo kočce cítit, kdy zub pronikl do své maximální míry. Vzhledem k tomu, že šavlozubé kočky měly obecně v lebce relativně velký infraorbitální otvor (otvor), ve kterém byly umístěny nervy spojené s vousy, bylo navrženo, že zlepšené smysly by pomohly přesnosti koček při kousání mimo jejich zorné pole a čímž se zabrání zlomení špičáků. Čepel podobné karnasiálu zuby byly použity k řezu kůží přístup maso a snížené stoličky naznačují, že byly méně upraveny pro drcení kostí než moderní kočky. Vzhledem k tomu, že jídlo moderních koček vstupuje do úst ústy při řezání karneály, nikoli předními řezáky mezi špičáky, zvířata nemusí široce zírat, takže špičáky Smilodonu by také nebyly překážkou při krmení.

Přestože byl Smilodon silnější než ostatní velké kočky, měl slabší kousnutí. Moderní velké kočky mají výraznější jařmové oblouky , přičemž se jednalo o menší Smilodon , který omezil tloušťku a tudíž sílu temporalis svalů a tím i snížené Smilodon ' s sílu kousnutí. Analýza jeho úzkých čelistí naznačuje, že by mohla vyprodukovat sousto jen o třetinu silnější než lev (kvocient síly kousnutí naměřený pro lva je 112). Zdá se, že existuje obecné pravidlo, že šavlozubé kočky s největšími špičáky měly úměrně slabší kousnutí. Analýzy pevnosti v ohybu psů (schopnost špičáků odolávat ohybovým silám, aniž by se zlomily) a síly na skus naznačují, že zuby šavlozubých koček byly silnější ve srovnání se silou kousnutí než u moderních velkých koček. Navíc Smilodon je civět by dosáhly téměř 120 stupňů, zatímco moderní lva dosahuje 65 stupňů. Díky tomu byla mezera dostatečně široká, aby umožnila Smilodonovi uchopit velkou kořist i přes dlouhé špičáky. Studie z roku 2018 porovnávala chování při usmrcování Smilodon fatalis a séra Homotherium a zjistila, že první z nich měla silnou lebku s malou trabekulární kostí pro bodavý skus ve střihu psů, zatímco druhá měla více trabekulární kosti a více používala styl svorka a držení podobně jako lvi. Ti dva by proto drželi zřetelné ekologické mezery.

Přírodní pasti

Namontované kostry S. fatalis a zlověstný vlk poblíž zaniklého Paramylodonu

Mnoho exemplářů Smilodonu bylo vykopáno z asfaltových prosaků, které fungovaly jako přirozené pasti masožravců. Zvířata byla omylem uvězněna v průsakech a stala se návnadou pro dravce, kteří přicházeli uklízet, ale tito byli poté uvězněni sami. Nejznámější z těchto pastí jsou v La Brea v Los Angeles, které vyprodukovaly přes 166 000 exemplářů Smilodon fatalis, které tvoří největší sbírku na světě. Sedimenty jám tam byly nahromaděny před 40 000 až 10 000 lety, v pozdním pleistocénu . Přestože byla uvězněná zvířata rychle pohřbena, dravcům se z nich často podařilo odstranit končetinové kosti, ale sami byli často uvězněni a poté uloveni jinými predátory; 90% vykopaných kostí patřilo predátorům.

Talara Tar prosakuje v Peru představují podobný scénář, a také produkoval fosílie Smilodon . Na rozdíl od La Brea bylo mnoho kostí zlomených nebo vykazovalo známky zvětrávání. Důvodem mohlo být to, že vrstvy byly mělčí, takže mlácení uvězněných zvířat poškodilo kosti dříve uvězněných zvířat. Mnoho masožravců v Talaře byli mladiství, což by mohlo naznačovat, že nezkušená a méně zdatná zvířata mají větší šanci být uvězněni. Ačkoli si Lund myslel, že akumulace fosílií Smilodon a býložravců v jeskyních Lagoa Santa byla způsobena kočkami využívajícími jeskyně jako doupata, pravděpodobně je to důsledek toho, že zvířata umírala na povrchu, a vodní proudy následně táhly jejich kosti na dno jeskyně , ale někteří jedinci také mohli zemřít poté, co se ztratili v jeskyních.

