Spider - Spider

Pavouci Časová řada: Pennsylvanian - holocene ,319–0  Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J. K Str N.
Sortiment různých pavouků
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Arthropoda
Subphylum:	Chelicerata
Třída:	Arachnida
Objednat:	Araneae Clerck , 1757
Podřády
Mesothelae Opisthothelae Mygalomorphae Araneomorphae  Viz taxonomie pavouka .
Rozmanitost
120 rodin, c. 48 000 druhů

Pavouci ( řád Araneae ) jsou členovci dýchající vzduch, kteří mají osm nohou, chelicery s tesáky obecně schopné vstříknout jed a spinnerety, které vytlačují hedvábí . Jedná se o největší řád pavoukovců a zaujímají sedmé místo v celkové druhové rozmanitosti mezi všemi řády organismů. Pavouci se nacházejí po celém světě na všech kontinentech kromě Antarktidy a etablovali se téměř v každém prostředí s výjimkou kolonizace vzduchu a moře. V srpnu 2021 bylo taxonomy zaznamenáno 49 623 druhů pavouků ve 129 rodinách . Ve vědecké komunitě však došlo k rozporům ohledně toho, jak by měly být všechny tyto rodiny klasifikovány, což dokazuje více než 20 různých klasifikací, které byly navrženy od roku 1900.

Anatomicky se pavouci (jako u všech pavoukovců) liší od ostatních členovců v tom, že obvyklé segmenty těla jsou spojeny do dvou tagmat , prosoma nebo cephalothorax a opisthosoma nebo břicho , a spojeny malým válcovým pedicelem (nicméně, jak tam v současné době není ani paleontologickým, ani embryologickým důkazem, že by pavouci někdy měli oddělené oddělení podobné hrudníku, existuje argument proti platnosti termínu cephalothorax, což znamená fúzovaný cephalon (hlava) a hrudník . Podobně lze argumentovat proti používání termín břicho, protože opisthosoma všech pavouků obsahuje srdce a dýchací orgány, orgány atypické pro břicho). Na rozdíl od hmyzu pavouci nemají antény . Ve všech kromě nejprimitivnější skupiny Mesothelae mají pavouci nejvíce centralizovaný nervový systém ze všech členovců, protože všechny jejich ganglia jsou sloučeny do jedné hmoty v hlavonožci. Na rozdíl od většiny členovců nemají pavouci v končetinách žádné svaly extenzoru a místo toho je rozšiřují hydraulickým tlakem.

Jejich břicha nesou přívěsky, které byly upraveny do zvlákňovacích trysek, které vytlačují hedvábí až ze šesti typů žláz. Pavučiny se velmi liší velikostí, tvarem a množstvím použitých lepivých nití. Nyní se zdá, že spirálová koule může být jednou z prvních forem a pavouci, kteří vytvářejí zamotané pavučiny, jsou hojnější a rozmanitější než pavouci na oběžné dráze . Spider-like pavoukovců s hedvábnými produkující čepy objevily v devonu období asi 386  před miliony let , ale tato zvířata zjevně postrádal zvlákňovacích. Skuteční pavouci byli nalezeni v karbonských horninách před 318 až 299 miliony let a jsou velmi podobní nejprimitivnějšímu přežívajícímu podřádu , Mesothelae . Hlavní skupiny moderních pavouků, Mygalomorphae a Araneomorphae , se poprvé objevily v období triasu, před 200  miliony let .

Druh Bagheera kiplingi byl v roce 2008 popsán jako býložravý , ale všechny ostatní známé druhy jsou dravci , většinou loví hmyz a jiné pavouky, ačkoli několik velkých druhů bere také ptáky a ještěrky. Odhaduje se, že 25 milionů tun pavouků světa ročně zabije 400–800 milionů tun kořisti. Pavouci používají k zachycení kořisti širokou škálu strategií: uvěznit ji v lepkavých pavučinách, lasovat ji lepkavými boly , napodobovat kořist, aby se vyhnula detekci, nebo ji spustit dolů. Většina detekuje kořist hlavně snímáním vibrací, ale aktivní lovci mají ostré vidění a lovci rodu Portia při výběru taktiky a schopnosti vyvíjet nové vykazují známky inteligence. Vnitřnosti pavouků jsou příliš úzké na to, aby mohly přijímat pevné látky, a tak své jídlo zkapalňují zaplavením trávicími enzymy . Jídlo také melou základnami svých pedipalpů , protože pavoukovci nemají kusadla, která mají korýši a hmyz.

Aby se zabránilo být jeden samic, které jsou obvykle mnohem větší, mužské pavouci se identifikují potenciální partnery různými komplexními námluv rituálů. Samci většiny druhů přežijí několik páření, omezených hlavně krátkou délkou života. Samice tkají pouzdra z hedvábných vajec, z nichž každá může obsahovat stovky vajec. Samice mnoha druhů pečují o svá mláďata, například tím, že je nosí nebo se s nimi dělí o jídlo. Menšina druhů je společenská, staví komunální sítě, ve kterých může být kdekoli od několika do 50 000 jedinců. Sociální chování sahá od prekérní tolerance, jako u vdovských pavouků , až po kooperativní lov a sdílení jídla. Ačkoli většina pavouků žije nejvýše dva roky, tarantule a další pavouci mygalomorfu mohou žít až 25 let v zajetí.

Zatímco jed několika druhů je pro člověka nebezpečný, vědci nyní zkoumají použití pavoučího jedu v medicíně a jako neznečišťující pesticidy . Spider hedvábí poskytuje kombinaci lehkosti, pevnosti a pružnosti, která je lepší než u syntetických materiálů, a geny pavoučího hedvábí byly vloženy do savců a rostlin, aby se zjistilo, zda je lze použít jako továrny na hedvábí. V důsledku své široké škály chování se pavouci stali běžnými symboly v umění a mytologii symbolizujícími různé kombinace trpělivosti, krutosti a tvůrčích sil. Iracionální strach z pavouků se nazývá arachnofobie .

Etymologie

Slovo pavouk pochází z protogermánského spin-þron- , doslovně „spinner“ (odkaz na to, jak si pavouci vytvářejí sítě), z protoindoevropského kořene *(s) pen- , „kreslit, strech, spin ".

Popis

Tělesný plán

Pavouci jsou cheliceráty, a proto členovci . Jako členovci mají: segmentovaná těla se spojenými končetinami, celá pokrytá kůžičkou z chitinu a bílkovin; hlavy, které se skládají z několika segmentů, které se během vývoje embrya spojují . Jako cheliceráty se jejich těla skládají ze dvou tagmat , sad segmentů, které plní podobné funkce: ten první, nazývaný cephalothorax nebo prosoma , je úplná fúze segmentů, které by u hmyzu vytvořily dvě oddělené tagmata, hlavu a hrudník ; zadní tagma se nazývá břicho nebo opisthosoma . U pavouků jsou hlavonožce a břicho spojeny malou válcovou částí, pedicelou. Schéma segmentové fúze, která tvoří hlavy chelicerátů, je mezi členovci jedinečná a to, co by normálně bylo prvním segmentem hlavy, zmizí v rané fázi vývoje, takže chelicerátům chybí tykadla typická pro většinu členovců. Ve skutečnosti jsou jediným přívěskem chelicerátů před ústy pár chelicer a chybí jim vše, co by fungovalo přímo jako „čelisti“. První přívěsky za ústy se nazývají pedipalpy a v různých skupinách chelicerátů slouží různým funkcím.

