Mořská hvězdice - Starfish

Mořská hvězdice Časový rozsah: Trias - nedávný PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J. K Str N.
Fromia monilis
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Echinodermata
Nadtřída:	Asterozoa
Třída:	Asteroidea Blainville , 1830
Dětské taxony a objednávky
Infraclass Concentricycloidea Peripodida Superorder Forcipulatacea Brisingida Forcipulatida Superorder Spinulosacea Spinulosida Superorder Valvatacea Notomyotida Paxillosida Valvatida Velatida † Calliasterellidae † Trichasteropsida

Hvězdice nebo mořské hvězdy jsou ostnokožci ve tvaru hvězdice patřící do třídy Asteroidea . Běžné použití často zjistí, že se tyto názvy aplikují také na ophiuroidy , které jsou správně označovány jako křehké hvězdy nebo hvězdice košů. Hvězdice jsou také známé jako asteroidy, protože patří do třídy Asteroidea. Asi 1 900 druhů hvězdic se vyskytuje na mořském dně ve všech světových oceánech, od tropů po mrazivé polární vody. Nacházejí se od přílivové zóny až do propastných hloubek, 6 000 m (20 000 stop) pod povrchem.

Hvězdice jsou mořští bezobratlí . Obvykle mají centrální disk a obvykle pět ramen, i když některé druhy mají větší počet ramen. Aborální nebo horní povrch může být hladký, zrnitý nebo ostnatý a je pokryt překrývajícími se plotnami. Mnoho druhů je pestrobarevných v různých odstínech červené nebo oranžové, zatímco jiné jsou modré, šedé nebo hnědé. Hvězdice mají trubkové nožičky ovládané hydraulickým systémem a ústa ve středu ústní nebo spodní plochy. Jsou oportunistickými krmítky a většinou jsou predátory na bentických bezobratlých. Několik druhů se specializuje na krmení, včetně zvrácení žaludku a zavěšení . Mají složité životní cykly a mohou se reprodukovat sexuálně i asexuálně . Většina z nich dokáže regenerovat poškozené části nebo ztracené paže a jako obranný prostředek mohou odhodit zbraně. Asteroidea zaujímá několik významných ekologických rolí. Hvězdice, jako je okrová mořská hvězda ( Pisaster ochraceus ) a útesová mořská hvězda ( Stichaster australis ), se staly široce známé jako příklady konceptu klíčových druhů v ekologii. Hvězdice tropické trnové koruny ( Acanthaster planci ) je nenasytným predátorem korálů v celé indo-pacifické oblasti a hvězda severního Pacifiku je považována za jeden ze 100 nejhorších invazních druhů na světě .

Fosilní záznam pro hvězdice je starobylý, jehož historie sahá do ordoviku před asi 450.000.000 rok, ale je to spíše řídká, jak hvězdice mají tendenci se rozpadat po smrti. Zachovány budou pravděpodobně pouze ossicles a trny zvířete, takže je těžké je najít. Hvězdice svým atraktivním symetrickým tvarem hrály roli v literatuře, legendách, designu a populární kultuře. Někdy se shromažďují jako kuriozity, používají se v designu nebo jako loga a v některých kulturách se i přes možnou toxicitu jedí.

Anatomie

Většina hvězdic má pět ramen, která vyzařují z centrálního disku, ale počet se liší podle skupiny. Některé druhy mají šest nebo sedm ramen a jiné 10–15 ramen. Antarktický Labidiaster annulatus může mít přes padesát.

Stěna těla

Tělesná stěna se skládá z tenké kutikuly, epidermis sestávající z jedné vrstvy buněk, silné dermy vytvořené z pojivové tkáně a tenké coelomické myoepiteliální vrstvy, která poskytuje podélné a kruhové svalstvo. Dermis obsahuje endoskelet složek uhličitanu vápenatého známých jako ossicles. Jedná se o voštinové struktury složené z kalcitových mikrokrystalů uspořádaných v mřížce. Liší se formou, s některými vnějšími granulemi, tuberkulami a trny, ale většinou jde o tabulkové desky, které do sebe úhledně zapadají teselovaným způsobem a tvoří hlavní krytí aborálního povrchu. Některé jsou specializované struktury, jako je madreporit (vstup do vodního cévního systému), pedicellariae a paxillae . Pedicellariae jsou složené ossicles s čelistmi podobnými pinzetám. Odstraňují úlomky z povrchu těla a vlní se na pružných stoncích v reakci na fyzické nebo chemické podněty, přičemž neustále provádějí kousavé pohyby. Často vytvářejí shluky obklopující trny. Paxillae jsou deštníky podobné struktury nacházející se na hvězdicích, které žijí zakopané v sedimentu. Okraje sousedních paxil se setkávají a vytvářejí falešnou kůžičku s vodní dutinou, pod níž jsou chráněny madreporitové a jemné žaberní struktury. Všechny ossicles, včetně těch, které vyčnívají externě, jsou pokryty epidermální vrstvou.

Několik skupin hvězdic, včetně Valvatida a Forcipulatida , má pedicellariae . V Forcipulatida, jako Asterias a Pisaster , se vyskytují v pomponem -like svazky na základně každého páteře, zatímco v Goniasteridae , jako je Hippasteria phrygiana se pedicellariae jsou rozložena na povrchu těla. Někteří si myslí, že pomáhají při obraně, zatímco jiní pomáhají při krmení nebo při odstraňování organismů pokoušejících se usadit na povrchu hvězdice. Některé druhy jako Labidiaster annulatus , Rathbunaster californicus a Novodinia antillensis používají své velké pedicellariae k odchytu malých ryb a korýšů.

Mohou také existovat papuly , tenkostěnné výčnělky tělní dutiny, které zasahují přes stěnu těla a zasahují do okolní vody. Ty slouží respirační funkci. Struktury jsou podepřeny kolagenovými vlákny navzájem posazenými v pravých úhlech a uspořádanými v trojrozměrném pásu s ossicles a papulae v mezerách . Toto uspořádání umožňuje jak snadné ohnutí paží hvězdicí, tak rychlý nástup tuhosti a tuhosti vyžadované pro akce prováděné pod tlakem.