Sociální život

Dvojice S. fatalis se blíží ke skupině Paramylodonů , jednoho utápěného , v La Brea Tar Pits, od Knight, 1921

Vědci diskutují, zda byl Smilodon společenský . Jedna studie afrických predátorů zjistila, že sociální predátoři jako lvi a hyeny skvrnité reagují na tísňové volání kořisti více než solitérní druhy. Vzhledem k tomu, že fosilie S. fatalis jsou v La Brea Tar Pits běžné a byly pravděpodobně přitahovány nouzovými voláními uvízlé kořisti, mohlo by to znamenat, že tento druh byl také sociální. Jedna kritická studie tvrdí, že studie opomíjí další faktory, jako je tělesná hmotnost (těžší zvířata častěji uváznou než lehčí), inteligence (některá sociální zvířata, jako americký lev, se možná vyhnula dehtu, protože byla lépe schopná rozpoznat nebezpečí), nedostatek vizuálních a čichových nástrah, typ zvukové návnady a délka nouzových volání (skutečné nouzové volání uvězněných zvířat kořisti by trvalo déle než volání použitá ve studii). Autor této studie přemýšlí o tom, co by dravci odpověděli, kdyby byly nahrávky přehrávány v Indii, kde je známo, že jinak samotářští tygři se shlukují kolem jednoho mršiny. Autoři původní studie odpověděli, že ačkoli účinky volání v dehtových jamách a experimentů s přehráváním nebudou identické, nebude to stačit k vyvrácení jejich závěrů. Kromě toho uvedli, že hmotnost a inteligence pravděpodobně neovlivní výsledky, protože lehčí masožravci jsou mnohem početnější než těžcí býložravci a sociální (a zdánlivě inteligentní) strašlivý vlk se také nachází v jámách. Struktura hyoidních kostí naznačuje, že Smilodon komunikoval řevem , jako moderní velké kočky. Schopnost řvát může mít důsledky pro jejich společenský život.

Lví pýcha útočící na afrického buvola v Tanzanii ; Smilodon mohl také lovit ve skupinách

Další argument pro socialitu je založen na uzdravených zraněních několika fosilií Smilodona , což by naznačovalo, že zvířata potřebovala ostatní, aby jim poskytli jídlo. Tento argument byl zpochybněn, protože kočky se mohou rychle zotavit i z vážného poškození kostí a zraněný Smilodon by mohl přežít, kdyby měl přístup k vodě. Nicméně, Smilodon utrpení dysplazie kyčelního kloubu v mladém věku, který přežil až do dospělosti naznačuje, že to nemohlo přežít až do dospělosti bez pomoci sociální skupiny, jako tento člověk nebyl schopen lovu nebo bránit své území z důvodu závažnosti jeho vrozené vydání . Mozek Smilodona byl relativně malý ve srovnání s jinými druhy koček. Někteří vědci tvrdili, že Smilodon ‚s mozek by byl příliš malý na to, aby byli sociální zvíře. Analýza velikosti mozku u živých velkých koček nenašla žádnou korelaci mezi velikostí mozku a socialitou. Dalším argumentem proti tomu, aby byl Smilodon společenský, je to, že být lovcem přepadů v uzavřeném prostředí by pravděpodobně způsobilo, že by skupinový život nebyl nutný, jako u většiny moderních koček. Přesto bylo také navrženo, že jako největší dravec v prostředí srovnatelném se savanou Afriky může mít Smilodon sociální strukturu podobnou moderním lvům, kteří možná žijí ve skupinách především proto, aby bránili optimální území před jinými lvy (lvi jsou dnes jen sociální velké kočky).