Pavouci a štíři jsou členy jedné skupiny chelicerátů, pavoukovců . Chelicery Scorpions mají tři části a používají se při krmení. Pavoučí chelicery mají dvě části a končí v tesácích, které jsou obecně jedovaté , a když se nepoužívají, skládají se za horní části. Horní části mají obecně silné „vousy“, které z jídla filtrují pevné hrudky, protože pavouci mohou přijímat pouze tekuté jídlo. Scorpions 'pedipalps obecně tvoří velké drápy pro zachycení kořisti, zatímco pavouci jsou poměrně malé přívěsky, jejichž základy také fungují jako prodloužení úst; kromě toho pavouci samců zvětšili poslední části používané pro přenos spermií .

U pavouků jsou hlavonožce a břicho spojeny malým válcovým pedicelem , který umožňuje břichu pohybovat se samostatně při výrobě hedvábí . Horní povrch hlavonožce je pokryt jediným, konvexním krunýřem , zatímco spodní strana je pokryta dvěma poměrně plochými deskami. Břicho je měkké a vejčitého tvaru. Nevykazuje žádné známky segmentace, kromě toho, že primitivní Mesothelae , jehož živými členy jsou Liphistiidae , mají na horním povrchu segmentované desky.

Cirkulace a dýchání

Stejně jako ostatní členovci jsou pavouci coelomáty, ve kterých je coelom redukován na malé oblasti kolem reprodukčního a vylučovacího systému. Jeho místo do značné míry zaujímá hemocoel , dutina, která prochází většinu délky těla a kterou protéká krev . Srdce je trubice v horní části těla s několika ostiemi, které fungují jako zpětné ventily a umožňují krvi vstupovat do srdce z hemocoelu, ale zabraňují jeho odchodu dříve, než dosáhne předního konce. U pavouků však zabírá pouze horní část břicha a krev je do hemokelu vypouštěna jednou tepnou, která se otevírá na zadním konci břicha, a rozvětvenými tepnami, které procházejí pediklem a ústí do několika částí hlavonožce. Proto mají pavouci otevřený oběhový systém . Krev mnoha pavouků, kteří mají knižní plíce, obsahuje respirační pigment hemocyanin, který zefektivňuje transport kyslíku .

Pavouci vyvinuli několik různých respiračních anatomií založených na knize plic , tracheálním systému nebo obojím. Pavouci Mygalomorph a Mesothelae mají dva páry knižních plic naplněných hemolymfou, kde otvory na ventrálním povrchu břicha umožňují vstup vzduchu a difúzi kyslíku . To je také případ některých bazálních araneomorfních pavouků, jako je čeleď Hypochilidae , ale zbývající členové této skupiny mají pouze přední pár knižních plic neporušený, zatímco zadní pár dýchacích orgánů je částečně nebo zcela upraven do průdušnic, přes které kyslík je difundován do hemolymfy nebo přímo do tkáně a orgánů. Tracheální systém se s největší pravděpodobností vyvinul u malých předků, aby pomohl odolat vysychání . Průdušnice byla původně spojena s okolím dvojicí otvorů zvaných spiracles , ale ve většině pavouků se tato dvojice spiracles spojila do jednoho uprostřed a pohybovala se dozadu blízko zvlákňovacích trysek . Pavouci, kteří mají průdušnice, mají obecně vyšší metabolické rychlosti a lepší ochranu vody. Pavouci jsou ektotermy , takže teploty prostředí ovlivňují jejich aktivitu.

Krmení, trávení a vylučování

Jedinečně mezi cheliceráty jsou závěrečné části chelicerů pavouků tesáky a velká většina pavouků je může použít k injekci jedu do kořisti z jedových žláz v kořenech chelicer. Rodiny pakřižákovití a Holarchaeidae , a některé Liphistiidae pavouci, které ztratily své jed žlázy, a zabít jejich kořist s hedvábím místo. Jako většina pavoukovců , včetně štírů , mají pavouci úzké střevo, které si poradí pouze s tekutým jídlem a dvěma sadami filtrů, aby se do nich nedostaly pevné látky. Používají jeden ze dvou různých systémů vnějšího trávení. Někteří pumpují trávicí enzymy ze středního střeva do kořisti a poté nasávají zkapalněné tkáně kořisti do střeva a nakonec zanechávají prázdnou slupku kořisti. Jiní drtí kořist na kaši pomocí chelicer a základů pedipalpů , zatímco ji zaplavují enzymy; u těchto druhů tvoří chelicerae a základy pedipalpů preorální dutinu, která drží potraviny, které zpracovávají.

Žaludek v hlavonožci funguje jako pumpa, která posílá potravu hlouběji do trávicího systému. Střední střevo nese mnoho trávicích cek , oddělení bez jiného výstupu, které extrahují živiny z jídla; většina z nich je v břiše, kterému dominuje trávicí systém, ale několik se nachází v hlavonožci.

Většina pavouků přeměňuje dusíkaté odpadní produkty na kyselinu močovou , kterou lze vylučovat jako suchý materiál. Malfigické tubuly („malé trubičky“) extrahují tyto odpady z krve v hemocoelu a vysypou je do kloakální komory, ze které jsou vypuzeny konečníkem . Produkce kyseliny močové a její odstraňování malfigickými tubuly jsou rysy šetřící vodu, které se vyvinuly nezávisle v několika liniích členovců, které mohou žít daleko od vody, například tubuly hmyzu a pavoukovců se vyvíjejí ze zcela odlišných částí embrya . Existuje však několik primitivních pavouků, dílčí objednávky Mesothelae a infraorder sklípkani , udržet rodový členovců nephridia ( „malé ledviny “), které používají velké množství vody vylučovat dusíkaté odpadní látky jako amoniak .

Centrální nervový systém

Základní centrální nervový systém členovců se skládá z dvojice nervových provazců probíhajících pod střevem, přičemž spárovaná ganglia jsou místními řídícími centry ve všech segmentech; mozek vytvořený fúzí ganglií pro hlavové segmenty před a za ústy, takže jícen je obklopen touto konglomerací ganglií. Kromě primitivních Mesothelae , z nichž jsou Liphistiidae jedinou přežívající rodinou, mají pavouci mnohem centralizovanější nervový systém, který je typický pro pavoukovce: všechny ganglia všech segmentů za jícnem jsou srostlá, takže hlavonožce jsou z velké části vyplněny nervová tkáň a v břiše nejsou ganglia; v mesothelae zůstávají ganglia břicha a zadní část hlavonožce nefúzovaná.

Navzdory relativně malému centrálnímu nervovému systému vykazují někteří pavouci (jako Portia ) komplexní chování, včetně schopnosti používat přístup pokus-omyl.

Smyslové orgány

Oči

Pavouci mají primárně čtyři páry očí na horní přední části hlavonožce, uspořádané do obrazců, které se liší od jedné rodiny k druhé. Hlavní pár vpředu je typu zvaného pigment-cup ocelli („malé oči“), který ve většině členovců dokáže detekovat pouze směr, ze kterého světlo přichází, pomocí stínu vrhaného stěnami šálku. U pavouků jsou však tyto oči schopné vytvářet obrazy. Předpokládá se, že ostatní páry, nazývané sekundární oči, pocházejí ze složených očí rodových chelicerátů , ale již nemají oddělené fasety typické pro složené oči. Na rozdíl od hlavních očí tyto sekundární oči u mnoha pavouků detekují světlo odražené od reflexního tapetum lucidum a vlčí pavouky lze spatřit světlem pochodně odraženým od tapety. Na druhé straně sekundární oči skákajících pavouků nemají tapetu.

Další rozdíly mezi hlavním a sekundárním okem spočívají v tom, že druhý má rhabdoméry, které směřují od přicházejícího světla, stejně jako u obratlovců, zatímco u prvního je uspořádání opačné. Hlavní oči jsou také jediné s očními svaly, které jim umožňují pohybovat sítnicí. Bez svalů jsou sekundární oči nehybné.

