had -Snake

hadi
Časový rozsah:
pozdní křídasoučasnost ,94–0  Ma
Horned rattlesnake Southern hognose snake Blue krait Emerald tree boa Sri Lanka cat snake Ringneck snake Striped house snake Blunthead tree snake Corn snake Indian cobra Grass snake Pacific gopher snake Green vine snake Coral snake Green tree python Spiny bush viper False coral snake Puffing snakeSnakes Diversity.jpg
O tomto obrázku
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
kmen: Chordata
Třída: Reptilia
Objednat: Squamata
Clade : Ophidia
Podřád: Serpentes
Linnaeus , 1758
Infrařády
Světová distribuce hadů.svg
Přibližné světové rozšíření hadů, všech druhů

Hadi jsou protáhlí , bez končetin , masožraví plazi podřádu Serpentes / s ɜːr ˈ p ɛ n t z / . Stejně jako všichni ostatní šupinatí jsou hadi ektotermní obratlovci s amniotem pokrytí překrývajícími se šupinami . Mnoho druhů hadů má lebky s několika klouby více než jejich předchůdci ještěrky , což jim umožňuje polykat kořist mnohem větší, než je jejich hlava ( kraniální kineze ). Aby se přizpůsobily jejich úzkému tělu, párové orgány hadů (jako jsou ledviny) se objevují jeden před druhým namísto vedle sebe a většina z nich má pouze jednu funkční plíci . Některé druhy si udrží pánevní pletenec s párem zakrnělých drápů na obou stranách kloaky . Ještěři vyvinuli protáhlá těla bez končetin nebo se značně zmenšenými končetinami asi pětadvacetkrát nezávisle prostřednictvím konvergentní evoluce , což vedlo k mnoha liniím beznohých ještěrek . Tito se podobají hadům, ale několik běžných skupin beznohých ještěrek má oční víčka a vnější uši, které hadi postrádají, i když toto pravidlo není univerzální (viz Amphisbaenia , Dibamidae a Pygopodidae ).

Žijící hadi se nacházejí na každém kontinentu kromě Antarktidy a na většině menších pevnin; výjimky zahrnují některé velké ostrovy, jako je Irsko, Island, Grónsko, Havajské souostroví a ostrovy Nového Zélandu, stejně jako mnoho malých ostrovů v Atlantiku a centrálním Tichém oceánu. Mořští hadi jsou navíc rozšířeni v Indickém a Tichém oceánu. V současné době je rozpoznáno více než dvacet čeledí , které zahrnují asi 520 rodů a asi 3900 druhů . Jejich velikost se pohybuje od maličkého, 10,4 cm dlouhého (4,1 palce) barbadoského nitkového hada až po síťovanou krajtu o délce 6,95 metru (22,8 stop). Fosilní druh Titanoboa cerrejonensis byl 12,8 metru (42 stop) dlouhý. Předpokládá se, že hadi se vyvinuli buď z nory, nebo z vodních ještěrů, možná během jurského období, přičemž nejstarší známé fosilie se datují mezi 143 a 167  lety . Rozmanitost moderních hadů se objevila během epochy paleocénu ( asi  před 66 až 56 miliony let, po vyhynutí křídy a paleogénu ). Nejstarší dochované popisy hadů najdeme v Brooklynském papyru .

Většina druhů hadů je nejedovatá a ti, kteří mají jed , jej používají především k zabíjení a podmaňování kořisti spíše než k sebeobraně. Někteří vlastní jed, který je dostatečně silný na to, aby lidem způsobil bolestivé zranění nebo smrt. Nejedovatí hadi buď polykají kořist zaživa, nebo zabíjejí sevřením .

Etymologie

Anglické slovo snake pochází ze staré angličtiny snaca , samo z protogermánského * snak-an- ( srov . germánský Schnake 'ring snake', švédský snok 'grass snake'), z protoindoevropského kořene * (s)nēg -o- 'plazit se plazit', což také dávalo plížit se stejně jako sanskrtské nāgá 'had'. Slovo vyhnaný zmije , jak zmije se dále zužovalo ve významu, ačkoli ve staré angličtině bylo næddre obecné slovo pro hada. Druhý výraz, had , pochází z francouzštiny, v konečném důsledku z indoevropského * serp- 'plazit se', což také dalo starořecké ἕρπω ( hérpō ) 'plazím se'.

Vývoj

Fylogenetický přehled moderních hadů.
   
Scocophidia

Leptotyphlopidae

 

Anomalepididae

Typhlopidae

Alethinophidia
Amerophidia

Anilius

Tropidophiidae

Afrophidia
Uropeltoidea

Uropeltidae

 

Anomochilus

Cylindrophis

Makrostomata
Pythonoidea

Pythonidae

Xenopeltis

Loxocemus

Caenophidia

Acrocordidae

Xenodermidae

Pareidae

Viperidae

Homalopsidae

Lamprophiidae

Elapidae

Colubridae

Booidea

Boidae

Erycinae

Kalábrie

Ungaliophiinae

Sanzinia

Candoia

Poznámka: strom ukazuje pouze vztahy, nikoli evoluční doby větvení.

Fosilní záznam hadů je relativně chudý, protože hadí kostry jsou obvykle malé a křehké, takže fosilizace je neobvyklá. Fosilie snadno identifikovatelné jako hadi (ačkoli si často zachovávají zadní končetiny) se poprvé objevují ve fosilních záznamech během období křídy . Nejstarší známé zkameněliny pravého hada (členové korunní skupiny Serpentes) pocházejí z mořských simoliophiidů , z nichž nejstarší je Haasiophis terrasanctus z období pozdní křídy ( věk cenomanů) , který je starý 112 až 94 milionů let.

Na základě srovnávací anatomie panuje shoda, že hadi pocházejí z ještěrek . Krajty a hroznýši — primitivní skupiny mezi moderními hady — mají pozůstatky zadních končetin: drobné drápy známé jako anální ostruhy , které se používají k uchopení během páření. Čeleně Leptotyphlopidae a Typhlopidae mají také zbytky pánevního pletence, které se při viditelnosti jeví jako rohové výběžky.

Přední končetiny se nevyskytují u všech známých hadů. To je způsobeno vývojem jejich Hox genů , které řídí morfogenezi končetin . Axiální kostra společného předka hadů, stejně jako většina ostatních tetrapodů, měla regionální specializace sestávající z krčních (krčních), hrudních (hrudník), bederních (spodní část zad), sakrálních (pánevních) a ocasních (ocasních) obratlů. Na počátku evoluce hada se exprese genu Hox v axiální kostře zodpovědná za vývoj hrudníku stala dominantní. Výsledkem je, že všechny obratle před pupeny zadní končetiny (jsou-li přítomny) mají stejnou identitu podobnou hrudnímu (kromě atlasu , osy a 1–3 krčních obratlů). Jinými slovy, většina hadí kostry je extrémně rozšířený hrudník. Žebra se nacházejí výhradně na hrudních obratlích. Krční, bederní a pánevní obratle jsou velmi redukovány (je přítomno pouze 2–10 bederních a pánevních obratlů), zatímco z ocasních obratlů zbývá pouze krátký ocas. Ocas je však stále dostatečně dlouhý na to, aby mohl být důležitým využitím u mnoha druhů, a je modifikován u některých vodních druhů a druhů žijících na stromech.

Mnoho moderních hadích skupin vzniklo během paleocénu , spolu s adaptivní radiací savců po vyhynutí (neptačích) dinosaurů . Rozšíření pastvin v Severní Americe také vedlo k výbušné radiaci mezi hady. Dříve byli hadi menší složkou severoamerické fauny, ale během miocénu se počet druhů a jejich prevalence dramaticky zvýšily s prvním výskytem zmijí a elapidů v Severní Americe a významnou diverzifikací Colubridae (včetně původu mnoha druhů). moderní rody jako Nerodia , Lampropeltis , Pituophis a Pantherophis ).

Fosilie

Existují fosilní důkazy, které naznačují, že hadi se mohli vyvinout z ještěrky hrabat v období křídy . Raný příbuzný fosilního hada, Najash rionegrina , byl dvounohý hrabat zvíře s křížovou kostí , a byl úplně suchozemský . Jedním dochovaným analogem těchto domnělých předků je bezuchý varan Lanthanotus z Bornea (ačkoli je také semiakvatický ). Podzemní druhy si vyvinuly těla usměrněná pro norování a nakonec ztratily své končetiny. Podle této hypotézy se rysy jako průhledná , srostlá oční víčka ( brille ) a ztráta vnějších uší vyvinuly, aby se vyrovnaly s fosoriálními obtížemi, jako jsou poškrábané rohovky a nečistoty v uších. O některých primitivních hadech je známo, že měli zadní končetiny, ale jejich pánevní kosti postrádaly přímé spojení s obratli. Patří mezi ně fosilní druhy jako Haasiophis , Pachyrhachis a Eupodophis , které jsou o něco starší než Najash .