Vodní cévní systém

Vodní cévní systém hvězdice je hydraulický systém tvořený sítí kanálů naplněných tekutinou a zabývá se pohybem, adhezí, manipulací s potravinami a výměnou plynu . Voda vstupuje do systému madreporitem , porézní, často nápadnou, síto podobnou ossicle na aborálním povrchu. Je spojen kamenným kanálem, často lemovaným vápenitým materiálem, s prstencovým kanálem kolem ústního otvoru. Z toho vede řada radiálních kanálů; jeden radiální kanál vede podél ambulakrální drážky v každém rameni. Na obou stranách radiálního kanálu střídavě odbočují krátké boční kanály, z nichž každý končí v ampulce. Tyto orgány ve tvaru žárovky jsou spojeny s trubkovými nohami (podia) na vnější straně zvířete krátkými spojovacími kanály, které procházejí ossicles v ambulacrální drážce. Obvykle existují dvě řady trubkových stop, ale u některých druhů jsou boční kanály střídavě dlouhé a krátké a zdá se, že jsou čtyři řady. Vnitřek celého kanálového systému je lemován řasinkami .

Když se podélné svaly v ampulích stáhnou, ventily v postranních kanálech se zavřou a voda se vtlačí do chodidel trubice. Ty zasahují do kontaktu se substrátem . Ačkoli nožičky trubek svým vzhledem připomínají přísavky, je úchop spíše funkcí adhezivních chemikálií než odsáváním. Jiné chemikálie a uvolnění ampulí umožňují uvolnění ze substrátu. Nohy trubice zapadnou na povrchy a pohybují se ve vlně, přičemž jedna část paže se přichytí k povrchu a další se uvolní. Některé hvězdice při pohybu zvedají konečky paží, což umožňuje maximální expozici nohou senzorické trubice a oční linky vnějším podnětům.

Po sestupu z dvoustranných organismů se hvězdice mohou pohybovat oboustranně, zejména při lovu nebo v nebezpečí. Při procházení fungují některé paže jako vedoucí, zatímco jiné se pohybují vzadu. Většina hvězdic se nemůže pohybovat rychle, typickou rychlostí je rychlost kožené hvězdy ( Dermasterias imbricata ), která zvládne pouhých 15 cm (6 palců) za minutu. Některé hrabavé druhy z rodů Astropecten a Luidia mají na svých dlouhých trubkových chodidlech spíše body než přísavky a jsou schopné mnohem rychlejšího pohybu „klouzat“ po dně oceánu. Písečná hvězda ( Luidia foliolata ) se může pohybovat rychlostí 2,8 m (9 ft 2 v) za minutu. Když se hvězdice ocitne vzhůru nohama, dvě sousední ramena jsou ohnuta dozadu, aby poskytla oporu, opačné rameno se používá k razítkování země, zatímco dvě zbývající ramena jsou zvednuta na obou stranách; nakonec se razicí rameno uvolní, když se hvězdice otočí a obnoví svůj normální postoj.

Na rozdíl od jejich funkce v pohybu, trubkové nohy fungují jako přídavné žábry. Vodní cévní systém slouží k transportu kyslíku a oxidu uhličitého do chodidel a také živin ze střeva do svalů zapojených do pohybu. Pohyb tekutiny je obousměrný a je iniciován řasinkami . Výměna plynu probíhá také prostřednictvím jiných žaber známých jako papuly, což jsou tenkostěnné boule na aborálním povrchu disku a paží. Kyslík se z nich přenáší do coelomické tekutiny , která funguje jako transportní médium pro plyny. Kyslík rozpuštěný ve vodě je distribuován tělem hlavně tekutinou v hlavní tělní dutině; oběhový systém může také hrát malou roli.

Trávicí soustava a vylučování

Střevo hvězdice zabírá většinu disku a zasahuje do paží. Ústa se nacházejí ve středu povrchu ústní dutiny, kde jsou obklopeny tuhou peristomickou membránou a uzavřeny svěračem . Ústa se otevírají krátkým jícnem do žaludku rozděleného zúžením na větší, zvratnou srdeční část a menší pylorickou část. Srdeční žaludek je žlázovitý a váčkovitý a je podepřen vazy připevněnými k ossicles v pažích, takže může být stažen zpět do polohy poté, co byl everted. Pylorický žaludek má dvě prodloužení do každé paže: pyloric caeca. Jedná se o prodloužené, rozvětvené duté trubice, které jsou lemovány řadou žláz, které vylučují trávicí enzymy a absorbují živiny z jídla. Krátké střevo a konečník vedou z pylorického žaludku a otevírají se v malém konečníku na vrcholu aborálního povrchu disku.

Primitivní hvězdice, jako jsou Astropecten a Luidia , spolknou svou kořist vcelku a začnou ji trávit v srdečním žaludku. Skořepinové ventily a další nejedlé materiály jsou vyhozeny jejich ústy. Polotrávená tekutina se dostává do jejich pylorických žaludků a caeca, kde trávení pokračuje a dochází k absorpci. U pokročilejších druhů hvězdic může být srdeční žaludek vytažen z těla organismu, aby pohltil a trávil potravu. Když je kořistí škeble nebo jiný mlž , hvězdice táhne nožičkami trubek, aby oba ventily mírně oddělila, a vloží malou část žaludku, která uvolní enzymy k trávení kořisti. Žaludek a částečně strávená kořist jsou později zataženy do disku. Zde je jídlo předáváno do pylorického žaludku, který vždy zůstává uvnitř disku. Retrakce a kontrakce srdečního žaludku je aktivována neuropeptidem známým jako NGFFYamid.

Díky této schopnosti trávit potravu mimo tělo mohou hvězdice lovit kořist mnohem větší než jejich ústa. Jejich strava zahrnuje škeble a ústřice , členovce , malé ryby a měkkýši plžů . Některé hvězdice nejsou čistými masožravci , kteří doplňují svou stravu řasami nebo organickým detritem. Některé z těchto druhů jsou pastevci , ale jiné zachycují částice potravy z vody v lepkavých hlenových vláknech, která jsou smetena směrem k ústům podél řasnatých rýh.

Hlavním dusíkatým odpadním produktem je čpavek . Hvězdice nemají žádné výrazné vylučovací orgány; odpadní amoniak je odstraněn difúzí přes patky trubek a papuly. Tělesná tekutina obsahuje fagocytární buňky zvané coelomocyty, které se také nacházejí v hemálním a vodním cévním systému. Tyto buňky pohlcují odpadní materiál a nakonec migrují ke špičkám papulí, kde je část stěny těla odtržena a vyvržena do okolní vody. Část odpadu může být také vyloučena pylorickými žlázami a vyprázdněna stolicí .