Zda byl Smilodon sexuálně dimorfní, má důsledky pro jeho reprodukční chování. Na základě svých závěrů, že Smilodon fatalis neměl žádný sexuální dimorfismus, Van Valkenburgh a Sacco v roce 2002 navrhli, že kdyby byly kočky společenské, pravděpodobně by žily v monogamních párech (spolu s potomky) bez intenzivní konkurence mezi muži o ženy. Stejně tak Meachen-Samuels a Binder (2010) dospěli k závěru, že agrese mezi samci byla u S. fatalis méně výrazná než u amerického lva. Christiansen a Harris (2012) zjistili, že jelikož S. fatalis vykazoval určitý sexuální dimorfismus, došlo by k evolučnímu výběru pro soutěž mezi muži. Některé kosti vykazují důkazy o tom, že byly pokousány jiným Smilodonem , což je pravděpodobně důsledek územních bojů, soutěže o práva rozmnožování nebo o kořist. Dvě lebky S. populator z Argentiny vykazují zdánlivě smrtelné, nezhojené rány, které podle všeho byly způsobeny špičáky jiného Smilodona (i když nelze vyloučit, že byly způsobeny kopáním kořisti). Pokud je to způsobeno vnitrodruhovým bojem, může to také znamenat, že měli sociální chování, které by mohlo vést k smrti, jak je vidět u některých moderních kočkovitých šelem (stejně jako naznačuje, že špičáky mohly proniknout do kosti). Bylo navrženo, že přehnané špičáky šavlozubých koček se vyvinuly pro sexuální zobrazení a konkurenci, ale statistická studie korelace mezi psem a velikostí těla u S. populator nenalezla žádný rozdíl ve škálování mezi velikostí těla a psů, dospěla k závěru, že to bylo více pravděpodobně se vyvinuly pouze pro predátorskou funkci.

Soubor tří přidružených koster S. fatalis nalezených v Ekvádoru a popsaných v roce 2021 Reynoldsem, Seymourem a Evansem naznačuje, že ve Smilodonu byla dlouhodobá rodičovská péče . Dva nekrytí jedinci subadultů sdílejí ve svých zubařích jedinečný zděděný rys, což naznačuje, že byli sourozenci; ve fosilním záznamu je vzácný případ rodinných vztahů. Subadult vzorky jsou také předpokládal, že byli muži a ženy, v uvedeném pořadí, zatímco dospělé kosterní pozůstatky nalezené na místě jsou věřil k patřili k jejich matce. Odhaduje se, že subadultům bylo v době jejich smrti asi dva roky, ale stále rostli.

Rozvoj

Spodní strany lebek S. fatalis , ukazující náhradu psů u levého jedince, George C. Page Museum

Smilodon začal vyvíjet své dospělé šavle, když zvíře dosáhlo věku 12 až 19 měsíců, krátce po dokončení erupce kočičích mléčných zubů . Malé i dospělé špičáky by byly přítomny bok po boku v ústech po dobu přibližně 11 měsíců a svaly použité při výrobě silného skusu byly vyvinuty přibližně ve věku jeden a půl roku, tedy o osm měsíců dříve než u moderního lva. Poté, co Smilodon dosáhl věku 23 až 30 měsíců, byly kojenecké zuby vylévány, zatímco dospělé špičáky rostly průměrným tempem růstu 7 mm (0,3 palce) za měsíc během 12měsíčního období. Svou plnou velikost dosáhli přibližně ve 3 letech, později než moderní druhy velkých koček. Mladistvé a dospívající vzorky Smilodonu jsou extrémně vzácné v Rancho La Brea, kde byla studie provedena, což naznačuje, že zůstaly skryté nebo na stanovištích během lovů a závisely na rodičovské péči, zatímco se jejich špičáky vyvíjely.