Tato hypotéza byla posílena v roce 2015 objevem 113 milionů let staré fosílie čtyřnohého hada v Brazílii, který dostal jméno Tetrapodophis amplectus . Má mnoho hadích rysů, je přizpůsobený k norování a jeho žaludek naznačuje, že se živil jinými zvířaty. V současné době není jisté, zda je Tetrapodophis had nebo jiný druh, v pořadí šupinatých , protože hadí tělo se nezávisle vyvinulo nejméně 26krát. Tetrapodophis nemá výrazné hadí rysy v páteři a lebce. Studie z roku 2021 řadí zvíře do skupiny vyhynulých mořských ještěrů z období křídy známých jako dolichosauři a přímo nesouvisejících s hady.

Alternativní hypotéza založená na morfologii naznačuje, že předci hadů byli příbuzní mosasaurům — vyhynulým vodním plazům z křídy — tvořícím klad Pythonomorpha . Podle této hypotézy se předpokládá, že srostlá, průhledná oční víčka hadů se vyvinula v boji proti mořským podmínkám (ztráta vody rohovkou osmózou) a vnější uši byly ztraceny kvůli nepoužívání ve vodním prostředí. To nakonec vedlo ke zvířeti podobnému dnešním mořským hadům . V pozdní křídě hadi rekolonizovali zemi a pokračovali v diverzifikaci do dnešních hadů. Zkamenělé pozůstatky hadů jsou známy z raně svrchně křídových mořských sedimentů, což je v souladu s touto hypotézou; zvláště tak, jak oni jsou starší než pozemský Najash rionegrina . Podobná stavba lebky, zmenšené nebo chybějící končetiny a další anatomické rysy nalezené u mosasaurů i hadů vedou k pozitivní kladistické korelaci, ačkoli některé z těchto rysů jsou sdíleny s varanidy.

Genetické studie z posledních let ukázaly, že hadi nejsou tak blízce příbuzní s varany, jak se kdysi věřilo – a tedy ani s mosasaury, navrhovaným předkem ve vodním scénáři jejich evoluce. Více důkazů však spojuje mosasaury s hady než s varanidy. Fragmentované pozůstatky nalezené z jury a rané křídy naznačují hlubší fosilní záznamy pro tyto skupiny, což může potenciálně vyvrátit obě hypotézy.

Genetický základ evoluce hadů

Jak fosilie, tak fylogenetické studie ukazují, že hadi se vyvinuli z ještěrek , a proto vyvstala otázka, které genetické změny vedly ke ztrátě končetin u hadího předka. Ztráta končetin je u existujících plazů ve skutečnosti velmi běžná a stala se tuctkrát u scinků , anguidů a dalších ještěrek.

V roce 2016 dvě studie uvedly, že ztráta končetin u hadů je spojena s mutacemi DNA v zóně regulační sekvence polarizační aktivity (ZRS), regulační oblasti genu zvukového ježka , který je kriticky nezbytný pro vývoj končetiny. Pokročilejší hadi nemají žádné zbytky končetin, ale bazální hadi, jako jsou krajty a hroznýši, mají stopy vysoce redukovaných, zakrnělých zadních končetin. Embrya krajty mají dokonce plně vyvinuté pupeny zadních končetin, ale jejich pozdější vývoj je zastaven mutacemi DNA v ZRS.

Rozdělení

Přibližné světové rozšíření hadů

Existuje asi 3 900 druhů hadů, kteří se pohybují na sever až k polárnímu kruhu ve Skandinávii a na jih přes Austrálii. Hady lze nalézt na všech kontinentech kromě Antarktidy, stejně jako v moři a až 16 000 stop (4 900 m) v himálajských horách v Asii. Tam jsou četné ostrovy od kterého hadi jsou nepřítomní, takový jako Irsko , Island , a Nový Zéland (ačkoli vody Nového Zélandu jsou zřídka navštěvovány žlutobřichým mořským hadem a pruhovaným mořským kraitem ).

Taxonomie

Všichni moderní hadi jsou seskupeni v podřádu Hadi v linneovské taxonomii , část řádu Squamata , ačkoli jejich přesné umístění uvnitř squamates zůstává sporné.

Dva infrařády Serpentes jsou: Alethinophidia a Scolecophidia . Tato separace je založena na morfologických charakteristikách a podobnosti sekvence mitochondriální DNA . Alethinophidia je někdy rozdělena do Henophidia a Caenophidia , s latter sestávat z “colubroid” hadů ( colubrids , zmije , elapids , hydrophiids , a atractaspids ) a acrochordids, zatímco jiné alethinophidian rodiny zahrnují Henophidia. I když se dnes Madtsoiidae , čeleď obřích, primitivních hadů podobných krajtám, nevyskytuje až do doby před 50 000 lety v Austrálii, reprezentovaní rody jako Wonambi .

V rámci skupiny se vedou četné diskuse o systematice. Například, mnoho zdrojů klasifikuje Boidae a Pythonidae jako jednu čeleď, zatímco některé udržují Elapidae a Hydrophiidae (mořské hady) z praktických důvodů oddělené navzdory jejich extrémně blízkému vztahu.

Nedávné molekulární studie podporují monofylii kladů moderních hadů, skolekofidiů, tyflopidů + anomalepididů, alethinofidů, jádrových alethinofidů, uropeltidů ( Cylindrophis , Anomochilus , uropeltines), makrostomatanů, booidů, booidů, booidů a pynofidiánů.

rodiny

Infrařád Alethinophidia 19 rodin
Rodina Autor taxonu rody Druh Běžné jméno Geografický rozsah
Acrocordidae Bonaparte , 1831 1 3 Bradavice hadi Západní Indie a Srí Lanka přes tropickou jihovýchodní Asii na Filipíny, na jih přes indonésko/malajsijskou ostrovní skupinu k Timoru, na východ přes Novou Guineu na severní pobřeží Austrálie na ostrov Mussau , souostroví Bismarck a ostrov Guadalcanal na Šalamounových ostrovech.
Aniliidae Stejneger , 1907 1 1 Falešný korálový had Tropická Jižní Amerika.
Anomochilidae Cundall, Wallach, 1993 1 3 Trpasličí trubkoví hadi Západní Malajsie a na indonéském ostrově Sumatra .
Boidae Gray , 1825 14 61 Boas Severní, Střední a Jižní Amerika, Karibik, jihovýchodní Evropa a Malá Asie, Severní, Střední a Východní Afrika, Madagaskar a ostrov Réunion , Arabský poloostrov, střední a jihozápadní Asie, Indie a Srí Lanka, Moluky a Nová Guinea až po Melanésii a Samoa.
Bolyeriidae Hoffstetter , 1946 2 2 Splitjaw hadi Mauricius .
Colubridae Oppel , 1811 258 1866 Typičtí hadi Rozšířený na všech kontinentech kromě Antarktidy.
Cylindrophiidae Fitzinger , 1843 1 14 Asijští trubkoví hadi Srí Lanka na východ přes Myanmar, Thajsko, Kambodžu, Vietnam a Malajské souostroví až na daleký východ k ostrovům Aru u jihozápadního pobřeží Nové Guineje. Vyskytuje se také v jižní Číně (Fujian, Hong Kong a na ostrově Hainan) a v Laosu.
Elapidae Boie , 1827 55 359 Elapids Na souši, po celém světě v tropických a subtropických oblastech, kromě Evropy. Mořští hadi se vyskytují v Indickém oceánu a Pacifiku.
Homalopsidae Bonaparte , 1845 28 53 homopsidy Jihovýchodní Asie a severní Austrálie.
Lamprophiidae Fitzinger , 1843 60 314 Lamprophiids (zahrnuje bývalé Atractaspididae a 6 dalších podčeledí dříve považovaných za colubridy) Afrika, jižní Evropa a západní a střední Asie; dva druhy do jihovýchodní Asie.
Loxocemidae Cope , 1861 1 1 Mexický norský had Podél Pacifiku versant od Mexika na jih po Kostariku.
Pareidae Romer, 1956 3 20 Hadi živící se šneky Jihovýchodní Asie a ostrovy na Sundském šelfu (Sumatra, Borneo, Jáva a okolní menší ostrovy).
Pythonidae Fitzinger , 1826 8 40 Krajty Subsaharská Afrika, Indie, Myanmar, jižní Čína, jihovýchodní Asie a od Filipín na jihovýchod přes Indonésii až po Novou Guineu a Austrálii.
Tropidophiidae Brongersma , 1951 2 34 Trpasličí hroznýši Západní Indie; také Panama a severozápad Jižní Ameriky, stejně jako v severozápadní a jihovýchodní Brazílii.
Uropeltidae Müller , 1832 8 55 Štítocasí hadi Jižní Indie a Srí Lanka.
Viperidae Oppel , 1811 35 341 Zmije Amerika, Afrika a Eurasie na východ k Wallaceově linii .
Xenodermidae Cope , 1900 6 18 Drak a hadi s podivnými šupinami Jižní a jihovýchodní Asie a ostrovy na Sundském šelfu (Sumatra, Borneo, Jáva a okolní menší ostrovy).
Xenopeltidae Bonaparte , 1845 1 2 Sluneční paprsek hadi Jihovýchodní Asie od Andamanských a Nikobarských ostrovů , na východ přes Myanmar po jižní Čínu, Thajsko, Laos, Kambodžu, Vietnam, Malajský poloostrov a Východní Indii po Sulawesi a také na Filipíny.
Xenophidiidae Wallach & Günther, 1998 1 2 Hadi s páteří čelistí Borneo a poloostrovní Malajsie.