Zraková ostrost některých Skákavkovití převyšuje desetkrát, že z vážek , které mají zdaleka nejlepší vidění u hmyzu . Této ostrosti je dosaženo teleobjektivní řadou čoček, čtyřvrstvou sítnicí a schopností otáčet oči a integrovat obrázky z různých fází skenování. Temnější stránkou je, že procesy skenování a integrace jsou relativně pomalé.

Existují pavouci se sníženým počtem očí, nejběžnější má šest očí (například Periegops suterii ) s párem očí nepřítomným na přední střední čáře . Jiné druhy mají čtyři oči a členové rodiny Caponiidae mohou mít jen dvě. Druhy žijící v jeskyních nemají oči nebo mají zbytkové oči neschopné zraku.

Jiné smysly

Stejně jako u jiných členovců by kutikuly pavouků blokovaly informace o vnějším světě, kromě toho, že jsou proniknuty mnoha senzory nebo spojeními ze senzorů do nervového systému. Ve skutečnosti pavouci a další členovci upravili své kůžičky na propracovaná pole senzorů. Různé dotykové senzory, většinou štětiny zvané setae , reagovat na různých úrovních síly, od silného kontaktu velmi slabé proudění vzduchu. Chemické senzory poskytují ekvivalenty chuti a vůně , často pomocí štětin. Dospělý Araneus může mít až 1000 takových chemosenzitivních štětin, většinou na tarsi prvního páru nohou. Samci mají na pedipalpech více chemosenzitivních štětin než ženy. Bylo prokázáno, že reagují na sexuální feromony produkované ženami, kontaktními i vzduchem přenášenými. Skákací pavouk Evarcha culicivora využívá k přilákání opačného pohlaví vůni krve ze savců a dalších obratlovců, která se získává zajetím komárů naplněných krví . Protože dokážou rozeznat pohlaví, předpokládá se, že vůně krve je smíchána s feromony. Pavouci mají také v kloubech končetin rozřezané senzily, které detekují sílu a vibrace. V pavoucích stavění webů jsou všechny tyto mechanické a chemické senzory důležitější než oči, zatímco oči jsou nejdůležitější pro pavouky, kteří aktivně loví.

Jako většina členovců, pavouci postrádají senzory rovnováhy a zrychlení a spoléhají se na své oči, že jim řeknou, která cesta vede. Členovců Proprioceptory , senzory, které vykazují sílu vyvíjenou svaly a stupněm zahnutí v těle a kloubů, jsou dobře srozumitelné. Na druhou stranu je málo známo o tom, jaké další vnitřní senzory mohou mít pavouci nebo jiní členovci.

Pohyb

Každá z osmi nohou pavouka se skládá ze sedmi odlišných částí. Část nejblíže k hlavonožci a připevnění nohy k hlavonožci je coxa ; další segment je krátký trochanter, který funguje jako závěs pro následující dlouhý segment, stehenní kost ; další je pavoučí koleno, čéška , která funguje jako závěs pro holenní kost ; Nárt je další, a to spojuje holenní na nártu (která může být považována za nohy svého druhu); tarzus končí drápem tvořeným buď dvěma nebo třemi hroty, v závislosti na rodině, do které pavouk patří. Ačkoli všichni členovci používají svaly připevněné k vnitřní části exoskeletu k ohýbání končetin, pavouci a několik dalších skupin stále používají hydraulický tlak k jejich prodloužení, což je systém zděděný po jejich předkloubových předcích. Jediné svaly extenzoru v pavoučích nohách jsou umístěny ve třech kyčelních kloubech (ohraničujících coxu a trochanteru). Výsledkem je, že pavouk s propíchnutým hlavonožcem nemůže natáhnout nohy a nohy mrtvých pavouků se stočí. Pavouci mohou vyvíjet tlaky až osmkrát větší než jejich klidová úroveň, aby prodloužily nohy, a skákající pavouci mohou vyskočit až 50krát více než jejich vlastní délka tím, že náhle zvýší krevní tlak ve třetím nebo čtvrtém páru nohou. Ačkoli větší pavouci používají k narovnávání nohou hydrauliku, na rozdíl od menších skákajících pavouků závisí na jejich flexorových svalech, aby generovali hnací sílu pro své skoky.

Většina pavouků, kteří aktivně loví, než aby se spoléhali na sítě, má mezi spárovanými drápy na špičkách nohou husté chomáčky jemných štětin. Tyto chomáčky, známé jako scopulae , se skládají ze štětin, jejichž konce jsou rozděleny až na 1 000 větví, a umožňují pavoukům se scopulaemi chodit po svislých sklech a vzhůru nohama na stropy. Zdá se, že scopule se dostanou do kontaktu s extrémně tenkými vrstvami vody na povrchu. Pavouci, jako většina ostatních pavoukovců , udržují při chůzi nebo běhu na povrchu alespoň čtyři nohy.

Výroba hedvábí

Břicho nemá žádné přídavky kromě těch, které byly upraveny tak, aby vytvářely jeden až čtyři (obvykle tři) páry krátkých, pohyblivých zvlákňovacích trysek , které vyzařují hedvábí . Každá zvlákňovací tryska má mnoho čepů , z nichž každý je spojen s jednou hedvábnou žlázou . Existuje nejméně šest druhů hedvábné žlázy, z nichž každá produkuje jiný druh hedvábí.

Hedvábí se skládá hlavně z bílkovin velmi podobných těm, které se používají v hedvábí hmyzu. Zpočátku je to kapalina a tvrdne ne působením vzduchu, ale v důsledku vytahování, které mění vnitřní strukturu proteinu. Pevností v tahu je podobný nylonu a biologickým materiálům, jako je chitin , kolagen a celulóza , ale je mnohem pružnější . Jinými slovy, může se natáhnout mnohem dále, než se zlomí nebo ztratí tvar.

Někteří pavouci mají cribellum , upravenou zvlákňovací trysku s až 40 000 čepy, z nichž každý produkuje jediné velmi jemné vlákno. Vlákna jsou vytahována calamistrumem , hřebenovou sadou štětin na spojeném hrotu cribellum, a spojena do kompozitního vlněného vlákna, které je velmi účinné při zachycování štětin hmyzu. Nejdříve pavouci měli cribellu, která produkovala první hedvábí schopné zachytit hmyz, než se z pavouků vyvinulo hedvábí potažené lepkavými kapičkami. Většina moderních skupin pavouků však o cribellum přišla.

Dokonce i druhy, které nevytvářejí sítě pro lov kořisti, používají hedvábí několika způsoby: jako obaly pro sperma a oplodněná vajíčka; jako „ bezpečnostní lano “; pro stavbu hnízda; a jako „ padáky “ mláďaty některých druhů.

Reprodukce a životní cyklus

Pavouci se reprodukují sexuálně a oplodnění je vnitřní, ale nepřímé, jinými slovy, sperma není vloženo do těla ženy genitáliemi muže, ale mezistupněm. Na rozdíl od mnoha suchozemských členovců nevytvářejí mužští pavouci hotové spermatofory (balíčky spermií), ale roztočí malé spermiogramy, na které ejakulují, a poté sperma přenesou do speciálních struktur ve stylu injekční stříkačky , palpalních bulbů nebo palpalních orgánů, nesených na špičkách pedipalpů dospělých mužů. Když muž zjistí známky samice poblíž, zkontroluje, zda je stejného druhu a zda je připravena k páření; například u druhů, které produkují sítě nebo „jistící lana“, může samec identifikovat druhy a pohlaví těchto předmětů podle „vůně“.

Pavouci obecně používají komplikované námluvy, aby zabránily velkým ženám jíst malé samce před oplodněním, kromě případů, kdy je samec tak menší, že nestojí za to jíst. U druhů tkaných na webu jsou přesné vzorce vibrací v síti hlavní součástí rituálů, zatímco vzory doteků na ženském těle jsou důležité u mnoha pavouků, kteří aktivně loví a mohou samici „hypnotizovat“. Gesta a tance u mužů jsou důležité pro skákající pavouky , kteří mají vynikající zrak. Pokud je námluvy úspěšné, samec vstříkne své sperma z palpálních žárovek ženě jedním nebo dvěma otvory na spodní straně břicha.