Studie z roku 2017 naznačuje, že se mladiství narodili s robustní stavbou podobnou dospělým. Srovnání kostí mladistvých vzorků S. fatalis z La Brea s těmi současného amerického lva ukázalo, že tyto dvě kočky sdílely podobnou růstovou křivku. Mírný vývoj přední končetiny během ontogeneze (změny během růstu) zůstal pevně omezen. Křivka je podobná jako u moderních koček, jako jsou tygři a pumy, ale posouvá se více směrem k robustnímu směru os, než je vidět u moderních kočkovitých šelem. Zkoušky Reynoldse, Seymoura a Evanse (2021) naznačují, že Smilodon měl jedinečnou a rychlou rychlost růstu podobnou tygrovi, ale že u rodu došlo k prodlouženému období růstu podobnému tomu, co je vidět u lvů, a že mláďata byli závislí na svých rodičích, dokud toto období růstu neskončilo.

Paleopatologie

Několik fosilií Smilodona vykazuje známky ankylozující spondylitidy , hyperostózy a traumatu. Jedna studie na 1000 lebkách Smilodonu zjistila, že 36% z nich má rozrušené temenní kosti , což je místo, kde se upínají největší svaly čelistí. Rovněž vykazovali známky mikrofraktur a oslabení a řídnutí kostí pravděpodobně způsobené mechanickým namáháním z neustálé potřeby provádět bodné pohyby špičáky. Kostnaté výrůstky, kde je deltový sval vložený do pažní kosti, je běžnou patologií pro vzorek La Brea, což bylo pravděpodobně způsobeno opakovaným namáháním, když se Smilodon pokoušel strhnout kořist předními končetinami. Časté jsou také poranění hrudní kosti, pravděpodobně v důsledku srážky s kořistí. Četnost traumatu u vzorků S. fatalis byla 4,3% ve srovnání s 2,8% u strašlivého vlka, což znamená, že přepadení predátorského chování prvního vedlo k většímu riziku zranění než pronásledování dravého chování druhého. Pozůstatky Smilodonu vykazují relativně větší poranění ramenních a bederních obratlů .

Distribuce a lokalita

Smilodon žil v době pleistocénu (před 2,5 mya-10 000 lety) a byl pravděpodobně nejnovější ze šavlozubých koček. Pravděpodobně žil v uzavřeném prostředí, jako je les nebo keř . Fosílie rodu byly nalezeny po celé Americe. Nejsevernějšími zbytky rodu jsou fosilie S. fatalis z Alberty v Kanadě . Habitát Severní Ameriky se pohyboval od subtropických lesů a savan na jihu po mamutí stepi na severu. Mozaiková vegetace lesů, keřů a trav v jihozápadní Severní Americe podporovala velké býložravce, jako jsou koně, bizoni, antilopy , jeleni , velbloudi, mamuti , mastodoni a lenochodi . Severní Amerika také podporovala další šavlozubé kočky, jako Homotherium a Xenosmilus , a také další velké masožravce včetně vlků, medvěda krátkého obličeje ( Arctodus simus ) a amerického lva. Konkurence takových masožravců mohla zabránit severoamerickému S. fatalis dosáhnout velikosti S. populátoru Jižní Ameriky . Podobnost velikosti S. fatalis a amerického lva naznačuje mezeru mezi nimi a přímou konkurenci mezi těmito druhy a zdá se, že se živí podobně velkou kořistí.

S. gracilis vstoupil do Jižní Ameriky během raného až středního pleistocénu, kde pravděpodobně dal vznik S. populator , který žil ve východní části kontinentu. S. fatalis také vstoupil do západní Jižní Ameriky v pozdním pleistocénu a oba druhy byly považovány za rozděleny pohořím And . V roce 2018 však byla hlášena lebka S. fatalis nalezená v Uruguayi východně od And, což zpochybňuje myšlenku, že tyto dva druhy byly alopatrické (geograficky oddělené). Americká výměna vyústila ve směs původních a invazních druhů sdílejících prérie a lesy v Jižní Americe; Mezi severoamerické býložravce patřili proboscidiáni, koně, velbloudi a jeleni, mezi jihoamerické býložravce jedovatí, litopternové, lenochodi a glyptodonti. Nativní metatherianští predátoři (včetně šavlozubých tylakosmilidů ) vyhynuli pliocénem a byli nahrazeni severoamerickými masožravci, jako jsou psovití psi , medvědi a velké kočky.