Infrařád Scolecophidia 5 čeledí
Rodina Autor taxonu rody Druh Běžné jméno Geografický rozsah
Anomalepidae Taylor , 1939 4 18 Primitivní slepí hadi Od jihu Střední Ameriky po severozápad Jižní Ameriky. Disjunktní populace v severovýchodní a jihovýchodní Jižní Americe.
Gerrhopilidae Vidal, Wynn, Donnellan a Hedges 2010 2 18 Indomalajští slepci Jižní a jihovýchodní Asie, včetně Srí Lanky, Filipín a Nové Guineje.
Leptotyphlopidae Stejneger , 1892 13 139 Štíhlí slepí hadi Afrika, západní Asie od Turecka po severozápadní Indii, na ostrově Socotra , od jihozápadu Spojených států na jih přes Mexiko a Střední až po Jižní Ameriku, i když ne ve vysokých Andách . V Pacifiku Jižní Ameriky se vyskytují jižně jako jižní pobřeží Peru a na atlantické straně až po Uruguay a Argentinu. V Karibiku se nacházejí na Bahamách, Hispaniole a Malých Antilách .
Typhlopidae Merrem , 1820 18 266 Typičtí slepí hadi Většina tropických a mnoho subtropických oblastí po celém světě, zejména v Africe, na Madagaskaru, v Asii, na ostrovech v Pacifiku, v tropické Americe a v jihovýchodní Evropě.
Xenotyphlopidae Vidal, Vences, větev a živé ploty 2010 1 1 Užovka s kulatým nosem Severní Madagaskar.

Beznohé ještěrky

Zatímco hadi jsou plazi bez končetin, kteří se vyvinuli z ještěrek (a seskupeni s nimi), existuje mnoho dalších druhů ještěrek, které nezávisle na sobě ztratily končetiny, ale navenek vypadají podobně jako hadi. Patří mezi ně slepýš a skleněný had .

Mezi další hadí tetrapodi , kteří nejsou příbuzní hadům, patří ceciliani (obojživelníci), obojživelníci ( takmer -ještěři šupinatí) a vyhynulí aistopodi (obojživelníci).

Biologie

Dospělý barbadoský nitkový had, Leptotyphlops carlae , na americkém čtvrt dolaru

Velikost

Nyní vyhynulý Titanoboa cerrejonensis byl 12,8 m (42 stop) na délku. Pro srovnání, největšími existujícími hady jsou krajta síťovaná , měřící asi 6,95 m (22,8 stop) dlouhá, a anakonda zelená , která měří asi 5,21 m (17,1 stop) dlouhá a je považována za nejtěžšího hada na Zemi s hmotností 97,5 kg (215). lb).

Na druhém konci stupnice je nejmenším existujícím hadem Leptotyphlops carlae s délkou asi 10,4 cm (4,1 palce). Většina hadů jsou poměrně malá zvířata, přibližně 1 m (3,3 ft) na délku.

Vnímání

Termografický snímek hada, který jí myš

Zmije, krajty a někteří hroznýši mají v hlubokých rýhách na čenichu receptory citlivé na infračervené záření , které jim umožňují „vidět“ vyzařované teplo teplokrevné kořisti. U zmijí zmije jsou rýhy umístěny mezi nosní dírkou a okem ve velké „jámě“ na každé straně hlavy. Jiní hadi citliví na infračervené záření mají několik menších labiálních důlků lemujících horní ret, těsně pod nosními dírkami.

Had sleduje svou kořist pomocí čichu, rozeklaným jazykem sbírá částice ve vzduchu a poté je předává do vomeronazálního orgánu nebo Jacobsonova orgánu v ústech k vyšetření. Vidlička v jazyku poskytuje jakýsi směrový čich a chuť současně. Hadí jazyk je neustále v pohybu, odebírá částice ze vzduchu, země a vody, analyzuje nalezené chemikálie a zjišťuje přítomnost kořisti nebo predátorů v místním prostředí. U hadů žijících ve vodě, jako je anakonda , funguje jazyk pod vodou efektivně.

Spojnicový diagram z Fauny Britské Indie od GA Boulengera (1890), ilustrující terminologii štítů na hlavě hada

Spodní strana hada je velmi citlivá na vibrace, což umožňuje hadovi detekovat blížící se zvířata tím, že cítí slabé vibrace v zemi.

Hadí vidění se mezi druhy velmi liší. Někteří mají bystrý zrak a jiní jsou schopni rozlišit pouze světlo od tmy, ale důležitým trendem je, že zrakové vnímání hada je dostatečné pro sledování pohybů. Obecně platí, že vidění je nejlepší u hadů žijících na stromech a nejslabší u hadů hrabavých. Někteří mají binokulární vidění , kde jsou obě oči schopné zaostřit na stejný bod, příkladem toho je asijský had révy . Většina hadů zaostřuje pohybem čočky tam a zpět ve vztahu k sítnici . Denní hadi mají kulaté zornice a mnoho nočních hadů má štěrbinové zornice. Většina druhů má tři vizuální pigmenty a jsou pravděpodobně schopny vidět dvě základní barvy za denního světla. Dospělo se k závěru, že poslední společní předkové všech hadů měli vidění citlivé na UV záření , ale většina hadů, kteří při lovu za denního světla závisejí na svém zraku, si vyvinula čočky, které fungují jako sluneční brýle pro odfiltrování UV záření, což pravděpodobně také zostřuje jejich zrak. vidění zlepšením kontrastu .

Kůže

Kůže hada je pokryta šupinami . Na rozdíl od populární představy, že jsou hadi slizcí (kvůli možné záměně hadů s červy ), má hadí kůže hladkou a suchou texturu. Většina hadů používá k cestování specializované břišní váhy, které jim umožňují uchopit povrchy. Tělesné šupiny mohou být hladké, kýlovité nebo zrnité. Oční víčka hada jsou průhledné „brýlové“ šupiny, známé také jako Brille , které zůstávají trvale zavřené.

Odlupování šupin se nazývá ekdysis (nebo v normálním použití línání nebo loupání ). Hadi svlékají kompletní vnější vrstvu kůže v jednom kuse. Hadí šupiny nejsou oddělené, ale rozšíření epidermis — proto se neslévají odděleně, ale jako kompletní vnější vrstva při každém svlékání, podobně jako když se ponožka obrací naruby.

Hadi mají širokou rozmanitost vzorů zbarvení kůže, které často souvisí s chováním, jako je tendence k útěku před predátory. Hadi, kteří jsou vystaveni vysokému riziku predace, mají tendenci být obyčejní nebo mají podélné pruhy, které poskytují dravcům jen málo referenčních bodů, a umožňují tak hadovi uniknout bez povšimnutí. Obyčejní hadi obvykle používají aktivní lovecké strategie, protože jejich vzor jim umožňuje posílat málo informací kořisti o pohybu. Skvrnití hadi obvykle používají strategie založené na přepadení, pravděpodobně proto, že jim to pomáhá zapadnout do prostředí s předměty nepravidelného tvaru, jako jsou klacky nebo kameny. Skvrnité vzorování může podobně pomoci hadům splynout s jejich prostředím.

Tvar a počet šupin na hlavě, zádech a břiše jsou často charakteristické a používané pro taxonomické účely. Šupiny jsou pojmenovány především podle jejich poloh na těle. U "pokročilých" ( caenophidských ) hadů odpovídají široké břišní šupiny a řady hřbetních šupin obratlům , což umožňuje jejich počítání bez potřeby pitvy .

Línání

Obyčejný vodní had svléká svou kůži

Molting (nebo "ekdysis") slouží řadě účelů. Umožňuje výměnu staré, opotřebované kůže a dokáže odstranit parazity, jako jsou roztoči a klíšťata , kteří žijí v kůži. U hadů bylo také pozorováno, že línání může být synchronizováno s cykly páření. Odlupování kůže může uvolňovat feromony a revitalizovat barvu a vzory kůže, aby se zvýšila přitažlivost pro partnery. Obnova kůže línáním údajně umožňuje růst některých zvířat, jako je hmyz, ale v případě hadů to bylo sporné.