Hvězdice zřejmě nemají žádné mechanismy osmoregulace a udržují své tělní tekutiny ve stejné koncentraci soli jako okolní voda. Ačkoli některé druhy mohou tolerovat relativně nízkou slanost , nedostatek osmoregulačního systému pravděpodobně vysvětluje, proč se hvězdice nenacházejí ve sladké vodě nebo dokonce v mnoha prostředích ústí řek .

Smyslové a nervové systémy

Přestože hvězdice nemají mnoho přesně definovaných smyslových orgánů, jsou citlivé na dotek, světlo, teplotu, orientaci a stav vody kolem sebe. Trubkové nohy, trny a pedicellariae jsou citlivé na dotek. Nohy trubek, zejména ty na špičkách paprsků, jsou také citlivé na chemikálie, což hvězdicím umožňuje detekovat zdroje zápachu, jako je jídlo. Na koncích paží jsou oční skvrny, každá z 80–200 jednoduchých ocelli . Ty se skládají z pigmentovaných epiteliálních buněk, které reagují na světlo a jsou pokryty silnou, průhlednou kůžičkou, která chrání ocelli a působí tak, že zaostřuje světlo. Mnoho hvězdic také vlastní jednotlivé buňky fotoreceptorů v jiných částech těla a reagují na světlo, i když mají zakryté oční skvrny. Zda postoupí nebo ustoupí, závisí na druhu.

Hvězdici chybí centralizovaný mozek , ale má složitý nervový systém s nervovým prstencem kolem úst a radiálním nervem probíhajícím po ambulakrální oblasti každé paže rovnoběžně s radiálním kanálem. Periferní nervový systém se skládá ze dvou nervových sítí: senzorického systému v epidermis a motorického systému ve výstelce coelomické dutiny. Neurony procházející dermis je spojují. Prstencové nervy a radiální nervy mají senzorické a motorické složky a koordinují rovnováhu a směrový systém hvězdice. Senzorická složka přijímá vstup ze smyslových orgánů, zatímco motorické nervy ovládají chodidla a svalstvo. Hvězdice nemá kapacitu plánovat své akce. Pokud jedna ruka detekuje atraktivní zápach, stane se dominantní a dočasně přejíždí přes ostatní paže, aby zahájila pohyb směrem ke kořisti. Mechanismus tohoto není zcela pochopen.

Oběhový systém

Tělesná dutina obsahuje oběhový nebo hemální systém. Cévy tvoří tři prsteny: jeden kolem úst (prstenec hyponeurálního hemalu), druhý kolem trávicí soustavy (prstenec žaludku) a třetí poblíž aborálního povrchu (genitální prstenec). Srdce bije asi šestkrát za minutu a je na vrcholu vertikálního kanálu (axiální nádoba), který spojuje tři prstence. Na základně každé paže jsou spárované gonády ; postranní céva sahá od genitálního prstence kolem pohlavních žláz ke špičce paže. Tato nádoba má slepý konec a není v ní kontinuální cirkulace tekutiny. Tato kapalina neobsahuje pigment a má malou nebo žádnou dýchací funkci, ale pravděpodobně se používá k transportu živin kolem těla.

Sekundární metabolity

Hvězdice produkují velké množství sekundárních metabolitů ve formě lipidů , včetně steroidních derivátů cholesterolu a mastných kyselin, amidů z sfingosin . Steroidy jsou většinou saponiny , známé jako asterosaponiny, a jejich sulfátované deriváty. Liší se mezi druhy a obvykle se tvoří až ze šesti molekul cukru (obvykle glukózy a galaktózy ) spojených až třemi glykosidickými řetězci. Amidy sfingosinu s dlouhými řetězci mastných kyselin se vyskytují často a některé z nich mají známou farmakologickou aktivitu . Z hvězdic jsou také známy různé ceramidy a byl také identifikován malý počet alkaloidů . Funkce těchto chemikálií v hvězdicích nebyly plně prozkoumány, ale většina z nich hraje roli v obraně a komunikaci. Někteří krmí odstrašujícími prostředky, které hvězdice používají k odrazení predace. Jiné jsou antifoulanty a doplňují pedicellariae, aby se zabránilo usazování jiných organismů na aborálním povrchu hvězdice. Některé z nich jsou alarmující feromony a chemikálie vyvolávající únik, jejichž uvolnění spouští reakce u mořských hvězdic stejného druhu, ale často vyvolávají únikové reakce u potenciální kořisti. Výzkum účinnosti těchto sloučenin pro možné farmakologické nebo průmyslové použití probíhá po celém světě.

Životní cyklus

Sexuální reprodukce

Většina druhů hvězdic je gonochorních , existují zde samostatní samci a samice. Zevně je obvykle nelze rozeznat, protože gonády nelze vidět, ale jejich pohlaví je zřejmé, když se rodí . Některé druhy jsou simultánní hermafroditi , produkující vajíčka a sperma současně a v několika z nich stejná gonáda , nazývaná ovotestis , produkuje vajíčka i sperma. Ostatní hvězdice jsou sekvenční hermafroditi . Protandrousní jedinci druhů, jako je Asterina gibbosa, začínají žít jako muži, než se stárnutím mění pohlaví na ženy. U některých druhů, jako je Nepanthia belcheri , se velká samice může rozdělit na polovinu a výslednými potomky jsou samci. Když rostou dostatečně velké, mění se zpět na ženy.

