Druh komplex - Species complex


z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Motýl rod Heliconius obsahuje některé druhy velmi obtížné rozeznat.

V biologii, je druh komplex je skupina blízce příbuzných druhů, které jsou velmi podobné ve vzhledu k názoru, že hranice mezi nimi jsou často nejasné. Podmínky někdy používají jako synonyma, ale s přesnějšími významů jsou: kryptických druhů na dvou nebo více druhů skryté pod jedním jménem druhu sourozenec druhů po dobu dvou kryptických druhů, které jsou navzájem nejbližší příbuzný, a druh hejna pro skupinu blízce příbuzných druhů žijících v Totéž stanoviště. Jako neformální taxonomických řadách , skupiny druhů , druhů kameniva a superspecies jsou také v použití.

Dva nebo více taxonů jednou považované conspecific (stejného druhu) může být později rozdělil do vnitrodruhového taxonů (taxonů v rámci druhu, jako je například bakteriální kmeny nebo rostlinných odrůd ), ale to není druh složité.

Druhu komplex je ve většině případů monophyletic skupiny se společným předkem, i když existují výjimky. Poté, co může představovat časné fázi speciace , ale mohou být také odděleny po dlouhou dobu, aniž by se vyvíjející morfologické rozdíly. Hybridní speciace může být složkou při vývoji druhové komplexu.

Druhy komplexy existují ve všech skupin organismů. Jsou identifikovány přísné studium rozdílů mezi jednotlivými druhy, využití minutových morfologických detailů, zkoušky reprodukční izolace , nebo DNA, na bázi metody, jako je molekulární fylogenetiky nebo DNA čárových kódů . Existence velmi podobných druhů může způsobit lokální a globální druhová diverzita podceňovat. Rozpoznání podobné, ale odlišné druhy, je důležitá pro onemocnění a hubení škůdců , a v biologie ochrany , i když čerpání dělící čáry mezi druhy může být samo o sobě obtížné .

Definice

Šest světle hnědé treefrogs, označených A až E
Nejméně šest druhů rosnička zelená tvoří Hypsiboas calcaratus - fasciatus druh komplexu .
Obrázek ukazuje dvě houby s červeným uzávěrem na louce
Muchomůrka se skládá z několika kryptických druhů , jak je znázorněno na genetických dat.
Dospělý a mladý slon koupání
Slon pralesní (na obrázku) je Bush slon ‚s sourozenec druhy .
Hejno různě barevné ryby ve skalnatém prostředí
Mbuna cichlids tvoří druh stádo v jezeře Malawi .

Druh komplex je typicky považována za skupinu blízko, ale odlišných druhů. Je zřejmé, že koncept je úzce svázán s definicí druhu. Moderní biologie chápe druhy, jako „samostatně se vyvíjející metapopulační linii “, ale uznává, že kritéria pro vymezení druhů může záviset na skupině studoval. Tedy, mnoho druhů je definováno tradičně založena pouze na morfologické podobě, bylo zjištěno, že obsahují několik různých druhů, pokud další kritéria, jako je genetická diferenciace nebo reprodukční izolaci byly aplikovány.

Více omezené použití platí termín uzavřít druhů, mezi kterými hybridizace došlo nebo dochází, což vede k přechodné formy a hranice rozmazání druhů. Neformální klasifikace, superspecies, mohou být například v prošedivělého skipper motýl, jen superspecies, která je dále rozdělena do tří poddruhů.

Někteří autoři aplikovat termín také na druhu s vnitrodruhové variability , která by mohla být známkou probíhajícího nebo počínající speciace . Příkladem může být prstencový druh nebo druhy s poddruhy , kde je často nejasné, zda by měly být považovány za samostatné druhy.

zahrnuté koncepty

Některé termíny jsou použity jako synonyma pro druhovou komplex, ale některé z nich mohou být také mírně odlišné, nebo více úzkých významy. V kódy nomenklatury zoologie a bakteriologii, žádné taxonomická kategorie jsou definovány na úrovni mezi podrodů a druhů, zatímco botanický kód definuje čtyři řady níže rodů (sekce, podsekce, série a subseries). Různá neformální taxonomické řešení byly použity k označení druhu komplex.