Reprodukční cesty ženských pavouků jsou uspořádány jedním ze dvou způsobů. Rodové uspořádání („haplogyne“ nebo „non-entelegyne“) se skládá z jednoho genitálního otvoru, který vede ke dvěma semenným nádobám (spermathecae), ve kterých ženy uchovávají sperma. V pokročilejším uspořádání („entelegyne“) existují dva další otvory vedoucí přímo do spermathecae, vytvářející spíše systém „flow through“ než „first-in first-out“. Vejce se obecně oplodňují pouze během kladení vajíček, když se uložené sperma uvolní z komory, nikoli ve vaječníkové dutině. Existuje několik výjimek, například Parasteatoda tepidariorum . U těchto druhů se zdá, že žena je schopna aktivovat spící sperma před kladením vajíčka, což jim umožňuje migrovat do vaječníkové dutiny, kde dochází k oplodnění. Jediným známým příkladem přímého oplodnění mezi muži a ženami je izraelský pavouk Harpactea sadistica , u kterého došlo k traumatickému oplodnění . U tohoto druhu samec pronikne svými pedipalpy přes tělní stěnu samice a vstříkne mu sperma přímo do vaječníků, kde se embrya uvnitř oplodněných vajíček začnou vyvíjet před snesením.

Samci rodu Tidarren amputují před zráním jednu ze svých palp a do dospělého života vstupují pouze jednou palpou. Palpy tvoří u tohoto druhu 20% tělesné hmotnosti samce a odpojení jednoho z nich zlepšuje pohyblivost. U jemenského druhu Tidarren argo pak samice odtrhne zbývající palp . Oddělená palp zůstává připojena k epigynum samice asi čtyři hodiny a zřejmě nadále funguje samostatně. Samice se mezitím živí bezbarvým samcem. Ve více než 60% případů samice australského pavouka redbacka zabíjí a požírá samce poté, co vloží druhou palpu do genitálního otvoru samice; ve skutečnosti muži spolupracují tím, že se pokoušejí nabodnout na tesáky samic. Pozorování ukazuje, že většina samců redbacků nikdy nedostane příležitost k páření a „šťastlivci“ zvyšují pravděpodobný počet potomků zajištěním dobrého krmení samic. Samci většiny druhů však přežili několik páření, omezených hlavně krátkou délkou života. Někteří dokonce chvíli žijí v pavučinách svých kamarádů.

• 

  Drobný samec tkalce zlatého koule ( Trichonephila clavipes ) (poblíž horní části listu) je chráněn před samicí vytvářením správných vibrací v síti a může být příliš malý na to, aby stál za to jíst.

• 

  Oranžový pavoučí vak visící ze stropu

• 

  Spiderlings Gasteracantha mammosa vedle kapsle vajec

• 

  Vlčí pavouk nesoucí mládě na břiše

Samice kladou až 3 000 vajec do jednoho nebo více vaků z hedvábných vajec, které udržují poměrně konstantní úroveň vlhkosti . U některých druhů samice později zemřou, ale samice jiných druhů chrání vaky tak, že je připevňují ke svým sítím, skrývají je v hnízdech, nosí je v chelicerae nebo je připevňují ke zvlákňovacím tryskám a táhnou je s sebou.

Drobní pavouci procházejí všemi svými larválními stádii uvnitř vaječného vaku a vystupují jako pavouci, velmi malí a sexuálně nezralí, ale tvarem podobní dospělým. Někteří pavouci pečují o svá mláďata, například mláďata vlčích pavouků lpí na hrubých štětinách na matčině zádech a samice některých druhů reagují na „žebrácké“ chování svých mláďat tím, že jim dají svou kořist, pokud již není zápasí, nebo dokonce regurgitují jídlo.

Stejně jako ostatní členovci se i pavouci musí líbat, aby rostli, protože jejich kůžička („kůže“) se nemůže natáhnout. U některých druhů se samice páří s nově vytavenými samicemi, které jsou příliš slabé na to, aby byly pro muže nebezpečné. Většina pavouků žije jen jeden až dva roky, ačkoli některé tarantule mohou žít v zajetí více než 20 let, a australská pavoučí poklop byla zdokumentována, že žije ve volné přírodě 43 let a umírá na parazitický útok vosy.

Velikost

Pavouci se vyskytují ve velkém rozsahu velikostí. Nejmenší, Patu digua z Kolumbie, mají na délku těla méně než 0,37 mm (0,015 palce). Největší a nejtěžší pavouci se vyskytují mezi sklípkany , kteří mohou mít délku těla až 90 mm (3,5 palce) a rozpětí nohou až 250 mm (9,8 palce).

Zbarvení

U pavouků byly identifikovány pouze tři třídy pigmentů ( ommochromy , biliny a guanin ), i když byly detekovány další pigmenty, ale dosud nebyly charakterizovány. Melaniny , karotenoidy a pteriny , velmi časté u jiných zvířat, zjevně chybí. U některých druhů je exokutikula nohou a prosoma upravována procesem opalování , což má za následek hnědé zbarvení. Biliny se nacházejí například v Micrommata virescens , což má za následek jeho zelenou barvu. Guanine je zodpovědný za bílé znaky evropského zahradního pavouka Araneus diadematus . V mnoha druzích je akumulován ve specializovaných buňkách nazývaných guanocyty . V rodech, jako jsou Tetragnatha , Leucauge , Argyrodes nebo Theridiosoma , guanin vytváří jejich stříbřitý vzhled. Zatímco guanin je původně konečným produktem metabolismu bílkovin, jeho vylučování může být u pavouků zablokováno, což vede ke zvýšení jeho skladování. U některých druhů se vyskytují strukturální barvy , které jsou důsledkem difrakce, rozptylu nebo interference světla, například modifikovanými štětinami nebo šupinami. Bílá prosoma Argiope vyplývá ze štětin odrážejících světlo, Lycosa a Josa mají oblasti s upravenou kůžičkou, které působí jako světelné reflektory.

Zatímco u mnoha pavouků je barva fixována po celou dobu jejich životnosti, v některých skupinách může být barva proměnlivá v závislosti na podmínkách prostředí a vnitřních podmínkách. Volba kořisti může změnit barvu pavouků. Například břicho Theridion grallator získá oranžovou barvu, pokud pavouk požije určité druhy Diptera a dospělých Lepidoptera , ale pokud spotřebuje Homoptera nebo larvální Lepidoptera, břicho se zazelená. Environmentálně indukované barevné změny mohou být morfologické (vyskytující se po několik dní) nebo fyziologické (vyskytující se téměř okamžitě). Morfologické změny vyžadují syntézu a degradaci pigmentu. Na rozdíl od toho dochází k fyziologickým změnám změnou polohy buněk obsahujících pigment. Příkladem morfologických barevných změn je shoda na pozadí. Misumena vatia například může změnit barvu svého těla tak, aby odpovídala substrátu, na kterém žije, což ztěžuje detekci kořisti. Příklad fyziologické změny barvy je pozorován u Cyrtophora cicatrosa , která může okamžitě změnit barvu svého těla z bílé na hnědou.

Ekologie a chování

Nepravující krmení

Ačkoli jsou pavouci obecně považováni za dravé, skákající pavouk Bagheera kiplingi získává více než 90% své potravy z poměrně pevného rostlinného materiálu produkovaného akáty v rámci vzájemně výhodného vztahu s druhem mravence .