Každé rameno hvězdice obsahuje dvě gonády, které uvolňují gamety otvory nazývanými gonodukty, umístěnými na centrálním disku mezi pažemi. Hnojení je obecně vnější, ale u několika druhů dochází k vnitřnímu oplodnění. U většiny druhů jsou plovoucí vajíčka a spermie jednoduše vypuštěny do vody (volné tření) a výsledná embrya a larvy žijí jako součást planktonu . V ostatních případech mohou být vejce přilepená na spodní stranu skal. U některých druhů hvězdic samice rozmnožují vajíčka - buď je jednoduše obalí, nebo je drží ve specializovaných strukturách. Napadání se může provádět v kapsách na aborálním povrchu hvězdice, uvnitř pylorického žaludku ( Leptasterias tenera ) nebo dokonce uvnitř samotných gonád. Hvězdice, které rozmnožovaly svá vajíčka tím, že na ně „seděly“, obvykle zaujaly hrbolatý postoj s kotouči zvednutými ze substrátu. Pteraster militaris hnízdí několik mláďat a rozptyluje zbývající vejce, která jsou příliš početná na to, aby se vešla do vaku. V těchto napjatých druzích jsou vajíčka poměrně velká a zásobená žloutkem a obecně se vyvíjejí přímo do miniaturních hvězdic bez zasahujícího larválního stádia. Vyvíjející se mláďata se nazývají lecitotrofní, protože svou výživu získávají ze žloutku na rozdíl od „planktotropních“ larev, které se živí vodním sloupcem . V Parvulastra parvivipara , intragonadálním mláďatech , mladé hvězdice získávají živiny požitím dalších vajíček a embryí v plodovém vaku. Napadání je zvláště běžné u polárních a hlubinných druhů, které žijí v prostředí nepříznivém pro vývoj larev, a u menších druhů, které produkují jen několik vajíček.

V tropech je larvám hvězdic nepřetržitě k dispozici bohatá zásoba fytoplanktonu. Tření probíhá v každém ročním období, přičemž každý druh má svou charakteristickou dobu rozmnožování. V mírných oblastech přináší jaro a léto zvýšení zásob potravin. První jedinec druhu, který se objeví, může uvolnit feromon, který slouží k přilákání dalších hvězdic k agregaci a k ​​synchronnímu uvolňování jejich gamet. U jiných druhů se muž a žena mohou spojit a vytvořit pár. Tomuto chování se říká pseudokopulace a samec leze nahoru a paže vkládá mezi ženské. Když pustí vajíčka do vody, přiměje ho, aby se rozmnožil. Hvězdice může pomocí environmentálních signálů koordinovat čas tření (délka dne k označení správného času v roce, úsvit nebo soumrak k označení správné denní doby) a chemické signály k označení jejich připravenosti k chovu. U některých druhů zralé ženy produkují chemikálie k přilákání spermií do mořské vody.

Larvální vývoj

Většina embryí hvězdic se líhne ve fázi blastuly . Původní koule buněk vyvíjí boční váček, archenteron . Vchod do toto je známé jako blastopore a to bude později rozvinout do řiti, spolu s strunatců , ostnokožců jsou deuterostomes , což znamená druhý ( deutero ) invaginace stává ústí ( Stome ); členové všech ostatních kmenů jsou protostomy a jejich první invaginací se stávají ústa. Další invaginace povrchu se spojí se špičkou archenteronu jako ústa, zatímco vnitřní část se stane střevem. Současně se v exteriéru vyvíjí pás řasinek . To se zvětšuje a rozšiřuje po povrchu a nakonec na dva vyvíjející se paže podobné výrůstky. V této fázi je larva známá jako bipinnaria . Řasinky se používají k pohybu a krmení, jejich rytmický rytmus táhne fytoplankton směrem k ústům.

Další fází vývoje je larva brachiolaria a zahrnuje růst tří krátkých, dalších ramen. Ty jsou na předním konci, obklopují přísavku a na špičkách mají lepicí buňky. Larvy bipinnaria i brachiolaria jsou bilaterálně symetrické. Když je brachiolaria plně vyvinutá, usadí se na mořském dně a přichytí se krátkou stopkou vytvořenou z ventrálních ramen a přísavky. Metamorfóza nyní probíhá s radikálním přeskupením tkání. Levá strana larválního těla se stává orálním povrchem mladistvého a pravá strana aborálním povrchem. Část střeva je zachována, ale ústa a konečník se přesouvají do nových poloh. Některé z tělesných dutin degenerují, ale z jiných se stává vodní cévní systém a viscerální coelom. Hvězdice je nyní pentaradiálně symetrická. Odhodí stonek a stane se volně žijící mladistvou hvězdicí o průměru asi 1 mm (0,04 palce). Hvězdice řádu Paxillosida nemají stupeň brachiolaria, přičemž larvy bipinnaria se usazují na mořském dně a vyvíjejí se přímo v mladistvých.

Asexuální reprodukce

Některé druhy hvězdic jsou schopné se asexuálně reprodukovat jako dospělí buď štěpením jejich centrálních disků nebo autotomií jedné nebo více jejich paží. Který z těchto procesů nastane, závisí na rodu. Mezi hvězdicemi, které jsou schopné regenerovat celé tělo z jedné paže, to někteří dokážou i z úlomků pouhých 1 cm (0,4 palce) dlouhých. Jednoručky, které regenerují celého jedince, se nazývají formy komet. Rozdělení hvězdice, buď přes její kotouč, nebo na základnu paže, je obvykle doprovázeno slabostí struktury, která poskytuje zlomeninu.

Larvy několika druhů hvězdic se mohou reprodukovat nepohlavně, než dosáhnou dospělosti. Dělají to autotomizací některých částí těla nebo pučením . Když taková larva ucítí, že potravy je nadbytek, vydá se cestou asexuální reprodukce než normálním vývojem. Ačkoli to stojí čas a energii a oddaluje to zralost, umožňuje to jedné larvě, aby dala vzniknout více dospělým, pokud jsou k tomu vhodné podmínky.

Regenerace

Některé druhy hvězdic mají schopnost regenerovat ztracené paže a v daném čase dokážou vyrůst úplně novou končetinu. Několik může znovu pěstovat kompletní nový disk z jedné ruky, zatímco jiní potřebují, aby byla alespoň část centrálního disku připojena k odpojené části. Regrowth může trvat několik měsíců nebo let, a hvězdice jsou náchylné k infekcím v raných fázích po ztrátě paže. Oddělená končetina žije z uložených živin, dokud nenaroste disk a ústa a nebude moci znovu krmit. Kromě fragmentace prováděné za účelem reprodukce může k rozdělení těla dojít nedopatřením v důsledku oddělení části dravcem, nebo může být část aktivně prolita hvězdicí v reakci na únik. Ztráty částí těla je dosaženo rychlým změkčením speciálního typu pojivové tkáně v reakci na nervové signály. Tento typ tkáně se nazývá záchytná pojivová tkáň a nachází se ve většině ostnokožců. Byl identifikován faktor podporující autotomii, který po injekci do jiné hvězdice způsobí rychlé vypadávání zbraní.