S. populator byl velmi úspěšný, zatímco Homotherium se v Jižní Americe nikdy nerozšířilo. Vyhynutí tylakosmilidů bylo přičítáno konkurenci se Smilodonem , ale to je pravděpodobně nesprávné, protože se zdá, že zmizely před příchodem velkých koček. „ Terorové ptáky“ phorusrhacidu možná dominovaly velkému výklenku predátorů v Jižní Americe, dokud nedorazil Smilodon . S. populator mohl být schopen dosáhnout větší velikosti než S. fatalis kvůli nedostatku konkurence v pleistocénu v Jižní Americe; S. populator dorazil po vyhynutí Arctotherium angustidens , jednoho z největších masožravců vůbec, a mohl proto zaujmout výklenek megakarožravce . S. populator preferoval velkou kořist z otevřených stanovišť, jako jsou louky a pastviny, na základě důkazů shromážděných z poměrů izotopů, které určovaly stravu zvířete. Tímto způsobem byl jihoamerický druh Smilodon pravděpodobně podobný modernímu lvu. S. populator tam pravděpodobně soutěžil s canid Protocyon , ale ne s jaguárem, který se živil především menší kořistí.

Zánik

Kostry S. fatalis (vlevo) a amerického lva , dvou velkých severoamerických kočkovitých šelem, které vyhynuly během pozdního pleistocénu , George C. Page Museum

Spolu s většinou pleistocénní megafauny vyhynul Smilodon před 10 000 lety při události zániku čtvrtohor . Jeho vyhynutí bylo spojeno s úbytkem a vyhynutím velkých býložravců, kteří byli nahrazeni menšími a hbitějšími, jako jsou jeleni. Z tohoto důvodu, Smilodon mohla být příliš specializuje na lovu velkých dravců a smět byli schopni se přizpůsobit. Studie opotřebení zubů Smilodon z roku 2012 nenašla žádný důkaz, že by byly omezeny zdroji potravy. Mezi další vysvětlení patří změna klimatu a konkurence s Homo sapiens (který vstoupil do Ameriky v době, kdy zmizel Smilodon ), nebo kombinace několika faktorů, které se všechny vztahují spíše na obecnou událost vyhynutí pleistocénu než na vyhynutí šavle- zubaté kočky.

Někteří raní spisovatelé se domnívali, že poslední šavlozubé kočky, Smilodon a Homotherium , vyhynuly díky konkurenci rychlejších a obecnějších koček, které je nahradily. Bylo dokonce navrženo, aby šavlozubí dravci byli nižší než moderní kočky, protože se předpokládalo, že stále rostoucí špičáky brání jejich majitelům ve správném krmení. Přesto rychlé kočkovité šelmy, jako americký lev a americký gepard ( Miracinonyx ), také během pozdního pleistocénu vyhynuly. O úspěchu této funkce svědčí i fakt, že se šavle-zuby mnohokrát vyvinuly v nesouvisejících liniích.

Nejnovější vzorek Smilodon fatalis získaný z dehtových jam Rancho La Brea byl datován před 13 025 lety. Nejnovější populační populace Smilodonů nalezená v jeskyni Cueva del Medio, poblíž města Soria, severovýchodní provincie Última Esperanza , oblast Magallanes v nejjižnějším Chile byla datována do doby před 10 935–11 209 lety. Nejnovější datum uhlíku-14 pro S. fatalis bylo 10 200 let BP pro ostatky z první americké jeskyně v roce 1971; nejnovější „věrohodné“ datum však bylo uvedeno jako 11 130 BP.

Viz také

Reference

Bibliografie