kryptických druhů
Také fyziologické rasy (méně časté). Popisuje „různé druhy, které jsou chybně klasifikovány (i skryté) v rámci jednoho druhu názvem“. Obecněji řečeno, termín je často použita při druhů, a to i v případě, je známo, že odlišné, není možné spolehlivě odlišit na základě jejich morfologie. Využití fyziologický závod nemá být zaměňována s fyziologickým závodu .
sourozenecké druhy
Také aphanic druhy. Tento termín, který zavedla Ernst Mayr v roce 1942, byl zpočátku používán ve stejném významu jako kryptických druhů , ale pozdější autoři zdůraznil společný fylogenetický původ. Nedávný článek definuje sourozenec druh jako „kryptických druhů sestry “, což znamená „dva druhy, které jsou nejbližší příbuzný sobě navzájem a nebyly od sebe odlišují taxonomically“.
druh hejno
Také druh roj . To se odkazuje na „monophyletic skupinu blízce příbuzných druhů všichni žijí ve stejném ekosystému“. Naopak, termín také byl aplikován velmi široce na skupinu blízce příbuzných druhů, než může být variabilní a rozšířené.
superspecies
Někdy se používá jako neoficiální pozici pro druhového komplexu kolem jednoho „zástupce“ druhů. Propagován Bernhard Rensch a později Ernst Mayr , s počáteční podmínkou, že druhy, které tvoří superspecies musí mít allopatric distribuce. U druhů složka superspecies, allospecies bylo navrženo.
druh kameniva
Používá se pro druh komplexu, a to zejména v rostlinné taxony, kde polypoidy a apomixis jsou společné. Historické synonyma jsou druhy collectiva , představený Adolf Engler , conspecies a GREX . Součásti druhů kameniva byly vyzvány segregáty nebo microspecies . Používá se jako zkratka agg. Po binomické druhové jméno .
sensu lato
Znamená „ v širším smyslu “, to latinský výraz je často používán po binomické druhového jména , často zkráceně sl , k označení druhu komplex reprezentovaný tohoto druhu.

Identifikace

Rozlišování úzké druhů v rámci komplexu vyžaduje studium často velmi malé rozdíly. Morfologické rozdíly mohou být minut a je viditelný pouze za použití přizpůsobených metod, jako je například mikroskopie . Nicméně, různé druhy mohou mít někdy žádné morfologické rozdíly. V těchto případech, další postavy, například v druhové životní historie , chování , fyziologie , nebo karyologie mohou být prozkoumány. Jako příklad lze uvést, územní písně jsou pouze orientační druhů v treecreepers , pták rodu s malými morfologické rozdíly. Páření testy jsou běžné v některých skupin, jako jsou houby, která potvrzují reprodukční izolaci dvou druhů.

Analýza DNA sekvencí, se stává stále více standardem pro rozpoznání druhu a může být v mnoha případech jedinou užitečnou metodou. Různé metody se používají pro analýzu takových genetických dat, například molekulární fylogenetiky nebo DNA čárových kódů . Tyto metody mají výrazně přispěl k objevu kryptických druhů, včetně takových reprezentativních druhů, jako je muchomůrka nebo slonů afrických .

Individuální žluté skvrnité mloka
Salamandra corsica
Individuální o rovnoměrně černé mloka.
Salamandra atra
Jedinec požárního mloka
Salamandra salamandra
Podobnost může být zavádějící: The Korsičan mlok skvrnitý (vlevo) byl dříve považován za poddruh tohoto mlok skvrnitý (vpravo), ale je ve skutečnosti více úzce souvisí s jednotně černá Alpine mloka (uprostřed).

Evoluce a ekologie

speciace proces

Schematické phylogram s devíti druhů, z nichž pět tvoří skupinu s krátkými větvemi, oddělené od ostatních dlouhé větve
Druh komplex typicky tvoří monophyletic skupinu, která má diverzifikované spíše v poslední době, jak je znázorněno krátkými větvemi mezi druhy A-E (blue box) v tomto fylogenetického stromu .

Druhy, které tvoří komplex typicky rozcházely velmi nedávno od sebe navzájem, což v některých případech vysledovat proces speciace . Druhy s diferencovanými populacemi, jako kruhových druhy jsou někdy viděny jako příklad časné, probíhající speciace, tj druh komplexu tvorby. Nicméně, podobné, ale odlišné druhy někdy byly izolovány po dlouhou dobu, aniž by se vyvíjející rozdíly, jev nazývaný „morfologické stáze“. Jako příklady, amazonská žába Pristimantis ockendeni je ve skutečnosti minimálně tři různé druhy, které se rozcházely před více než 5 miliony let.

Stabilizační výběr byl použil jako síla udržování podobnost druhů komplexů, zejména při přizpůsobení se zvláštním prostředí, jako je například hostitele v případě symbionts nebo extrémním prostředí, omezuje možné směry evoluce: V takových případech, silně odlišný výběr není lze očekávat. Také nepohlavní rozmnožování, například prostřednictvím apomixis v rostlinách, může oddělit linií, aniž by vysoký stupeň morfologické diferenciace.

Schéma ukazuje morfologické stasis a hybridní speciace, s druhy presresented kružnicemi, jejich barva indikuje morfologické podobnosti nebo odlišnosti
Možné způsoby vysvětlující podobnosti druhů v druhové komplexu:
s - morfologické stázovém
b - hybridní speciace

Druhu komplex je obvykle skupina, která má jeden společný předek (a monophyletic skupina), když při bližším pohledu se může někdy vyvrátit. Jako příklad lze uvést, žluto-tečkovaný „mlok“ v rodu Salamandra , dříve klasifikovány jako jeden druh S. salamandra , nejsou monophyletic: ZAŘÍZENÍ korsičtina Mlok je nejbližší příbuzný bylo prokázáno, že je zcela černá Alpine skvrnitý . V takových případech, podobnost vznikl z konvergentní evoluce .