Životnost

Životnost hvězdice se mezi druhy značně liší, obecně je delší ve větších formách a v těch s planktonickými larvami. Například Leptasterias hexactis hnízdí malé množství žloutků. Má hmotnost dospělého 20 g (0,7 oz), pohlavní dospělosti dosahuje za dva roky a dožívá se zhruba deseti let. Pisaster ochraceus vypouští do moře každý rok velké množství vajec a má hmotnost dospělého až 800 g (28 oz). Dosahuje splatnosti za pět let a má maximální zaznamenanou životnost 34 let.

Ekologie

Distribuce a lokalita

Ostnokožci, včetně hvězdic, si udržují jemnou vnitřní rovnováhu elektrolytů, která je v rovnováze s mořskou vodou, což jim znemožňuje žít ve sladkovodním prostředí. Druhy hvězdic obývají všechny světové oceány. Stanoviště se pohybují od tropických korálových útesů , skalnatých břehů, přílivových jezírek , bahna a písku až po řasy , louky s mořskou trávou a hlubinné dno až do výše nejméně 6 000 m (20 000 stop). Největší rozmanitost druhů se vyskytuje v pobřežních oblastech.

Strava

Většina druhů je obecnými predátory, kteří jedí mikrořasy , houby , mlži , šneky a další malá zvířata. Hvězdice trnová koruna spotřebuje korálové polypy, zatímco jiné druhy jsou detritivores , krmení na rozkladu organického materiálu a exkrementy. Několik je suspenzních krmítek, shromažďujících se ve fytoplanktonu ; Henricia a Echinaster se často vyskytují ve spojení s houbami, těží z vodního proudu, který produkují. Bylo ukázáno, že různé druhy jsou schopné absorbovat organické živiny z okolní vody, a to může tvořit významnou část jejich stravy.

Procesy krmení a odchyt mohou být podporovány speciálními částmi; Pisaster brevispinus , krátkozraký pisaster ze západního pobřeží Ameriky, může pomocí sady specializovaných trubkových nožiček kopat hluboko do měkkého substrátu a získávat kořist (obvykle škeble ). Hvězdice uchopila měkkýše a pomalu otvírala skořápku kořisti tím, že vyčerpala svůj adduktorový sval, a poté vložila svůj prasklý žaludek do trhliny, aby strávila měkké tkáně. Mezera mezi ventily musí být pouze zlomek milimetru široká, aby se žaludek dostal dovnitř. Kanibalismus byl u mladistvých mořských hvězd pozorován již čtyři dny po metamorfóze.

Ekologický dopad

Hvězdice jsou klíčovými druhy v příslušných mořských komunitách . Jejich relativně velké rozměry, různorodá strava a schopnost přizpůsobit se různým prostředím je činí ekologicky důležitými. Termín „klíčový druh“ ve skutečnosti poprvé použil Robert Paine v roce 1966 k popisu hvězdice, Pisaster ochraceus . Při studiu nízkých přílivových pobřeží státu Washington Paine zjistil, že predace P. ochraceus byla hlavním faktorem rozmanitosti druhů. Experimentální odstranění tohoto špičkového predátora z úseku pobřeží vedlo k nižší druhové diverzitě a eventuální nadvládě mušlí Mytilus , které dokázaly prostorem a zdroji překonat jiné organismy. Podobné výsledky byly nalezeny v roce 1971 studii o Stichaster australis na přílivové pobřeží Jižního ostrova z Nového Zélandu . Bylo zjištěno, že S. australis odstranil většinu šarže transplantovaných mušlí do dvou nebo tří měsíců od jejich umístění, zatímco v oblasti, ze které byl odstraněn S. australis , se počet mušlí dramaticky zvýšil, oblast přemohla a ohrožovala biologickou rozmanitost .

Zdá se, že krmná aktivita všežravé hvězdice Oreaster reticulatus na písečných a mořských trávách na Panenských ostrovech reguluje rozmanitost, distribuci a hojnost mikroorganismů. Tyto hvězdice pohlcují hromady sedimentů a odstraňují povrchové filmy a řasy ulpívající na částicích. Organismy, které nemají rády toto narušení, jsou nahrazeny jinými, lépe schopnými rychle reklonizovat „čistý“ sediment. Živit se těmito stěhovavými hvězdicemi navíc vytváří různé skvrny organické hmoty, které mohou hrát roli v distribuci a hojnosti organismů, jako jsou ryby, krabi a mořští ježci, kteří se živí sedimentem.

Hvězdice mají někdy negativní vliv na ekosystémy. Ohniska hvězdic z trnových korun způsobily poškození korálových útesů v severovýchodní Austrálii a Francouzské Polynésii . Studie v Polynésii zjistila, že korálový kryt se s příchodem stěhovavých hvězdic v roce 2006 drasticky snížil a během tří let klesl z 50% na méně než 5%. To mělo kaskádový účinek na celou bentickou komunitu a ryby krmící útesy. Asterias amurensis je jedním z mála invazních druhů ostnokožců . Jeho larvy pravděpodobně dorazily do Tasmánie ze středního Japonska vodou vypouštěnou z lodí v 80. letech minulého století. Tento druh se od té doby rozrostl do té míry, že ohrožují komerčně důležité populace mlžů . Jako takoví jsou považováni za škůdce a jsou na seznamu 100 nejhorších invazivních druhů na světě skupiny Invazivní druhy .

Hrozby

Hvězdice mohou být loveni konspecifiky, mořskými sasankami, jinými druhy hvězdic, tritony , kraby, rybami, racky a mořskými vydrami . Jejich první obrannou linií jsou saponiny přítomné v jejich tělesných stěnách, které mají nepříjemnou chuť. Některé hvězdice, jako je Astropecten polyacanthus, také obsahují mezi svou chemickou zbrojnicí silné toxiny, jako je tetrodotoxin , a slizká hvězda může vytékat velké množství odpuzujícího hlenu. Mají také neprůstřelnou vestu ve formě tvrdých desek a trnů. Hvězdice trnová koruna je obzvláště neatraktivní pro potenciální predátory, byl těžce bráněn ostrými trny, protkané toxiny a někdy s jasnými výstražnými barvami . Jiné druhy chrání své zranitelné trubkové chodidla a špičky paží tím, že obepínají své ambulakrální drážky trny a silně pokovují končetiny.