Mladiství některých pavouků z čeledí Anyphaenidae , Corinnidae , Clubionidae , Thomisidae a Salticidae se živí rostlinným nektarem . Laboratorní studie ukazují, že to dělají záměrně a po delší dobu a pravidelně se při krmení čistí. Tito pavouci také dávají přednost cukrovým roztokům před čistou vodou, což naznačuje, že hledají živiny. Vzhledem k tomu, že mnoho pavouků je nočních, může být rozsah spotřeby nektaru pavouky podceněn. Nektar obsahuje kromě cukrů také aminokyseliny , lipidy , vitamíny a minerály a studie ukázaly, že jiné druhy pavouků žijí déle, když je k dispozici nektar. Krmení nektarem eliminuje rizika bojů s kořistí a náklady na výrobu jedu a trávicích enzymů.

O různých druzích je známo, že se živí mrtvými členovci (mrchožrouti), síťovinou a vlastními přístřešky exoskeletony. Lze také sníst pyl zachycený v sítích a studie ukázaly, že mladí pavouci mají větší šanci na přežití, pokud mají možnost sníst pyl. V zajetí je také známo několik druhů pavouků, které se živí banány , marmeládou , mlékem , žloutkem a klobásami .

Zachycení kořisti

Nejznámější způsob lovu kořisti je pomocí lepivých pásů. Různé umístění sítí umožňuje různým druhům pavouků zachytit různý hmyz ve stejné oblasti, například ploché horizontální pásy zachycují hmyz, který létá z vegetace pod ním, zatímco ploché vertikální pásy zachycují hmyz v horizontálním letu. Web pavouci mají špatný zrak, ale jsou extrémně citliví na vibrace.

Samice vodního pavouka Argyroneta aquatica staví podvodní sítě „potápěčských zvonů“, které plní vzduchem a používají k trávení kořisti, línání, páření a výchově potomků. Žijí téměř výhradně uvnitř zvonů a vrhají se ven, aby chytili kořistní zvířata, která se dotýkají zvonu nebo nití, které jej ukotvují. Několik pavouků používá povrchy jezer a rybníků jako „pavučiny“, které zachycují hmyz zachycený vibracemi, které způsobují při boji.

Síťoví pavouci tkají pouze malé sítě, ale poté je manipulují, aby chytili kořist. Ti z rodu Hyptiotes a čeledi Theridiosomatidae natahují své sítě a poté je uvolňují, když je kořist zasáhne, ale své sítě aktivně nepohybují. Ti z čeledi Deinopidae splétají ještě menší pavučiny, drží je natažené mezi prvními dvěma páry nohou a vrhají se a tlačí pavučiny až na dvojnásobek své vlastní délky těla, aby zachytily kořist, a tento pohyb může zvětšit plochu pavučin o faktor až deset. Experimenty ukázaly, že Deinopis spinosus má dvě různé techniky chytání kořisti: zpětné údery k chytání létajícího hmyzu, jehož vibrace detekuje; a útoky vpřed, aby zachytily pozemskou chůzi, kterou vidí. Tyto dvě techniky byly také pozorovány u jiných deinopidů. Chodící hmyz tvoří většinu kořisti většiny deinopidů, ale zdá se, že jedna populace Deinopis subrufa žije převážně na muškách tipulid , které chytí zpětným úderem.

Zralé pavouky bolas rodu Mastophora staví „pavučiny“, které se skládají pouze z jediné „trapézové linie“, kterou hlídají. Staví také bolas vyrobený z jednoho vlákna, zakončeného velkou koulí velmi mokrého lepkavého hedvábí. Emitují chemikálie, které se podobají feromony z můr , a pak swing Bolase na můry. Přestože zmeškají asi 50% úderů, za noc uloví přibližně stejnou hmotnost hmyzu jako pavouci tkaní na webu podobné velikosti. Pavouci jedí bolasy, pokud asi 30 minut nezabili, chvilku odpočívají a pak dělají nové bolasy. Mladiství a dospělí muži jsou mnohem menší a nedělají bolase. Místo toho uvolňují různé feromony, které přitahují mouchy můry , a zachycují je předními páry nohou.

Primitivní Liphistiidae , „pavouci poklopu“ z čeledi Ctenizidae a mnoho sklípkanů jsou přepadení dravci, kteří číhají v norách, často zavřeni padacími dveřmi a často obklopeni sítěmi hedvábných nití, které tyto pavouky upozorňují na přítomnost kořisti. Ostatní přepadení predátoři se bez takových pomůcek obejdou, včetně mnoha krabových pavouků, a několik druhů, které loví včely , které vidí ultrafialové , mohou upravit svou ultrafialovou odrazivost tak, aby odpovídala květinám, ve kterých číhají. Vlčí pavouci , skákající pavouci , rybáři a někteří krabi loví kořist tím, že ji pronásledují, a při hledání kořisti se spoléhají hlavně na zrak.

Někteří skákající pavouci rodu Portia loví jiné pavouky způsoby, které se zdají být inteligentní, obcházejí jejich oběti nebo je lákají ze svých sítí. Laboratorní studie ukazují, že Portia " s instinktivní taktiky jsou jen východiska pro pokus-omyl přístupu, ze kterého jsou tyto pavouci učí velmi rychle, jak překonat nové druhy kořisti. Zdá se však, že jsou relativně pomalí „myslitelé“, což není překvapující, protože jejich mozky jsou výrazně menší než mozky predátorů savců.

Pavouci napodobující mravence čelí několika výzvám: obecně vyvíjejí štíhlejší břicha a falešné „pasy“ v hlavonožci, aby napodobovaly tři odlišné oblasti (tagmata) těla mravence; mávají prvním párem nohou před hlavami, aby napodobili antény , které pavoukům chybí, a aby zakryli skutečnost, že mají spíše osm nohou než šest; vyvinou velké barevné skvrny kolem jednoho páru očí, aby zakryly skutečnost, že obecně mají osm jednoduchých očí, zatímco mravenci mají dvě složené oči; zakrývají svá těla reflexními štětinami, aby připomínala lesklá těla mravenců. U některých druhů pavouků napodobují muži a ženy různé druhy mravenců, protože pavouky jsou obvykle mnohem větší než samci. Pavouci napodobující mravence také upravují své chování tak, aby se podobalo cílovému druhu mravenců; například mnozí používají cik-cak vzor pohybu, mravenci napodobující skákající pavouci se skákání vyhýbají a pavouci rodu Synemosyna chodí po vnějších okrajích listů stejným způsobem jako Pseudomyrmex . Mravenčí mimikry u mnoha pavouků a jiných členovců mohou sloužit jako ochrana před predátory, kteří loví zrakem, včetně ptáků, ještěrek a pavouků. Několik pavouků napodobujících mravence se živí buď mravenci, nebo „ hospodářskými zvířaty “ mravenců , například mšicemi . Krabí pavouk Amyciaea napodobující mravence v klidu nepřipomíná Oecophylla , ale při lovu napodobuje chování umírajícího mravence, aby přilákal mravence. Po zabití drží někteří pavouci napodobující mravence své oběti mezi sebou a velkými skupinami mravenců, aby se vyhnuli útoku.

Obrana

Existují pádné důkazy o tom, že zbarvení pavouků je kamufláž, která jim pomáhá vyhnout se jejich hlavním predátorům, ptákům a parazitickým vosám , přičemž oba mají dobré barevné vidění. Mnoho druhů pavouků je zbarveno tak, aby splývalo s jejich nejběžnějším pozadím, a některé mají rušivé zbarvení , pruhy a skvrny, které narušují jejich obrysy. U několika druhů, jako je havajský pavouk šťastné tváře, Theridion grallator , je přítomno několik barevných schémat v poměru, který se zdá být konstantní, což může dravcům ztížit rozpoznání druhu. Většina pavouků je nedostatečně nebezpečná nebo nepříjemně chutná, aby výstražné zbarvení poskytlo mnoho výhod. Několik druhů se silným jedem, velkými čelistmi nebo dráždivými štětinami však má skvrny varovných barev a některé tyto barvy aktivně zobrazují, když jsou ohroženy.