K línání dochází pravidelně po celý život hada. Před každým línáním had přestane přijímat potravu a často se schová nebo přesune na bezpečné místo. Těsně před olupováním kůže zmatní a vypadá suchá a hadí oči se zakalí nebo zbarví do modra. Vnitřní povrch staré kůže zkapalní, což způsobí, že se oddělí od nové kůže pod ní. Po pár dnech se oči vyjasní a had se „vyškrábe“ ze své staré kůže, která se těsně u hadí tlamy rozštěpí. Had tře své tělo o drsné povrchy, aby pomohl zbavit se jeho staré kůže. V mnoha případech se odlitá kůže odlupuje dozadu přes tělo od hlavy k ocasu v jednom kuse, jako když si stáhnete ponožku naruby, čímž se odhaluje nová, větší, jasnější vrstva kůže, která se pod ní vytvořila.

Mladý had, který stále roste, může svléknout kůži až čtyřikrát ročně, ale starší had může svléknout pouze jednou nebo dvakrát ročně. Odhozená kůže nese dokonalý otisk šupinového vzoru, takže je obvykle možné identifikovat hada podle odlité kůže, pokud je přiměřeně neporušená. Toto pravidelné obnovování vedlo k tomu, že had je symbolem léčení a medicíny , jak je znázorněno na Asklépiově prutu .

Počty měřítka mohou být někdy použity k identifikaci pohlaví hada, když druh není zřetelně sexuálně dimorfní . Sonda se zcela zasune do kloaky , označí se v místě, kde se zastaví, poté se vyjme a změří se proti subkaudálním šupinám . Počet škál určuje, zda je had samec nebo samice, protože hemipeny samce budou sondovat do jiné hloubky (obvykle delší) než kloaka samice.

Kostra

Kostry hadů se radikálně liší od kostry většiny ostatních plazů (například ve srovnání s želvou zde), sestávající téměř výhradně z rozšířeného hrudního koše.

Kostra většiny hadů se skládá výhradně z lebky, jazylky , páteře a žeber, i když henofidští hadi si uchovávají zbytky pánve a zadních končetin.

Lebka se skládá z pevného a kompletního neurokrania , ke kterému je mnoho dalších kostí připojeno pouze volně, zejména vysoce pohyblivé čelistní kosti, které usnadňují manipulaci a požití velkých předmětů kořisti. Levá a pravá strana dolní čelisti jsou spojeny pouze pružným vazem na předních špičkách, což jim umožňuje široce se oddělit, a zadní konec kostí dolní čelisti se spojuje se čtyřhrannou kostí , což umožňuje další pohyblivost. Mandibula a kvadrátní kosti mohou zachytit vibrace přenášené zemí; protože se strany spodní čelisti mohou pohybovat nezávisle na sobě, má had položený svou čelistí na povrchu citlivý stereofonní sluchový vjem , který se používá k detekci polohy kořisti. Dráha čelist – kvadrát – stapes je schopna detekovat vibrace na angstromové stupnici, navzdory absenci vnějšího ucha a chybějícímu mechanismu impedančního přizpůsobení – poskytovaného kůstky u jiných obratlovců – pro příjem vibrací ze vzduchu.

Jazylka je malá kost nacházející se za a ventrálně k lebce, v oblasti „krku“, která slouží jako příloha pro svaly hadího jazyka, stejně jako u všech ostatních tetrapodů .

Páteř se skládá z 200 až 400 obratlů, někdy i více. Každý z obratlů těla má dvě žebra, která se s nimi spojují. Ocasních obratlů je poměrně málo (často méně než 20 % z celkového počtu) a postrádají žebra. Obratle mají výběžky, které umožňují silné svalové uchycení, umožňující lokomoci bez končetin.

Kaudální autotomie (sebeamputace ocasu), rys nalezený u některých ještěrek, u většiny hadů chybí. Ve vzácných případech, kdy u hadů existuje, je kaudální autotomie intervertebrální (což znamená oddělení sousedních obratlů), na rozdíl od toho u ještěrek, které je intravertebrální, tj. ke zlomu dochází podél předem definované roviny zlomeniny přítomné na obratli.

U některých hadů, zejména hroznýšů a krajt, jsou zbytky zadních končetin ve formě páru pánevních ostruh . Tyto malé, drápovité výběžky na každé straně kloaky jsou vnější částí kostry zadní končetiny, která zahrnuje zbytky kyčelní kosti a stehenní kosti.

Hadi jsou polyfyodonti se zuby, které jsou průběžně nahrazovány.

Vnitřní orgány

1: esophagus 2: trachea 3:tracheal lungs 4: rudimentary left lung 4: right lung 6: heart 7: liver 8 stomach 9: air sac 10: gallbladder 11: pancreas 12: spleen 13: intestine 14: testicles 15: kidneys
Anatomie hada. informace o souboru
  1. jícen
  2. průdušnice
  3. tracheální plíce
  4. rudimentární levá plíce
  5. pravá plíce
  6. srdce
  7. játra
  8. žaludek
  9. vzduchový vak
  10. žlučník
  11. slinivka břišní
  12. slezina
  13. střevo
  14. varlata
  15. ledviny

Hadi a další nearchosauři ( krokodýli , dinosauři + ptáci a spojenci) plazi mají tříkomorové srdce, které ovládá oběhový systém přes levou a pravou síň a jednu komoru. Vnitřně je komora rozdělena do tří vzájemně propojených dutin: cavum arteriosum, cavum pulmonale a cavum venosum. Cavum venosum přijímá odkysličenou krev z pravé síně a cavum arteriosum okysličenou krev z levé síně. Pod cavum venosum se nachází cavum pulmonale, která pumpuje krev do plicního kmene.

Hadí srdce je uzavřeno ve vaku zvaném osrdečník , který se nachází na rozdvojení průdušek . Srdce je schopné se pohybovat, protože chybí bránice; tato úprava chrání srdce před potenciálním poškozením, když velká spolčená kořist prochází jícnem . Slezina je připojena ke žlučníku a slinivce a filtruje krev. Brzlík , který se nachází v tukové tkáni nad srdcem, je zodpovědný za tvorbu imunitních buněk v krvi. Kardiovaskulární systém hadů je unikátní přítomností renálního portálového systému, ve kterém krev z hadího ocasu prochází ledvinami, než se vrátí do srdce.

Zbytková levá plíce je často malá nebo někdy dokonce chybí, protože hadí trubicová těla vyžadují , aby všechny jejich orgány byly dlouhé a tenké. U většiny druhů je funkční pouze jedna plíce. Tato plíce obsahuje vaskularizovanou přední část a zadní část, která nefunguje při výměně plynů. Tato „vaková plíce“ se používá pro hydrostatické účely k úpravě vztlaku u některých vodních hadů a její funkce zůstává u suchozemských druhů neznámá. Mnoho orgánů, které jsou párové, jako jsou ledviny nebo reprodukční orgány , jsou v těle rozmístěny, jeden před druhým.

Hadi nemají lymfatické uzliny .

Jed

Neškodní mléční hadi jsou často mylně považováni za korálové hady , jejichž jed je pro člověka smrtelný.

Kobry, zmije a blízce příbuzné druhy používají jed ke znehybnění, zranění nebo zabití své kořisti. Jedem jsou modifikované sliny dodávané tesáky . Tesáky 'pokročilých' jedovatých hadů, jako jsou zmije a elapidé, jsou duté, což umožňuje účinnější vstřikování jedu, a tesáky hadů se zadními tesáky , jako je boomslang, mají jednoduše drážku na zadním okraji, která vede jed do rány. Hadí jedy jsou často specifické pro kořist a jejich role v sebeobraně je druhořadá.

Jed, stejně jako všechny slinné sekrety, je predigestant, který iniciuje rozklad potravy na rozpustné sloučeniny, což usnadňuje správné trávení. Dokonce i nejedovaté hadí uštknutí (jako každé zvířecí kousnutí) způsobují poškození tkáně.

Někteří ptáci, savci a jiní hadi (jako jsou králové ), kteří se živí jedovatými hady, si vyvinuli odolnost a dokonce imunitu vůči určitým jedům. Jedovatí hadi zahrnují tři rodiny hadů a netvoří formální taxonomickou klasifikační skupinu.

Hovorový výraz „ jedovatý had“ je obecně nesprávné označení pro hady. Jed je vdechnut nebo požit, zatímco jed produkovaný hady je vstříknut do své oběti pomocí tesáků. Existují však dvě výjimky: Rhabdophis sekvestruje toxiny z ropuch, které jí, a poté je vylučuje z šíjových žláz, aby odrazil predátory; a malá neobvyklá populace hadů podvazkových v americkém státě Oregon zadržuje v játrech dost toxinů z pozřených čolků , aby byli účinně jedovatí pro malé místní predátory (jako jsou vrány a lišky ).

Hadí jedy jsou komplexní směsi bílkovin a jsou uloženy v jedových žlázách v zadní části hlavy. U všech jedovatých hadů se tyto žlázy otevírají kanálky do rýhovaných nebo dutých zubů v horní čelisti. Proteiny mohou být potenciálně směsí neurotoxinů (které napadají nervový systém), hemotoxinů (které napadají oběhový systém), cytotoxinů (které napadají přímo buňky), bungarotoxinů (související s neurotoxiny, ale také přímo ovlivňují svalovou tkáň) a mnoho dalších toxinů, které ovlivňují tělo různými způsoby. Téměř veškerý hadí jed obsahuje hyaluronidázu , enzym, který zajišťuje rychlou difúzi jedu.