Několik druhů někdy trpí chřadnutím způsobeným bakteriemi rodu Vibrio ; sporadičtěji se však objevuje rozšířenější choroba chřadnutí , způsobující masovou úmrtnost mezi hvězdicemi. Článek publikovaný v listopadu 2014 odhalil, že nejpravděpodobnější příčinou tohoto onemocnění je densovirus, jehož autoři pojmenovali densovirus spojený s mořskou hvězdou (SSaDV). O prvokech Orchitophrya stellarum je známo, že infikují gonády hvězdic a poškozují tkáň. Hvězdice jsou citlivé na vysoké teploty. Experimenty ukázaly, že rychlost krmení a růstu P. ochraceus se výrazně snižuje, když jejich tělesné teploty stoupnou nad 23 ° C (73 ° F) a že hynou, když jejich teplota stoupne na 30 ° C (86 ° F). Tento druh má jedinečnou schopnost absorbovat mořskou vodu, aby se ochladil, když je vystaven slunečnímu záření ustupujícím přílivem. Zdá se také, že spoléhá na to, že jeho paže absorbují teplo, aby chránily centrální disk a životně důležité orgány, jako je žaludek.

Hvězdice a další ostnokožci jsou citliví na znečištění moře . Hvězdice růžová je považován za bioindikátorem na mořské ekosystémy. Studie z roku 2009 zjistila, že je nepravděpodobné, že by P. ochraceus byl okyselením oceánů zasažen tak silně jako ostatní mořští živočichové s vápnitými kostrami. V jiných skupinách jsou struktury vyrobené z uhličitanu vápenatého náchylné k rozpuštění, když je pH sníženo. Vědci zjistili, že když byl P. ochraceus vystaven 21 ° C (70 ° F) a 770  ppm oxidu uhličitého (nad rámec nárůstů očekávaných v příštím století), byli relativně nedotčeni. Jejich přežití je pravděpodobně způsobeno nodulární povahou jejich koster, které jsou schopny kompenzovat nedostatek uhličitanu pěstováním masitější tkáně.

Vývoj

Fosilní záznam

Ostnokožci se poprvé objevili ve fosilním záznamu v kambriu . Prvními známými asterozoany byly Somasteroidea , které vykazují vlastnosti obou skupin. Hvězdice se zřídka nacházejí jako zkameněliny, pravděpodobně proto, že se jejich tvrdé kosterní součásti oddělují, když se zvíře rozpadá. Navzdory tomu existuje několik míst, kde dochází k akumulaci úplných kosterních struktur, zkamenělé na místě v Lagerstätten -takzvaná „hvězdicová lůžka“.

V pozdním paleozoiku byly krinoidy a blastoidy převládajícími ostnokožci a některé vápence z tohoto období jsou vyrobeny téměř výhradně z fragmentů z těchto skupin. Ve dvou hlavních událostech vyhynutí , ke kterým došlo během pozdního devonu a pozdního permu , byly blastoidy zničeny a přežilo jen několik druhů krinoidů. V těchto událostech vyhynulo také mnoho druhů hvězdic, ale poté se přežívající několik druhů rychle diverzifikovalo během šedesáti milionů let během rané jury a počátku střední jury . Studie z roku 2012 zjistila, že ke specializaci hvězdic může dojít rychle. Během posledních 6 000 let došlo k divergenci ve vývoji larev Cryptasterina hystera a Cryptasterina pentagona , přičemž první z nich přijalo vnitřní oplodnění a napjetí a druhé zůstalo vysílacím plodem.

Rozmanitost

Vědecký název Asteroidea dostal hvězdice od francouzského zoologa de Blainville v roce 1830. Je odvozen od řeckých aster , ἀστήρ (hvězda) a řeckého eidos , εἶδος (forma, podoba, vzhled). Třída Asteroidea patří do kmene Echinodermata . Stejně jako hvězdice zahrnují ostnokožci mořské ježky , písečné dolary , křehké a košaté hvězdy , mořské okurky a krinoidy . Larvy ostnokožců mají dvoustrannou symetrii, ale během metamorfózy je tato nahrazena radiální symetrií , typicky pentamerní . Dospělí ostnokožci se vyznačují tím, že mají vodní cévní systém s vnějšími trubičkovými patkami a vápnitý endoskelet tvořený ossicles spojenými pletivem kolagenových vláken. Hvězdice jsou zahrnuty v podčeledi Asterozoa , jehož charakteristika zahrnuje zploštělé tělo ve tvaru hvězdy jako dospělé skládající se z centrálního disku a několika vyzařujících ramen. Subphylum zahrnuje dvě třídy Asteroidea, hvězdice a Ophiuroidea , křehké hvězdy a košíkové hvězdy. Asteroidy mají široká ramena s kosterní oporou poskytovanou vápenatými plotnami ve stěně těla, zatímco ophiuroidy jasně ohraničují štíhlá ramena zpevněná spárovanými srostlými kůstkami tvořícími spojené „obratle“.

Hvězdice jsou velkou a různorodou třídou s více než 1 900 živými druhy. Existuje sedm dochovaných řádů, Brisingida , Forcipulatida , Notomyotida , Paxillosida , Spinulosida , Valvatida a Velatida a dva zaniklé, Calliasterellidae a Trichasteropsida . Žijící asteroidy, Neoasteroidea, se morfologicky liší od svých předchůdců v paleozoiku. Taxonomie skupiny je relativně stabilní, ale stále probíhá diskuse o stavu Paxillosida a sedmikrásky hlubinných moří, přestože jsou jasně Asteroidea a v současné době jsou zahrnuty do Velatidy , nezapadají snadno do žádné uznávané linie. Fylogenetická data naznačují, že mohou být sesterskou skupinou , Concentricycloidea, k Neoasteroidea, nebo že samotná Velatida může být sesterskou skupinou.