Mnozí z čeledi Theraphosidae , jehož součástí je tarantule a pavián pavouci , které urticating chloupky na jejich břicha a používat jejich nohy, aby jim švihnutí na útočníky. Tyto štětiny jsou v pořádku setae (štětiny) s křehkými bázemi a řada háčků na špičce. Ostny způsobují intenzivní podráždění, ale neexistuje žádný důkaz, že jsou nositeli jakéhokoli jedu. Několik se jich bránilo proti vosám tím, že do svých sítí zahrnovalo sítě velmi robustních nití, což pavoukovi poskytlo čas na útěk, zatímco vosy bojují s překážkami. Zlatý pavouk Carparachne aureoflava z namibijské pouště uniká parazitickým vosám tak, že se převrátí na bok a svezou se po písečných dunách .

Socializace

Několik druhů pavouků, které staví sítě, žije společně ve velkých koloniích a vykazuje sociální chování, i když ne tak složité jako u sociálního hmyzu . Anelosimus eximius (z čeledi Theridiidae ) může tvořit kolonie až 50 000 jedinců. Rod Anelosimus má silnou tendenci k socialitě: všechny známé americké druhy jsou sociální a druhy na Madagaskaru jsou přinejmenším poněkud sociální. Příslušníci jiných druhů ve stejné rodině, ale několik různých rodů, mají nezávisle vyvinuté sociální chování. Například, ačkoli Theridion nigroannulatum patří do rodu bez jiných sociálních druhů, T. nigroannulatum staví kolonie, které mohou obsahovat několik tisíc jedinců, kteří spolupracují při lovu kořisti a sdílejí potravu. Mezi další komunální pavouky patří několik druhů Philoponella (čeleď Uloboridae ), Agelena consociata (čeleď Agelenidae ) a Mallos gregalis (čeleď Dictynidae ). Sociálně draví pavouci potřebují bránit svou kořist před kleptoparasity („zloději“) a větší kolonie jsou v tomto úspěšnější. Bylinožravý pavouk Bagheera kiplingi žije v malých koloniích, které pomáhají chránit vajíčka a pavouky. Dokonce i vdovské pavouky (rod Latrodectus ), které jsou notoricky kanibalské, vytvořily v zajetí malé kolonie, sdílely sítě a společně se krmily.

V experimentech se druhy pavouků jako Steatoda grossa , Latrodectus hesperus a Eratigena agrestis držely stranou od kolonií mravenců Myrmica rubra . Tito mravenci jsou dravci a feromony, které uvolňují ke komunikaci, mají na tyto druhy pavouků pozoruhodný odstrašující účinek.

Webové typy

Neexistuje žádný konzistentní vztah mezi klasifikací pavouků a typy pavučin, které vytvářejí: druhy stejného rodu mohou stavět velmi podobné nebo výrazně odlišné sítě. Neexistuje ani velká shoda mezi klasifikací pavouků a chemickým složením jejich hedvábí. Konvergentní evoluce ve stavbě webu, jinými slovy používání podobných technik vzdáleně příbuznými druhy, je na denním pořádku. Nejlépe se rozumí webovým návrhům Orb a točivému chování, které je produkuje. Základní radiální pak spirálová sekvence viditelná v orbových sítích a smysl pro směr potřebný k jejich vybudování mohou být zděděny od společných předků většiny skupin pavouků. Většina pavouků však staví neoběžné sítě. Dříve se myslelo, že lepkavá koule je evoluční inovací, která má za následek diverzifikaci Orbiculariae . Nyní se však ukazuje, že pavouci bez koule jsou podskupinou, která se vyvinula z pavouků na oběžné dráze, a že bezoběžní pavouci mají o 40% více druhů a jsou čtyřikrát hojnější než pavouci v podobě oběžné sítě. Jejich větším úspěchem může být to, že sphecidové vosy , které jsou často dominantními predátory pavouků, mnohem raději útočí na pavouky, kteří mají ploché sítě.

Koule

Asi polovina potenciální kořisti, která zasáhla koule, unikne. Web musí plnit tři funkce: zachytit kořist (průnik), absorbovat její hybnost, aniž by se zlomil (zastavit), a uvěznit kořist jejím zapletením nebo přilepením (zadržování). Žádný jednotlivý design není nejlepší pro všechny kořist. Například: širší rozteč řádků zvýší oblast webu, a tím i jeho schopnost zachytit kořist, ale sníží jeho zastavovací sílu a retenci; bližší rozestupy, větší lepkavé kapičky a silnější linie by zlepšily retenci, ale potenciální kořisti by snadněji viděly a vyhýbaly se síti, alespoň během dne. Neexistují však žádné konzistentní rozdíly mezi pavučinami vytvořenými pro použití ve dne a těly postavenými pro použití v noci. Ve skutečnosti neexistuje žádný jednoduchý vztah mezi funkcemi webového designu koule a kořistí, kterou zachycují, protože každý druh tkaní koulí má širokou škálu kořisti.

Náboje kruhových sítí, kde pavouci číhají, jsou obvykle nad středem, protože pavouci se mohou pohybovat dolů rychleji než nahoru. Pokud existuje zřejmý směr, ve kterém se pavouk může stáhnout, aby se vyhnul svým vlastním predátorům, náboj je obvykle posunut směrem k tomuto směru.

Horizontální koule jsou poměrně běžné, přestože jsou méně účinné při zachycování a udržování kořisti a jsou náchylnější k poškození deštěm a padajícími úlomky. Různí výzkumníci navrhli, aby horizontální pásy poskytovaly kompenzační výhody, jako je snížená náchylnost k poškození větrem; snížená viditelnost kořisti létající vzhůru kvůli podsvícení z oblohy; umožňující oscilace chytat hmyz v pomalém horizontálním letu. Neexistuje však jediné vysvětlení běžného používání horizontálních kruhových pásů.

Pavouci často ke svým sítím připevňují velmi viditelné hedvábné pásy, nazývané dekorace nebo stabilimenta. Terénní výzkum naznačuje, že sítě s více ozdobnými pásy zachytily více kořisti za hodinu. Laboratorní studie však ukázala, že pavouci snižují stavbu těchto dekorací, pokud cítí přítomnost predátorů.

Existuje několik neobvyklých variant orbové sítě, z nichž mnohé se konvergentně vyvíjely, včetně: připevnění čar k povrchu vody, případně k zachycení hmyzu na povrchu nebo na povrchu; sítě s větvičkami skrz jejich středy, případně k ukrytí pavouků před predátory; „žebříkovité“ sítě, které se jeví jako nejúčinnější při chytání můr . Význam mnoha variací je však nejasný. Druh Křižák, Zygiella x-notata , například, je známý pro své charakteristické chybějící sektor koule webu. Chybějící sektor obsahuje signální vlákno sloužící k detekci vibrací kořisti na ženské síti.

V roce 1973 Skylab 3 vzala do vesmíru dva pavouky na oběžné dráze, aby otestovala své schopnosti spřádání webu v nulové gravitaci. Zpočátku oba vytvářeli dost nedbalé pásy, ale rychle se přizpůsobili.

Pavučina

Členové rodiny Theridiidae tkají nepravidelné, spletité, trojrozměrné sítě, lidově známé jako pavučiny. Zdá se, že existuje evoluční trend ke snížení množství použitého lepkavého hedvábí, což u některých druhů vede k jeho úplné absenci. Konstrukce pavučin je méně stereotypní než u oběžných sítí a může trvat několik dní.

jiný

Linyphiidae obecně aby horizontální, ale nerovnoměrné listů s spleti zastavení nitě výše. Hmyz, který zasáhne zastavující nitě, spadne na list nebo je na něj protřepe pavouk a drží ho lepivé nitě na listu, dokud pavouk nemůže zaútočit zespodu.