Jedovatí hadi, kteří používají hemotoxiny, mají obvykle tesáky v přední části tlamy, což jim usnadňuje vstřikování jedu do svých obětí. Někteří hadi, kteří používají neurotoxiny (například mangrovový had ), mají tesáky v zadní části tlamy, s tesáky stočenými dozadu. To ztěžuje jak hadovi použít jeho jed, tak vědcům je dojit. Elapidové, jako jsou kobry a kraitové, jsou však proteroglyfní — mají duté tesáky, které nelze vztyčit směrem k přední části tlamy, a nemohou „bodnout“ jako zmije. Ve skutečnosti musí oběť kousnout.

Bylo navrženo, že všichni hadi mohou být do určité míry jedovatí, přičemž neškodní hadi mají slabý jed a žádné tesáky. Podle této teorie by většina hadů, kteří jsou označeni jako „nejedovatí“, byla považována za neškodnou, protože buď postrádají způsob dodání jedu, nebo nejsou schopni dodat dost, aby ohrozili člověka. Teorie předpokládá, že hadi se mohli vyvinout ze společného předka ještěra, který byl jedovatý, a také, že jedovatí ještěři jako monstrum gila , ještěrka korálková , varani a nyní vyhynulí mosasauři mohou pocházet z téhož společného předka. Sdílejí tento „ jedový klad “ s různými dalšími druhy saurianů .

Jedovatí hadi jsou klasifikováni do dvou taxonomických rodin:

Existuje třetí rodina obsahující opistoglyfní (zadní tesáky) hady (stejně jako většina ostatních druhů hadů):

Reprodukce

Ačkoli hadi používají širokou škálu reprodukčních režimů, všechny využívají vnitřní oplodnění . Toho je dosaženo pomocí párových, rozeklaných hemipenů , které jsou uloženy obrácené v samčím ocasu. Hemipeny jsou často rýhované, zaháknuté nebo ostnaté – určené k sevření stěn ženské kloaky .

Většina druhů hadů klade vajíčka , která opouštějí krátce po snesení. Několik druhů (např. kobra královská) si však staví hnízda a po inkubaci zůstávají v blízkosti vylíhnutých mláďat. Většina krajt se omotá kolem vajíček a zůstane s nimi, dokud se nevylíhnou. Samice krajty vajíčka neopustí, kromě toho, že se občas vyhřívá na slunci nebo se napije vody. Dokonce se bude „třást“, aby vytvořila teplo pro inkubaci vajíček.

Některé druhy hadů jsou ovoviviparous a udržují vajíčka ve svém těle, dokud nejsou téměř připravena k vylíhnutí. Několik druhů hadů, jako je hroznýš obecný a anakonda zelená, jsou plně živorodé , vyživují svá mláďata placentou i žloutkovým váčkem ; toto je velmi neobvyklé mezi plazy a běžně se vyskytuje u žraloků zádušních nebo placentárních savců . Zadržování vajíček a živorodky jsou nejčastěji spojovány s chladnějším prostředím.

Podvazkový had byl studován pro sexuální výběr.

Sexuální selekce u hadů je demonstrována 3 000 druhy, z nichž každý používá jinou taktiku při získávání partnera. Rituální boj mezi samci o samice, se kterými se chtějí pářit , zahrnuje přelévání, což je chování většiny zmijí, při kterém se jeden samec otočí kolem vertikálně vyvýšeného předního těla svého protivníka a stlačí ho dolů. Je běžné, že ke kousání do krku dochází, když jsou hadi propleteni.

Fakultativní partenogeneze

Partenogeneze je přirozená forma reprodukce, při které dochází k růstu a vývoji embryí bez oplodnění. Agkistrodon contortrix (copperhead) a Agkistrodon piscivorus (bavlna) se mohou rozmnožovat fakultativní partenogenezí , což znamená, že jsou schopni přecházet ze sexuálního způsobu reprodukce na asexuální . Nejpravděpodobnějším typem partenogeneze, který se vyskytuje, je automixis s terminální fúzí, což je proces, při kterém se dva terminální produkty ze stejné meiózy spojí za vzniku diploidní zygoty . Tento proces vede k homozygotnosti celého genomu , expresi škodlivých recesivních alel a často k vývojovým abnormalitám. Zdá se, že této formy partenogeneze jsou schopni jak v zajetí, tak v divočině narození měďouši a bavlníci.

Rozmnožování u plazů šupinatých je téměř výhradně sexuální. Muži mají obvykle pár ZZ chromozomů určujících pohlaví a ženy pár ZW. Hroznýš duhový ( Epicrates maurus ) se však může také rozmnožovat fakultativní partenogenezí, což vede k produkci WW samičího potomstva. WW samice jsou pravděpodobně produkovány terminálovým automixem.

Embryonální vývoj

Myší embryo 12 dní po oplodnění vedle sebe s embryem kukuřičného hada 2 dny po umístění ovo.

Embryonální vývoj hada zpočátku sleduje podobné kroky jako embryo obratlovců . Embryo hada začíná jako zygota , prochází rychlým dělením buněk, tvoří zárodečný disk , také nazývaný blastodisc, pak prochází gastrulací , neurulací a organogenezí . Dělení a množení buněk pokračuje, dokud se nevyvine rané hadí embryo a nelze pozorovat typický tvar těla hada. Embryologický vývoj hadů od ostatních obratlovců odlišuje mnoho znaků, dva významné faktory jsou prodloužení těla a nedostatečný vývoj končetin.

Diagram znázorňující rozdílnou velikost somitu způsobenou rozdílem v oscilaci hodin somitogeneze .

Prodloužení hadího těla je doprovázeno výrazným zvýšením počtu obratlů (myši mají 60 obratlů, zatímco hadi mohou mít přes 300). Tento nárůst obratlů je způsoben nárůstem počtu somitů během embryogeneze, což vede ke zvýšenému počtu obratlů, které se vyvíjejí. Somity se tvoří v presomitickém mezodermu díky souboru oscilačních genů, které řídí hodiny somitogeneze . Hodiny somitogeneze hada pracují na frekvenci 4krát vyšší než u myši (po korekci na vývojový čas), vytvářejí více somitů, a proto vytvářejí více obratlů. Předpokládá se, že tento rozdíl v rychlosti hodin je způsoben rozdíly v expresi genu šíleného okraje , genu zapojeného do hodin somitogeneze.

Existuje dostatek literatury zaměřené na vývoj končetin/chybějící vývoj u hadích embryí a genovou expresi spojenou s různými stádii. U bazálních hadů , jako je krajta, embrya v raném vývoji vykazují pupen zadní končetiny , který se vyvíjí s určitou chrupavkou a chrupavčitým pánevním prvkem, který však před vylíhnutím degeneruje. Tato přítomnost vestigiálního vývoje naznačuje, že někteří hadi stále podstupují redukci zadních končetin, než jsou vyřazeni. U bazálních hadů nejsou žádné důkazy o rudimentech předních končetin a žádné příklady iniciace hadích pupenů předních končetin v embryu, takže o ztrátě této vlastnosti je známo jen málo. Nedávné studie naznačují, že zmenšení zadních končetin by mohlo být způsobeno mutacemi v zesilovačích genu SSH , nicméně jiné studie naznačovaly, že mutace v rámci genů Hox nebo jejich zesilovačů by mohly přispět k bezvládnosti hadů. Vzhledem k tomu, že četné studie našly důkazy naznačující, že různé geny hrály roli při ztrátě končetin u hadů, je pravděpodobné, že mnohočetné genové mutace měly aditivní účinek vedoucí ke ztrátě končetin u hadů.

Chování

Zimní klid

Had stočený na tyči v Oklahomě . Brumovalo to ve velké hromadě dřevěných štěpků, které našel tento krajinář poté, co hromadu koncem podzimu 2018 rozbil buldozerem.

V oblastech, kde jsou zimy příliš chladné na to, aby je hadi tolerovali a přitom zůstali aktivní, vstoupí místní druhy do období brumace . Na rozdíl od hibernace , ve které spící savci ve skutečnosti spí, brumující plazi jsou vzhůru, ale neaktivní. Jednotliví hadi mohou brumovat v norách, pod hromadami kamenů nebo uvnitř padlých stromů, nebo se velké množství hadů může shlukovat v hibernakulech .

Krmení a dieta

Africký had se živí vejcem

Všichni hadi jsou přísně masožraví , živí se malými zvířaty včetně ještěrek, žab, jiných hadů, malých savců, ptáků, vajec, ryb, hlemýžďů, červů a hmyzu. Hadi nemohou kousat nebo trhat svou potravu na kusy, takže musí svou kořist spolknout celou. Stravovací návyky hada jsou do značné míry ovlivněny velikostí těla; menší hadi jedí menší kořist. Mláďata krajt se mohou začít živit ještěrkami nebo myšmi a v dospělosti se z nich vyvinou například malé jeleny nebo antilopy.