Živé skupiny

Brisingida (2 čeledi, 17 rodů, 111 druhů)

Druhy v tomto pořadí mají malý, nepružný disk a 6–20 dlouhých tenkých ramen, které používají k zavěšení. Mají jednu sérii okrajových desek, tavený prstenec talířových desek, snížený počet aborálních desek, zkřížené pedicellariae a několik sérií dlouhých trnů na pažích. Žijí téměř výhradně na hlubinných stanovištích, i když někteří žijí v mělkých vodách v Antarktidě. U některých druhů mají trubkové nohy zaoblené špičky a postrádají přísavky.

Forcipulatida (6 čeledí, 63 rodů, 269 druhů)

Druhy v tomto pořadí mají výrazné pedicellariae, skládající se z krátké stopky se třemi kosterními ossicles. Mívají robustní těla a trubkové nožičky s přísavkami s plochým hrotem, obvykle uspořádanými ve čtyřech řadách. Řád zahrnuje známé druhy z mírných oblastí, včetně hvězdice obecného na severoatlantickém pobřeží a skalních tůní, jakož i druhy studené vody a propasti.

Notomyotida (1 rodina, 8 rodů, 75 druhů)

Tyto hvězdice jsou hlubinným obydlím a mají obzvláště pružná ramena. Vnitřní dorso-laterální povrchy paží obsahují charakteristické podélné svalové pásy. U některých druhů nemají trubkové nohy přísavky.

Paxillosida (7 čeledí, 48 rodů, 372 druhů)

Toto je primitivní řád a členové při krmení nevytlačují žaludek, nemají řit a nemají na trubičkách žádné přísavky. Papuly jsou na svém aborálním povrchu hojné a mají okrajové desky a paxillae. Většinou obývají oblasti písku nebo bahna s měkkým dnem. V jejich larválním vývoji není žádné stadium brachiolaria. Hřeben hvězdice ( Astropecten polyacanthus ) je členem tohoto řádu.

Spinulosida (1 rodina, 8 rodů, 121 druhů)

Většina druhů v tomto pořadí postrádá pedicellariae a všechny mají jemné kosterní uspořádání s malými nebo žádnými okrajovými ploténkami na disku a pažích. Na četném povrchu mají četné skupiny krátkých trnů. Do této skupiny patří hvězdice červená Echinaster sepositus .

Valvatida (16 čeledí, 172 rodů, 695 druhů)

Většina druhů v tomto pořadí má pět ramen a dvě řady trubkových nožiček s přísavkami. Na pažích a disku jsou nápadné okrajové desky. Některé druhy mají paxillae a v některých jsou hlavní pedicellariae svěrné a zapuštěné do kosterních desek. Do této skupiny patří polštářové hvězdy , kožená hvězda a mořské kopretiny .

Velatida (4 čeledi, 16 rodů, 138 druhů)

Tento řád hvězdice se skládá převážně z hlubinných a jiných studenovodních hvězdic, často s celosvětovým rozšířením. Tvar je pětiúhelníkový nebo hvězdicový s pěti až patnácti rameny. Většinou mají špatně vyvinuté kostry s papuly široce rozloženými na aborálním povrchu a často ostnaté pedicellariae. Tato skupina zahrnuje hvězdu slizu .

Zaniklé skupiny

Mezi vyhynulé skupiny v rámci Asteroidea patří:

• † Calliasterellidae , s typovým rodem Calliasterella z devonu a karbonu
• † Palastericus , devonský rod
• † Trichasteropsida , s triasovým rodem Trichasteropsis (alespoň 2 druhy)

Fylogeneze

Externí

Hvězdice jsou deuterostomická zvířata, stejně jako strunatci . Analýza 219 genů ze všech tříd ostnokožců z roku 2014 poskytuje následující fylogenetický strom . Doby, ve kterých se clades rozcházely, jsou zobrazeny pod štítky před miliony let (mya).

Bilateria	Xenacoelomorpha   Nephrozoa Deuterostomie   Chordata   Echinodermata   Echinozoa   Holothuroidea     Echinoidea     Asterozoa   Ophiuroidea     Asteroidea         Crinoidea   C. 500 mya > 540 mya Protostomie   Ecdysozoa     Spiralia   610 mya 650 mya

Vnitřní

Fylogenezi z asteroidea bylo obtížné vyřešit, s viditelným (morfologických) funkce ukázala jako neúčinná, a otázka, zda tradiční taxony jsou clades v pochybnost. Fylogeneze navržená Galeem v roce 1987 je:

	† paleozoické asteroidy         Paxillosida       Valvatida, včetně Velatida, Spinulosida (ne clade)     Forcipulatida, včetně Brisingida

Fylogeneze navržená Blakem v roce 1987 je:

	† paleozoické asteroidy         † Calliasterellidae       † Compasteridae       † Trichasteropsida         Brisingida     Forcipulatida           Spinulosida     Velatida           Notomyotida     Valvatida       Paxillosida

Pozdější práce využívající molekulární důkazy , ať už s použitím nebo bez použití morfologických důkazů, do roku 2000 nedokázaly tento argument vyřešit. V roce 2011 na základě dalších molekulárních důkazů Janies a kolegové poznamenali, že fylogeneze ostnokožců „se ukázala obtížná“ a že „celková fylogeneze existujících ostnokožců zůstává citlivá na výběr analytických metod“. Představili fylogenetický strom pouze pro živou Asteroidea; pokud je to možné, používají se tradiční názvy řádů hvězdic a v opačném případě se uvádí „část“ fylogeneze. Solasteridae jsou odděleni od Velatida a stará Spinulosida je rozdělena.

	Solasteridae a část Spinulosida, např. Stegnaster a část Valvatida, např. Asterina     Odontasteridae, která byla součástí Valvatidy       Paxillosida       část Spinulosida, např. Echinaster , část Valvatida, např. Archaster         Forcipulatida     Brisingida s částí Velatida, např. Caymanostella a část Forcipulatida, např. Stichaster           Velatida kromě Solasteridae

	Notomyotida (neanalyzováno)

Lidské vztahy

Ve výzkumu

Hvězdice jsou deuterostomy , spolu se všemi ostatními ostnokožci úzce souvisí s chordáty a používají se v reprodukčních a vývojových studiích. Ženské hvězdice produkují velké množství oocytů, které lze snadno izolovat; tyto mohou být uloženy ve fázi pre-meiózy a stimulovány k úplnému rozdělení použitím 1-methyladeninu . Oocyty hvězdice jsou pro tento výzkum velmi vhodné, protože jsou velké a snadno se s nimi manipuluje, jsou průhledné, snadno se udržují v mořské vodě při pokojové teplotě a rychle se vyvíjejí. Asterina pectinifera , používaná jako modelový organismus k tomuto účelu, je odolná a snadno se množí a udržuje v laboratoři.