Webový design s nulovou gravitací

Bylo provedeno mnoho experimentů ke studiu vlivu nulové gravitace na konstrukci pavučin. Na konci roku 2020 byly zveřejněny zprávy o nedávných experimentech, které naznačovaly, že ačkoli byl webový design negativně ovlivněn v podmínkách nulové gravitace, přístup ke zdroji světla by mohl pavouky orientovat a umožnit jim za takových podmínek stavět své normálně tvarované sítě.

Vývoj

Fosilní záznam

Přestože je fosilní záznam pavouků považován za chudý, bylo z fosilií popsáno téměř 1000 druhů. Protože těla pavouků jsou docela měkká, byla drtivá většina fosilních pavouků nalezena zachována v jantaru . Nejstarší známý jantar, který obsahuje fosilní členovce, pochází z doby před 130  miliony let v období rané křídy . Kromě zachování anatomie pavouků ve velmi jemných detailech ukazují kousky jantaru pavouky, kteří se páří, zabíjejí kořist, produkují hedvábí a případně pečují o svá mláďata. V několika případech si jantar zachoval pavoučí vaječné vaky a pavučiny, příležitostně s kořistí; nejstarší dosud nalezená fosilní síť je stará 100 milionů let. Dřívější fosilie pavouků pocházejí z několika lagerstätten , míst, kde byly výjimečně vhodné podmínky pro zachování poměrně měkkých tkání.

Nejstarší známý výhradně pozemský pavoukovec je trigonotarbidní Palaeotarbus jerami z  doby před asi 420 miliony let v období siluru a měl trojúhelníkový hlavonož a segmentované břicho, stejně jako osm nohou a pár pedipalpů . Attercopus fimbriunguis , z  doby před 386 miliony let v devonu , nese nejstarší známé hedvábné spigoty, a proto byl v době svého objevení oslavován jako pavouk. Tyto čepy však mohly být namontovány spíše na spodní stranu břicha než na zvlákňovací trysky , které jsou upravenými přívěsky a jejichž mobilita je důležitá při stavbě pásů. Z tohoto důvodu Attercopus a podobné permu pavoukovec Permarachne nemusí být pravda, pavouci, a pravděpodobně používá hedvábí pro vložkování hnízda nebo výrobu vaječných případy, spíše než pro budování pásů. Největším známým fosilním pavoukem z roku 2011 je araneid Nephila jurassica , přibližně před 165  miliony let , zaznamenaný z Daohuogo , Vnitřního Mongolska v Číně. Jeho délka těla je téměř 25 mm (tj. Téměř jeden palec).

Několik karbonských pavouků bylo členy Mesothelae , primitivní skupiny, kterou nyní zastupují pouze Liphistiidae . Mesothelid Paleothele montceauensis , z pozdního karbonu před více než 299  miliony let , měl pět zvlákňovacích trysek . Přestože v období permu před 299 až 251 miliony let došlo k rychlé diverzifikaci létajícího hmyzu , z tohoto období existuje jen velmi málo fosilních pavouků.

Hlavní skupiny moderních pavouků, Mygalomorphae a Araneomorphae , se poprvé objevují v triasu již před 200  miliony let . Některé triasové mygalomorfy se zdají být členy čeledi Hexathelidae , k jejichž moderním členům patří notoricky známý pavouk v podobě nálevkovité pavučiny v Sydney a jejich zvlákňovací trysky vypadají přizpůsobené pro stavbu trychtýřovitých pavučin k lovu skákajícího hmyzu. Araneomorphae tvoří drtivou většinu moderních pavouků, včetně těch, které tkají známé sítě ve tvaru koule. Období jury a křídy poskytuje velké množství fosilních pavouků, včetně zástupců mnoha moderních rodin.

Vnější vztahy

Pavouci (Araneae) jsou monofyletičtí (tj. Kladu , skládající se z posledního společného předka a všech jeho potomků). Diskutovalo se o tom, jací jsou jejich nejbližší evoluční příbuzní a jak se všichni vyvinuli z předchůdců chelicerátů , což byli mořští živočichové. Tento 2019 cladogram ilustruje fylogenetické vztahy pavouků.

Pavoukovci postrádají některé rysy jiných chelicerátů, včetně dozadu směřujících úst a gnathobase („základny čelistí“) na základnách jejich nohou; oba tyto rysy jsou součástí systému krmení rodových členovců . Místo toho mají ústa směřující dopředu a dolů a všichni mají nějaké prostředky k dýchání vzduchu. Pavouci (Araneae) se odlišují od ostatních skupin pavoukovců několika charakteristikami, včetně zvlákňovacích trysek a u mužů pedipalpů, které jsou speciálně upraveny pro přenos spermií.

Chelicerata	Pycnogonida (mořští pavouci)   Prosomapoda   Xiphosura (krabi podkovy)       † Eurypterida (mořští škorpióni)   Arachnida Nepulmonáty ( klíšťata , žně atd.)   pulmonates Scorpiones   Tetrapulmonata   Araneae (pavouci)     Pedipalpi (bičí štíři atd.)

Vnitřní vztahy

Tyto cladogram ukazuje vztah mezi pavoučí suborders a rodin:

Araneae	Mesothelae Liphistiidae   Opisthothelae   Mygalomorphae   Atypoidea     Avicularioidea     Araneomorphae   Hypochilidae     Austrochiloidea   Gradungulidae     Austrochilidae     Araneoclada   Haplogynae     Entelegynae

Taxonomie

Pavouci jsou rozděleni do dvou podřádů, Mesothelae a Opisthothelae , z nichž poslední obsahuje dva infraordery, Mygalomorphae a Araneomorphae . Bylo identifikováno více než 48 000 živých druhů pavouků (řád Araneae) a od roku 2019 je arachnologové seskupili do 120 rodin a asi 4100 rodů .

	Rozmanitost pavouků (čísla jsou přibližná)			Funkce
Suborder/Infraorder	Rodiny	Rody	Druh	Segmentované desky na horní části břicha	Ganglia v břiše	Přadleny	Výrazný směr tesáků
Mesothelae	1	8	116	Ano	Ano	Čtyři páry, u některých druhů jeden pár srostlý, uprostřed břicha	Dolů a dopředu
Opisthothelae : Mygalomorphae	20	350	2900	Pouze v některých zkamenělinách	Ne	Jeden, dva nebo tři páry pod zadní částí břicha
Opisthothelae: Araneomorphae	96	3700	44 000				Ze stran do středu, jako kleště

Mesothelae

Jedinými žijícími členy primitivních Mesothelae jsou čeleď Liphistiidae , vyskytující se pouze v jihovýchodní Asii , Číně a Japonsku . Většina Liphistiidae konstruuje nory lemované hedvábím s tenkými padacími dveřmi , ačkoli některé druhy rodu Liphistius staví maskované hedvábné trubky s druhým poklopem jako nouzový východ. Členové rodu Liphistius vedou ze svých tunelů hedvábné „ tripwires “ ven, aby jim pomohly detekovat blížící se kořist, zatímco u rodu Heptathela nikoli a místo toho se spoléhají na své vestavěné snímače vibrací. Pavouci rodu Heptathela nemají jedové žlázy, přestože na špičce tesáku mají vývody jedové žlázy.

Vyhynulé rodiny Arthrolycosidae , nalezené v karbonských a permských horninách, a Arthromygalidae , dosud nalezené pouze v karbonských horninách, byly klasifikovány jako členové Mesothelae.