Hadí čelist je složitá struktura. Na rozdíl od všeobecného přesvědčení, že hadi si mohou vykloubit čelisti, mají extrémně flexibilní spodní čelist , jejíž dvě poloviny nejsou pevně spojeny, a četné další klouby v lebce, které hadovi umožňují otevřít tlamu dostatečně široce, aby mohl spolknout. kořist celá, i když má větší průměr než had sám. Například africký had požírající vajíčka má ohebné čelisti uzpůsobené k požírání vajec mnohem větší, než je průměr jeho hlavy. Tento had nemá zuby, ale na vnitřním okraji páteře má kostěné výčnělky , které používá k rozbití skořápky při pojídání vajec.

Kobercová krajta omezující a konzumující kuře

Většina hadů se živí různými kořistí, ale na určité druhy existuje určitá specializace. Jiné hady konzumují kobry královské a australský bandy-bandy . Druhy čeledi Pareidae mají více zubů na pravé straně tlamy než na levé, protože se většinou živí plži a ulity se obvykle točí ve směru hodinových ručiček.

Někteří hadi mají jedovaté kousnutí, kterým svou kořist zabijí, než ji sežerou. Jiní hadi zabíjejí svou kořist sevřením , zatímco někteří polykají svou kořist, když je ještě naživu.

Po jídle se hadi stávají spící, aby umožnili proces trávení ; jedná se o intenzivní činnost, zvláště po konzumaci velké kořisti. U druhů, které se krmí jen sporadicky, se celé střevo mezi jídly dostává do redukovaného stavu, aby se šetřila energie. Trávicí systém je pak „upregulován“ na plnou kapacitu během 48 hodin po konzumaci kořisti. Vzhledem k tomu, že je okolní teplota ektotermní („studenokrevná“), hraje důležitou roli v procesu trávení. Ideální teplota pro hady k trávení potravy je 30 °C (86 °F). Na trávení hada se podílí obrovské množství metabolické energie, například povrchová tělesná teplota chřestýše jihoamerického ( Crotalus durissus ) se během trávicího procesu zvýší až o 1,2 °C (2,2 °F). Pokud je had vyrušen poté, co nedávno jedl, často svou kořist vyvrhne , aby byl schopen uniknout vnímané hrozbě. Když je trávicí proces nerušený, je vysoce účinný; hadí trávicí enzymy rozpouštějí a absorbují vše kromě vlasů (nebo peří) a drápů kořisti, které jsou vylučovány spolu s odpadem .

Kapuce a plivání

Kapuce (rozšíření oblasti krku) je vizuální odstrašující prostředek, který se většinou vyskytuje u kobry (elapids), a je primárně řízen žebrovými svaly. Hooding může být doprovázen pliváním jedu směrem k ohrožujícímu předmětu a vydáváním specializovaného zvuku; syčící. Studie na kobrách chovaných v zajetí ukázaly, že 13 až 22 % délky těla se při nasazování kapucí zvedne.

Pohyb

Nedostatek končetin nebrání pohybu hadů. Vyvinuli několik různých způsobů lokomoce, aby se vypořádali s konkrétním prostředím. Na rozdíl od pohybů zvířat s končetinami, které tvoří kontinuum, je každý způsob pohybu hada diskrétní a odlišný od ostatních; přechody mezi režimy jsou prudké.

Boční zvlnění

Plazivé otisky hada

Laterální vlnění je jediným způsobem vodního pohybu a nejběžnějším způsobem pozemního pohybu. V tomto režimu se tělo hada střídavě ohýbá doleva a doprava, což vede k sérii dozadu se pohybujících „vln“. I když se tento pohyb jeví jako rychlý, jen zřídka bylo zdokumentováno, že se hadi pohybují rychleji než dvě délky těla za sekundu, často mnohem méně. Tento způsob pohybu má stejné čisté náklady na dopravu (spálené kalorie na metr přesunu) jako běh v ještěrkách stejné hmotnosti.

Pozemní laterální vlnění je nejběžnějším způsobem pozemního pohybu pro většinu druhů hadů. V tomto režimu se vlny pohybující se vzadu tlačí proti kontaktním bodům v prostředí, jako jsou kameny, větvičky, nepravidelnosti v půdě atd. Každý z těchto objektů prostředí zase generuje reakční sílu směřující dopředu a ke střední čáře had, což má za následek tah vpřed, zatímco boční složky se vyruší. Rychlost tohoto pohybu závisí na hustotě tlakových bodů v prostředí, přičemž ideální je střední hustota kolem 8 podél délky hada. Rychlost vlny je přesně stejná jako rychlost hada a v důsledku toho každý bod na těle hada sleduje cestu bodu před ním, což hadům umožňuje pohybovat se velmi hustou vegetací a malými otvory.

Při plavání se vlny při pohybu po hadím těle zvětšují a vlna se pohybuje dozadu rychleji, než se had pohybuje vpřed. Tah je generován tlačením jejich těla proti vodě, což má za následek pozorovaný skluz. Navzdory celkovým podobnostem studie ukazují, že vzorec svalové aktivace je odlišný ve vodním a pozemském laterálním vlnění, což opravňuje nazývat je samostatnými režimy. Všichni hadi se mohou bočně vlnit dopředu (s vlnami pohybujícími se dozadu), ale pouze mořští hadi byli pozorováni, jak obracejí pohyb (pohybují se dozadu s vlnami pohybujícími se vpřed).

Sidewinding

Novorozený chřestýš chřestýš ( Crotalus cerastes ) navíjející do strany

Nejčastěji je využívají hadi colubroidní ( colubridi , elapidi a zmije ), když se had musí pohybovat v prostředí, které postrádá nepravidelnosti, na které by se mohl tlačit (nevytváří boční vlnění nemožné), jako je kluzká bahnitá plocha nebo písečná duna, boční navíjení je modifikovaná forma bočního zvlnění, ve kterém všechny segmenty těla orientované jedním směrem zůstávají v kontaktu se zemí, zatímco ostatní segmenty jsou nadzvednuty, což má za následek zvláštní "valící se" pohyb. Tento způsob pohybu překonává kluzkou povahu písku nebo bláta tím, že se odtlačuje pouze statickými částmi na těle, čímž se minimalizuje uklouznutí. Statická povaha kontaktních bodů může být ukázána ze stop hada vinutého do strany, které ukazují každý otisk šupiny na břiše, bez jakéhokoli rozmazání. Tento způsob pohybu má velmi nízké kalorické náklady, méně než 13 nákladů na to, aby se ještěrka přesunula na stejnou vzdálenost. Na rozdíl od všeobecného přesvědčení neexistuje žádný důkaz, že boční navíjení je spojeno s horkým pískem.

Concertina

Když chybí tlačné body, ale není dostatek prostoru pro použití bočního navíjení kvůli bočním omezením, jako například v tunelech, spoléhají hadi na harmonikový pohyb. V tomto režimu had podpírá zadní část svého těla o stěnu tunelu, zatímco přední část hada se prodlužuje a narovnává. Přední část se pak ohne a vytvoří kotevní bod a zadní část se narovná a vytáhne dopředu. Tento způsob lokomoce je pomalý a velmi náročný, až sedmkrát dražší než boční vlnění na stejnou vzdálenost. Tato vysoká cena je způsobena opakovanými zastavováními a rozjezdy částí těla a také nutností použití aktivního svalového úsilí k opření o stěny tunelu.

Stromový

Zlatý stromový had šplhající po květině

Pohyb hadů v stromových biotopech byl studován teprve nedávno. Zatímco na větvích stromů, hadi používají několik způsobů pohybu v závislosti na druhu a struktuře kůry. Obecně platí, že hadi budou používat upravenou formu harmonikového pohybu na hladkých větvích, ale budou se laterálně vlnit, pokud jsou k dispozici kontaktní body. Hadi se pohybují rychleji na malých větvích a jsou-li přítomny kontaktní body, na rozdíl od zvířat s končetinami, kterým se lépe daří na velkých větvích s malým „nepořádkem“.

Plachtí hadi ( Chrysopelea ) z jihovýchodní Asie vystřelují z konců větví, roztahují žebra a příčně se vlní, když klouzají mezi stromy. Tito hadi mohou provádět kontrolovaný klouzání na stovky stop v závislosti na výšce startu a mohou se dokonce otáčet ve vzduchu.

Přímý

Nejpomalejším způsobem hadí lokomoce je přímočará lokomoce, která je také jedinou, kdy had nemusí ohýbat své tělo do stran, i když při otáčení může. V tomto režimu se váhy na břiše zvednou a vytáhnou dopředu, než se položí a tělo se přes ně přetáhne. Vlny pohybu a stáze procházejí posteriorně, což má za následek řadu vlnek na kůži. Hadí žebra se v tomto způsobu pohybu nepohybují a tuto metodu nejčastěji používají velké krajty , hroznýši a zmije , když pronásledují kořist přes otevřenou půdu, protože pohyby hada jsou jemné a kořist tímto způsobem hůře odhaluje. .