Další oblastí výzkumu je schopnost hvězdice regenerovat ztracené části těla. Tyto kmenové buňky dospělých lidí jsou schopny mnohem diferenciace a pochopení opětovný růst, opravy a klonování procesy hvězdice může mít důsledky pro humánní medicínu.

Hvězdice mají také neobvyklou schopnost vytlačit cizí předměty z jejich těl, což ztěžuje jejich označování pro účely sledování výzkumu.

V legendě a kultuře

Domorodý Australan bajka převyprávěl od velšského ředitele školy William Jenkyn Thomas (1870-1959) říká, jak některá zvířata potřebovala kánoe přes oceán. Velryba jednu měla, ale odmítla ji půjčit, takže ho Hvězdice zaměstnávala, vyprávěla mu příběhy a upravovala ho, aby odstranil parazity, zatímco ostatní ukradli kánoe. Když si Whale uvědomil trik, porazil Starfish otrhaný, což je Starfish i dnes.

V roce 1900 dokumentoval učenec Edward Tregear Píseň o stvoření , kterou popisuje jako „starodávnou modlitbu za zasvěcení vysokého náčelníka“ na Havaji . Mezi „nestvořené bohy“ popsané na začátku písně patří samec Kumulipo („Stvoření“) a samice Poele, oba narození v noci, korálový hmyz, žížala a hvězdice.

Kabinet zvědavosti Ambonese Georga Eberharda Rumpfa z roku 1705 popisuje tropické odrůdy Stella Marina nebo Bintang Laut , „mořská hvězda“, v latině, respektive malajštině , známé ve vodách kolem Ambonu . Píše, že Histoire des Antilles uvádí, že když mořské hvězdy „vidí blížící se bouřky, [chytí] malými nožičkami mnoho malých kamenů a hledí ... držet se jakoby kotvami“.

Hvězdice je název románů Petera Wattsa a Jennie Orbell a v roce 2012 Alice Addison napsala knihu faktu s názvem „Hvězdice - rok v životě úmrtí a deprese“. The Starfish and the Spider is a 2006 business management book by Ori Brafman and Rod Beckstrom ; její název zmiňuje schopnost hvězdice regenerovat se díky decentralizovanému nervovému systému a kniha navrhuje způsoby, jak může decentralizovaná organizace vzkvétat.

Sri Sai Kaleshwar Swami ve své knize The Divine Mystery Fort napsal: „Osmým typem nadpřirozeného silového objektu je hvězdice. Někdy v době úplňku, kdy je měsíc opravdu oslnivý a zasahuje do oceánu, vyskočí hvězdice vody a padá dolů. Pokud toho dosáhneš, můžeš nasávat neuvěřitelnou kosmickou energii. Můžeš ji použít jako svůj vlastní silový objekt. Musí to být jen v den úplňku, až to přijde. “

V Nickelodeon animované televizní seriály SpongeBob SquarePants , na titulního nejlepší přítel charakteru je pitomý hvězdice, Patrick hvězda .

Jako jídlo

Hvězdice jsou rozšířené v oceánech, ale jako potrava se používají jen příležitostně. Může to mít dobrý důvod: v tělech mnoha druhů převládají kostnaté ossicles a tělesná stěna mnoha druhů obsahuje saponiny , které mají nepříjemnou chuť, a jiné obsahují tetrodotoxiny, které jsou jedovaté. Některé druhy, které loví mlže, mohou přenášet paralytickou otravu měkkýšů . Georg Eberhard Rumpf zjistil, že v indonéském souostroví bylo k jídlu použito málo hvězdic , kromě návnad v pastích na ryby, ale na ostrově „Huamobel“ [ sic ] je lidé rozřezali, vytlačili „černou krev“ a uvařili je s kyselými tamarindovými listy; poté, co kousky na jeden nebo dva dny odloží, odstraní vnější slupku a uvaří je v kokosovém mléce . Hvězdice se někdy jedí v Číně, Japonsku a v Mikronesii.

Jako sběratelské předměty

Hvězdice jsou v některých případech odebrány ze svého stanoviště a prodány turistům jako suvenýry , ozdoby , kuriozity nebo k vystavení v akváriích. Zvláště Oreaster reticulatus se snadno přístupným stanovištěm a nápadným zbarvením je v Karibiku hojně sbírán. Na počátku až do poloviny 20. století byl tento druh běžný na pobřeží Západní Indie, ale sběr a obchod jeho počty výrazně snížily. Ve státě Florida je O. reticulatus uveden jako ohrožený a jeho sběr je nezákonný. Přesto se stále prodává v celém svém sortimentu i mimo něj. Podobný jev existuje v Indo-Pacifiku u druhů, jako je Protoreaster nodosus .

V průmyslu a vojenské historii

Hvězdice se svými více rameny poskytuje oblíbenou metaforu počítačových sítí , společností a softwarových nástrojů. Je to také název zobrazovacího systému a společnosti na mořském dně .

Hvězdice byla opakovaně vybrána jako jméno ve vojenské historii . Tři lodě královského námořnictva nesly název HMS Starfish : torpédoborec třídy A vypuštěný v roce 1894 ; R ničitel třídy zahájen v roce 1916 ; a S-ponorka třídy byla zahájena v roce 1933 a prohrál v roce 1940. Ve druhé světové válce , Hvězdice lokality byly ve velkém měřítku noční vějičky vytvořené během vybombardovat simulovat vypalování britských měst. Starfish Prime byla jaderná zkouška provedená Spojenými státy 9. července 1962.

Reference

Bibliografie

• Lawrence, JM, ed. (2013). Hvězdice: Biologie a ekologie Asteroidea . Johns Hopkins University Press. ISBN 978-1-4214-0787-6.
• Ruppert, Edward E .; Fox, Richard, S .; Barnes, Robert D. (2004). Zoologie bezobratlých, 7. vydání . Cengage Learning. ISBN 978-81-315-0104-7.

externí odkazy

• Mah, Christopher L. (24. ledna 2012). „Echinoblog“ ., blog o mořských hvězdách od vášnivého a profesionálního specialisty.