Hybridní speciace může vést k nejasným druh hranic prostřednictvím procesu síťovanou evoluce , kde druhy mají dva rodičovské druhy, jako jejich poslední společný předek . V takových případech, hybridní druhy mohou mít mezilehlé znaky, jak již bylo prokázáno např Heliconius motýlů. Hybridní speciace byla pozorována u různých druhů komplexů, jako hmyzu, hub a rostlin. V rostlinách, hybridizace často probíhá prostřednictvím polyploidie , a druhy hybridních rostlin, se nazývají nothospecies .

Rozsah

Co se týče toho, zda jsou či nejsou členy podílu druhů skupině mají rozsah , zdroje liší. Zdroj z Iowa State University odboru Agronomická říká, že členové skupiny druhů mají obvykle částečně překrývající se rozsahy však nejsou křížit mezi sebou navzájem. Slovník zoologie ( Oxford University Press 1999) popisuje druh skupinu jako komplex příbuzných druhů, které existují allopatrically a vysvětluje, že tento „seskupení může být často podporovány experimentálních křížení, v nichž pouze některé páry druhů budou vytvářet hybridy .“ Příklady uvedené níže může podporovat obě použití termínu „skupiny druhů.“

Často takové komplexy se projeví pouze tehdy, když je nový druh zaveden do systému, poškodí existujících druhů bariér. Příkladem je zavedení plzák španělský v severní Evropě , kde se kříží s místním černým slimák a červené slimák , které jsou tradičně považovány jasně oddělené druhy, které nebyly křížit, ukazuje, že mohou být ve skutečnosti jen poddruh stejného druhu.

Kde blízce příbuzné druhy koexistovat ve sympatry je často zásadní výzvou, aby pochopili, jak tyto podobné druhy přetrvávají bez outcompeting navzájem. Nika dělení je jedním z mechanismů použil vysvětlit. Studie u některých druhů komplexy skutečně naznačují, že druhy divergence šel v par s ekologické diferenciace, s druhy nyní preferují různé mikrostanovišť. Podobné metody také zjistili, že amazonská žába Eleutherodactylus ockendeni je vlastně minimálně 3 různé druhy, které se rozcházely před více než 5 miliony let. Druh hejno může nastat, když druh proniká novou geografickou oblast a diverzifikuje zabírat celou řadu ekologických nik ; Tento proces je znám jako adaptivní radiace . První druh hejno být uznán jako takový byl se 13 druhů pěnkav Darwinových na Galapágy popsal Charles Darwin .

praktické důsledky

odhady biodiverzity

To bylo navrhl, že kryptických druhů komplexy jsou velmi časté v mořském prostředí. I když tento návrh přišel před podrobnou analýzu mnoha systémů s využitím sekvenční data DNA, bylo prokázáno správné. Zvýšené používání sekvence DNA při vyšetřování organismal rozmanitosti (nazývaný také Fylogeografie a DNA barcoding ) vedl k objevu velmi mnoha kryptických druhů komplexů na všech stanovištích. V mořském bryozoan Celleporella hyalina , detailní morfologické analýzy a Testy páření mezi izoláty identifikované analýzou sekvence DNA byla použita pro potvrzení, že tyto skupiny se skládala z více než 10 ekologicky různých druhů, které byly rozbíhajících se po mnoho milionů let.

Důkazy získané při identifikaci kryptických druhů vedl některé k závěru, že současné odhady globálního druhové bohatosti jsou příliš nízké.

Onemocnění a patogen kontrola

Moskyt sedí na špičce prstu
Anopheles gambiae komár komplex obsahuje malárie vektorové a non-druhů vektorů.

Škůdci, druhy způsobují onemocnění a jejich vektory, mají přímý význam pro člověka. Jsou-li zjištěno, že kryptických druhů komplexů, ekologii a virulence každého z těchto druhů je třeba přehodnotit, aby navrhly vhodných strategií omezování. Příklady jsou kryptických druhů v malárie vektoru rodu komárů, Anopheles , nebo houby způsobující kryptokokózy .

Conservation biology

Pokud se zjistí, že druh, že obsahuje ve skutečnosti několik fylogeneticky odlišných druhů, z nichž každý z nich mají obvykle menší distribuční rozsahy a velikosti populace, než počítat dříve. Tyto různé druhy mohou také se lišit v jejich ekologii, např mají různé chovné strategie či požadavky na stanoviště, které je třeba vzít v úvahu pro příslušnou správu. Například žirafa populace a poddruhy geneticky liší do takové míry, že mohou být považovány za druh; zatímco žirafa jako celku nepovažuje za ohrožen, s ohledem na každý kryptických druhů zvlášť by znamenalo mnohem vyšší stupeň ohrožení.

viz též

Reference