Interakce s lidmi

Nejběžnější příznaky jakéhokoli druhu otravy hadím uštknutím. Kromě toho existují obrovské rozdíly v příznacích mezi uštknutími od různých typů hadů.

Kousat

Vipera berus , jeden tesák v rukavici s malou skvrnou od jedu, druhý stále na svém místě

Hadi běžně neloví lidi. Pokud se nevyleká nebo nezraní, většina hadů se raději kontaktu vyhýbá a na člověka nezaútočí. S výjimkou velkých konstriktorů nejsou nejedovatí hadi pro člověka hrozbou. Uštknutí nejedovatým hadem je obvykle neškodné; jejich zuby nejsou uzpůsobeny k trhání nebo způsobení hluboké bodné rány, ale spíše k uchopení a držení. I když při uštknutí nejedovatým hadem existuje možnost infekce a poškození tkáně, jedovatí hadi představují pro člověka mnohem větší nebezpečí. Světová zdravotnická organizace (WHO) řadí uštknutí hadem do kategorie „jiné zanedbané stavy“.

Zdokumentovaná úmrtí v důsledku hadího kousnutí jsou vzácná. Nesmrtelná uštknutí jedovatými hady může vést k nutnosti amputace končetiny nebo její části. Ze zhruba 725 druhů jedovatých hadů na celém světě je pouze 250 schopno zabít člověka jedním kousnutím. Austrálie má v průměru pouze jedno smrtelné hadí uštknutí ročně. V Indii je za jediný rok zaznamenáno 250 000 hadích uštknutí, přičemž až 50 000 zaznamenaných počátečních úmrtí. WHO odhaduje, že v důsledku hadího uštknutí ročně zemře řádově 100 000 lidí a ročně je hadím uštknutím způsobeno asi třikrát tolik amputací a jiných trvalých postižení.

Léčba hadího uštknutí je stejně variabilní jako uštknutí samo. Nejběžnější a nejúčinnější metodou je antivenom (nebo antivenin), sérum vyrobené z hadího jedu. Některé protijedy jsou druhově specifické (monovalentní), zatímco některé jsou určeny pro použití s ​​ohledem na více druhů (polyvalentní). Například ve Spojených státech jsou všechny druhy jedovatých hadů pit zmije , s výjimkou korálového hada . K produkci protijedů se do těla koně vstřikuje směs jedů různých druhů chřestýšů , měděných hlav a bavlníků ve stále se zvyšujících dávkách, dokud není kůň imunizován. Krev je pak extrahována z imunizovaného koně. Sérum se oddělí a dále čistí a lyofilizuje. Rekonstituuje se sterilní vodou a stává se antijedem. Z tohoto důvodu mají lidé, kteří jsou alergičtí na koně, vyšší pravděpodobnost alergické reakce na jed. Protijed pro nebezpečnější druhy (jako jsou mamby , taipany a kobry ) se vyrábí podobným způsobem v Indii, Jižní Africe a Austrálii, i když tyto protijedy jsou druhově specifické.

Zaříkávače hadů

Kobra indická je nejčastějším předmětem kouzlení hadů.

V některých částech světa, zejména v Indii, je snake charming show u silnice, kterou provádí kouzelník. V takovém představení nese zaříkávač hadů košík s hadem, kterého zdánlivě okouzluje hraním melodií se svým flétnovým hudebním nástrojem, na který had reaguje. Had ve skutečnosti reaguje na pohyb flétny, ne na zvuk, který vydává, protože hadi postrádají vnější uši (ačkoli mají uši vnitřní).

Zákon o ochraně přírody z roku 1972 v Indii technicky zakazuje okouzlování hadů z důvodu omezení týrání zvířat. Jiné typy zaklínače hadů používají představení hadů a mangust , kde se tato dvě zvířata falešně potýkají; to však není příliš časté, protože zvířata mohou být vážně zraněna nebo zabita. Očarování hadů jako povolání v Indii vymírá kvůli konkurenci moderních forem zábavy a zákonů o životním prostředí, které tuto praxi zakazují. Mnoho Indů nikdy nevidělo hada okouzlujícího a stává se z něj lidová pohádka minulosti.

Odchyt

Kmen Irulas z Andhra Pradesh a Tamil Nadu v Indii byli lovci a sběrači v horkých a suchých lesích plání a po generace praktikovali umění lovu hadů. Mají rozsáhlé znalosti o hadech v terénu. Obvykle chytají hady pomocí jednoduché tyče. Dříve Irulové chytili tisíce hadů pro průmysl hadí kůže. Po úplném zákazu průmyslu hadích kůží v Indii a ochraně všech hadů podle indického zákona o ochraně přírody (Ochrana) z roku 1972 založili Irula Snake Catcher's Cooperative a přešli na chytání hadů za účelem odstranění jedu a jejich vypouštění do volné přírody po čtyři extrakce. Takto shromážděný jed se používá k výrobě život zachraňujícího protijedu, biomedicínskému výzkumu a pro další léčivé přípravky. Irulové jsou také známí tím , že jedí některé hady, které chytí, a jsou velmi užiteční při hubení krys ve vesnicích.

Navzdory existenci zaklínačů hadů se našli i profesionální chytači hadů nebo wrangleři . Moderní odchyt hadů spočívá v tom, že herpetolog používá dlouhou hůl s koncem ve tvaru V. Někteří hostitelé televizních pořadů, jako Bill Haast , Austin Stevens , Steve Irwin a Jeff Corwin , je raději chytí pomocí holých rukou.

Spotřeba

"海豹蛇" ("mořský leopardí had", pravděpodobně Enhydris bocourti ) zaujímá čestné místo mezi živými lahůdkami vystavenými mimo restauraci Guangzhou .

Ačkoli hadi nejsou běžně považováni za jídlo, jejich konzumace je v některých kulturách přijatelná a může být dokonce považována za pochoutku. Hadí polévka je oblíbená v kantonské kuchyni , místní obyvatelé ji konzumují na podzim, aby si zahřáli tělo. Západní kultury dokládají konzumaci hadů pouze za extrémních okolností hladu, s výjimkou vařeného masa chřestýše , které se běžně konzumuje v Texasu a částech středozápadu Spojených států .

Hadí maso v restauraci Taipei

V asijských zemích, jako je Čína, Tchaj-wan, Thajsko, Indonésie, Vietnam a Kambodža, se věří, že pití krve hada – zejména kobry – zvyšuje sexuální mužnost. Pokud je to možné, krev se vypustí, dokud je kobra ještě naživu, a obvykle se smíchá s nějakou formou likéru , aby se zlepšila chuť.

Použití hadů v alkoholu je v některých asijských zemích akceptováno. V takových případech je jeden nebo více hadů ponecháno namáčet ve sklenici nebo nádobě s likérem, protože se tvrdí, že je likér silnější (a také dražší). Jedním z příkladů je had Habu , který je někdy umístěn do okinawského likéru Habushu (ブ酒), známého také jako „Habu Sake“.

Hadí víno (蛇酒) je alkoholický nápoj vyrobený vyluhováním celých hadů v rýžovém víně nebo obilném alkoholu . Tento nápoj, který byl poprvé zaznamenán jako konzumovaný v Číně během dynastie Western Zhou , je považován za důležitý léčivý přípravek a podle tradiční čínské medicíny se věří, že oživuje člověka .

Domácí mazlíčci

V západním světě jsou někteří hadi chováni jako domácí mazlíčci, zejména poslušné druhy, jako je krajta kulovitá a užovka kukuřičná . K uspokojení poptávky se vyvinul průmysl chovu v zajetí . Hadi chovaní v zajetí jsou považováni za vhodnější než exempláře chycené ve volné přírodě a mají tendenci být lepšími mazlíčky. Ve srovnání s tradičnějšími druhy společenských zvířat mohou být hadi velmi nenáročnými mazlíčky na údržbu; vyžadují minimální prostor, protože většina běžných druhů nepřesahuje 5 stop (1,5 m) na délku a lze je krmit poměrně zřídka - obvykle jednou za pět až 14 dní. Někteří hadi mají při správné péči životnost více než 40 let.