Mygalomorphae

Mygalomorphae, které se poprvé objevily v období triasu , jsou obecně silně stavěné a „chlupaté“ s velkými, robustními chelicery a tesáky (technicky pavouci nemají pravé vlasy , ale spíše štětiny ). Mezi dobře známé příklady patří sklípkani , pavouci ctenizidových padacích dveří a pavouci australských trychtýřů . Většina z nich tráví většinu času v norách a někteří z nich vybíhají hedvábné tripwiry, ale několik staví sítě, které zachycují kořist. Mygalomorfy však nemohou produkovat pirifomové hedvábí, které Araneomorphae používají jako vteřinové lepidlo k lepení hedvábí na povrchy nebo k jiným pramenům hedvábí, a to ztěžuje stavbu webu pro mygalomorfy. Protože mygalomorfy jen zřídka „ balónují “ pomocí vzdušných proudů pro transport, jejich populace často vytvářejí shluky. Kromě členovců je známo, že některé mygalomorfy loví žáby, drobní savci, ještěrky, hadi, šneci a drobní ptáci.

Araneomorphae

Kromě více než 90% druhů pavouků patří mezi Araneomorphae, známé také jako „opravdové pavouky“, pavouci na oběžné dráze , letmí vlci a skákající pavouci a také jediný známý býložravý pavouk Bagheera kiplingi . Oni se vyznačují tím, že mají tesáky, které se navzájem oponují a kříží se v sevření, na rozdíl od Mygalomorphae, které mají tesáky, které jsou v zarovnání téměř rovnoběžné.

Lidská interakce

Kousnutí

Přestože se pavouků velmi obávají, jen málo druhů je pro lidi nebezpečných. Pavouci budou kousat lidi jen v sebeobraně a jen málokdo má horší účinky než kousnutí komárem nebo včelí bodnutí. Většina lidí s lékařsky vážnými kousnutími, jako jsou samotářští pavouci (rod Loxosceles ) a vdovští pavouci (rod Latrodectus ), raději utečou a kousnou, jen když jsou uvězněni, i když to může snadno nastat náhodou. Obranná taktika australských pavouků trychtýřů (rodiny Atracidae) zahrnuje zobrazení tesáků. Jejich jed, přestože málokdy injekčně aplikují mnoho, má za následek 13 úmrtí způsobených lidmi za více než 50 let. Byli považováni za nejnebezpečnější pavouky na světě z důvodu klinické a toxické toxicity, ačkoli toto tvrzení bylo přičítáno také brazilskému putujícímu pavoukovi (rod Phoneutria ).

Ve 20. století bylo spolehlivě hlášeno úmrtí na kousnutí pavoukem ve srovnání s asi 1 500 na bodnutí medúzy . Mnoho údajných případů kousnutí pavoukem může představovat nesprávnou diagnózu, což by ztěžovalo kontrolu účinnosti léčby skutečných kousnutí. S tímto závěrem souhlasil přehled publikovaný v roce 2016, který ukázal, že 78% ze 134 publikovaných lékařských případových studií domnělých kousnutí pavoukem nesplňovalo nezbytná kritéria pro ověření kousnutí pavouka. V případě dvou rodů s nejvyšším hlášeným počtem kousnutí, Loxosceles a Latrodectus , nebyla kousnutí pavouka ověřena ve více než 90% hlášení. I když došlo k ověření, často chyběly podrobnosti o léčbě a jejích účincích.

Protože je pavoučí hedvábí lehké i velmi silné, pokouší se ho vyrobit v kozím mléce a v listech rostlin pomocí genetického inženýrství .

Arachnofobie

Arachnofobie je specifická fobie - je to abnormální strach z pavouků nebo čehokoli, co pavouky připomíná, jako jsou pavučiny nebo pavoukovité tvary. Je to jedna z nejběžnějších specifických fóbií a některé statistiky uvádějí, že příznaky vykazuje 50% žen a 10% mužů. Může to být přehnaná forma instinktivní reakce, která pomohla raným lidem přežít, nebo kulturní fenomén, který je nejběžnější v převážně evropských společnostech.

Jako jídlo

Pavouci se používají jako potrava. Vařené sklípkany jsou v Kambodži považovány za delikatesu a indiáni z Piaroa na jihu Venezuely  - za předpokladu, že jsou nejprve odstraněny vysoce dráždivé štětiny, hlavní obranný systém pavouků.

Pavouci v kultuře

Pavouci jsou po staletí středem zájmu příběhů a mytologií různých kultur. Uttu , starodávná sumerská bohyně tkaní, byla představena jako pavouk, který roztáčí její síť. Podle svého hlavního mýtu vzdorovala sexuálním radám svého otce Enkiho tím, že se uchytila ​​na svém webu, ale pustila ho dovnitř poté, co jí slíbil čerstvé produkty jako manželský dar, čímž mu umožnil omámit ji pivem a znásilnit ji. Enkiho manželka Ninhursag zaslechla výkřiky Uttu a zachránila ji, odstranila Enkiho sperma z pochvy a zasadila ho do země, aby vytvořila osm dříve neexistujících rostlin. V příběhu vypráví římského básníka Ovidia v jeho Proměny , Arachne byla Lydian dívka, která zpochybnila bohyně Athena do soutěže tkaní. Arachne vyhrála, ale Athena jí ze žárlivosti zničila gobelín, což způsobilo, že se Arachne oběsila. Athena v milosrdenství přivedla Arachna zpět k životu jako první pavouk. Příběhy o podvodníka -spider Anansi jsou prominentní v folktales v západní Afriky a Karibiku .

V některých kulturách pavouci symbolizovali trpělivost díky své lovecké technice zakládání pavučin a čekání na kořist, stejně jako neplechu a zlobu kvůli svému jedovatému kousnutí. Italská tarantella je tanec, který zbaví mladou ženu žádostivých účinků kousnutí pavouka. Web-spinning také způsobil spojení pavouka s mýty o stvoření, protože se zdá, že mají schopnost vytvářet vlastní světy. Lapače snů jsou vyobrazení pavučin. K Moche lidé dávného Peru uctívali přírodu. Kládli důraz na zvířata a ve svém umění často zobrazovali pavouky.

V roce 2019 americký okresní soud v Severní Alabamě rozhodl, že pavouci jsou hmyz ve hře Robinson v. Liberty Mutual . V roce 2020 11. obvodní odvolací soud rozsudek potvrdil. Odvolací soud uvedl: „Alabamské právo vyžaduje, aby soudy vykládaly podmínky pojistky podle jejich běžného významu. Pokud tedy z kontextu nevyplývá něco jiného, ​​neměly by mít podmínky pojistky technický ani vědecký význam.“ Případ vznikl proto, že Robinsonův rodinný dům byl zamořen hnědými samotářskými pavouky. Rodina si pojistila dům u pojišťovny Liberty Mutual a manželé podali žádost o nápravu problému s pavouky. Pojistná smlouva pojištěna proti riziku přímého užívání majetku; ale vyloučili ptáky, havěť, hlodavce nebo hmyz (ale nevyloučil pavouky). Společnost Liberty Mutual odmítla nárok na základě výjimek a uvedeni pavouci jsou hmyz. Robinsonovi podali žalobu a oba soudy s pojišťovnou souhlasily.

Viz také

• Glosář pojmů pavouka
• Seznam ohrožených pavouků
• Identifikace pavouků
• Rozmanitost pavouků
• Arachnidismus
• Toxiny
• Seznam zvířat, která produkují hedvábí

Poznámky pod čarou

Bibliografie

Další čtení

externí odkazy

• Pavouci v Curlie
• Obrazový příběh o skákajícím pavoukovi Aelurillus v-insignitus
• New Mexico State University „The Spiders of the Arid Southwest“
• Online videa skákajících pavouků (Salticids) a dalších pavoukovců
• seznam polních průvodců pavouků z databáze International Field Guides
• Pavouk loví na YouTube
• Světový rekord pavouka: https://peerj.com/articles/3972/