Symbolismus

Zadní strana trůnu faraona Tutanchamona se čtyřmi zlatými postavami kobry uraeus. Zlato s lapisem lazuli ; Údolí králů , Théby (1347–37 př.nl).
Hadi skládající bronzový kerykeion z bájné řeky Longanus na Sicílii
Císařské Japonsko zobrazené jako zlý had na propagandistickém plakátu druhé světové války
"The Smoking Snake", insignie brazilského expedičního sboru ve druhé světové válce
Běžná zmije v erbu obce Kyyjärvi

Ve starověké Mezopotámii byl Nirah , poselský bůh Ištaranu , představován jako had na kudurru neboli hraničních kamenech . Znázornění dvou propletených hadů je běžné v sumerském umění a neo-sumerských uměleckých dílech a stále se sporadicky objevují na válcových pečetích a amuletech až do třináctého století před naším letopočtem. Zmije rohatá ( Cerastes cerastes ) se objevuje v kassite a novoasyrském kudurru a je v asyrských textech vzývána jako magická ochranná entita. Dračí stvoření s rohy, tělem a krkem hada, předníma nohama lva a zadníma nohama ptáka se objevuje v mezopotámském umění od akkadského období až po období helénismu (323 př.nl–31 př.nl). Toto stvoření, v akkadštině známé jako mušḫuššu , což znamená „zuřivý had“, bylo používáno jako symbol pro konkrétní božstva a také jako obecný ochranný znak. Zdá se, že původně byl služebníkem boha podsvětí Ninazu , ale později se stal služebníkem hurrianského boha bouře Tishpaka , stejně jako později Ninazuova syna Ningishzidy , babylonského národního boha Marduka , boha písařů Nabu a Asyrský národní bůh Ashur.

V egyptské historii zaujímá had primární roli s kobrou nilskou, která ve starověku zdobila korunu faraona. Byl uctíván jako jeden z bohů a byl také používán pro zlověstné účely: vražda protivníka a rituální sebevražda ( Kleopatra ). Ouroboros byl známý starověký egyptský symbol hada polykajícího svůj vlastní ocas . Předchůdcem ouroboros byl "Mnohotvárný", had s pěti hlavami, který se podle Amduatu , nejstarší dochované Knihy posmrtného života , ochranitelsky stočil kolem mrtvoly boha slunce Ra. Nejstarší dochované zobrazení „pravého“ ouroboros pochází ze zlacených svatyní v hrobce Tutanchamona . V raných stoletích našeho letopočtu byl ouroboros přijat jako symbol gnostickými křesťany a kapitola 136 Pistis Sophia , raného gnostického textu, popisuje „velkého draka, jehož ocas má v tlamě“. Ve středověké alchymii se ouroboros stal typickým západním drakem s křídly, nohama a ocasem.

V Bibli je král Nahash z Ammonu , jehož jméno znamená „had“, líčen velmi negativně, jako obzvláště krutý a opovrženíhodný nepřítel starých Hebrejů.

Medusa (1597) od italského umělce Caravaggia

Staří Řekové používali Gorgoneion , zobrazení ohavné tváře s hady na vlasech, jako apotropaický symbol k odvrácení zla. V řeckém mýtu popsaném Pseudo-Apollodorem ve své Bibliotheca byla Medúza Gorgona s hady za vlasy, jejíž pohled změnil všechny, kdo se na ni dívali, v kámen a byla zabita hrdinou Perseem . V Proměnách římského básníka Ovidia se Medúza říká , že kdysi byla krásnou kněžkou Athény , kterou Athéna proměnila v netvora s hadími vlasy poté, co byla znásilněna bohem Poseidonem v Athénině chrámu. V dalším mýtu, na který odkazuje bójský básník Hésiod a podrobně popsal Pseudo-Apollodorus, se říká, že hrdina Heraklés zabil Lernaean Hydru , mnohohlavého hada, který přebýval v bažinách Lerny .

Legendární zpráva o založení Théb se zmiňovala o příšerném hadovi, který hlídal pramen, z něhož měla nová osada čerpat vodu. V boji a zabíjení hada zahynuli všichni společníci zakladatele Cadma – což vedlo k označení „ Kadmejské vítězství “ (tj. vítězství zahrnující vlastní zmar).

Asklépiův prut , ve kterém had prostřednictvím ekdýzy symbolizuje uzdravení

Tři lékařské symboly zahrnující hady, které se používají dodnes, jsou Bowl of Hygieia , symbolizující lékárnu, a Caduceus a Rod of Asclepius , což jsou symboly označující medicínu obecně.

Jedna z etymologií navrhovaných pro běžné ženské křestní jméno Linda je, že by mohlo pocházet ze staroněmeckého Lindi nebo Linda , což znamená had.

Indie je často nazývána zemí hadů a má tradici týkající se hadů. Hadi jsou uctíváni jako bohové i dnes a mnoho žen nalévá mléko do hadích jam (navzdory hadí averzi k mléku). Kobra je vidět na krku Šivy a Višnu je často zobrazován jako spící na sedmihlavém hadovi nebo v hadích závitech. V Indii je také několik chrámů výhradně pro kobry někdy nazývané Nagraj (král hadů) a věří se, že hadi jsou symboly plodnosti. Každý rok se zde koná hinduistický festival zvaný Nag Panchami , ve kterém jsou hadi uctíváni a modlí se k nim. Viz také Nāga .

V Indii existuje další mytologie o hadech. Běžně známý v hindštině jako „ ichchhadhari “ hadi. Takoví hadi mohou mít podobu jakéhokoli živého tvora, ale preferují lidskou podobu. Tito mýtičtí hadi vlastní cenný drahokam zvaný „Mani“, který je brilantnější než diamant. V Indii existuje mnoho příběhů o chamtivých lidech, kteří se snaží vlastnit tento drahokam a nakonec jsou zabiti.

Had je jedním z 12 nebeských zvířat čínského zvěrokruhu v čínském kalendáři .

Mnoho starověkých peruánských kultur uctívalo přírodu. Ve svém umění kladli důraz na zvířata a často zobrazovali hady.

Náboženství

Hadi se v hinduismu používají jako součást rituálního uctívání. Na každoročním festivalu Nag Panchami účastníci uctívají buď živé kobry, nebo obrazy Nāgasů . Lord Shiva je zobrazován na většině obrazů s hadem stočeným kolem krku. Puranická literatura zahrnuje různé příběhy spojené s hady, například Shesha prý drží na kápích všechny planety Vesmíru a ze všech svých úst neustále opěvuje slávu Višnua . Dalšími pozoruhodnými hady v hinduismu jsou Vasuki , Takshaka , Karkotaka a Pingala . Termín Nāga se používá k označení entit, které mají v hinduismu a buddhismu podobu velkých hadů .

Hadi byli široce uctíváni v mnoha kulturách, například ve starověkém Řecku , kde byl had viděn jako léčitel. Asclepius měl kolem své hůlky ránu od hada, což je symbol, který dnes vidíme na mnoha sanitkách. V judaismu je mosazný had také symbolem uzdravení, zachránění života před hrozící smrtí.

Z náboženského hlediska byli had a jaguár pravděpodobně nejdůležitějšími zvířaty ve starověké Mezoamerice . "Ve stavech extáze lordi tančí hadí tanec; velcí sestupující hadi zdobí a podpírají budovy od Chichén Itzá po Tenochtitlán a nahuatlské slovo coatl znamená had nebo dvojče, tvoří součást primárních božstev, jako je Mixcoatl , Quetzalcoatl a Coatlicue ." V mayském a aztéckém kalendáři byl pátý den v týdnu znám jako Snake Day.

V některých částech křesťanství je vykupitelské dílo Ježíše Krista přirovnáváno k záchraně života skrze pohled na Nehushtan (had z mosazi). Ošetřovatelé hadů používají hady jako nedílnou součást církevního uctívání, aby prokázali svou víru v božskou ochranu. Nicméně, více obyčejně v křesťanství, had byl líčen jako zástupce zla a lstivého spiknutí, jak vidět v popisu v Genesis hada pokoušejícího Evu v zahradě Eden . Svatý Patrik údajně vyhnal všechny hady z Irska, zatímco zemi v 5. století konvertoval ke křesťanství, čímž se vysvětluje absence hadů.

V křesťanství a judaismu se had neslavně objevuje v první knize Bible, když se had zjeví před Adamem a Evou a pokouší je zakázaným ovocem ze Stromu poznání . Had se vrací v Knize Exodus , když Mojžíš promění svou hůl na hada na znamení Boží moci, a později, když vytvoří Nehushtana, bronzového hada na tyči, který při pohledu na lidi vyléčil uštknutí od hadů. sužoval je v poušti. Had se nakonec objeví jako symbol Satana v Knize Zjevení : "A uchopil draka starého hada, což je ďábel a Satan, a svázal ho na tisíc let."

V novopohanství a Wicca je had považován za symbol moudrosti a vědění. Navíc jsou hadi někdy spojováni s Hekaté , řeckou bohyní čarodějnictví .

Značka Ballcourt z postklasického místa Mixco Viejo v Guatemale. Tato socha zobrazuje Kukulkana , čelisti agapé, s hlavou lidského válečníka vystupujícího z jeho chřtánu.

Lék

Několik sloučenin z hadích jedů je zkoumáno jako potenciální léčba nebo prevence bolesti, rakoviny, artritidy, mrtvice, srdečních chorob, hemofilie a hypertenze a ke kontrole krvácení (např. během chirurgického zákroku).

Viz také

Reference

Další čtení

externí odkazy