Strepsiptera - Strepsiptera

Strepsiptera
Časový rozsah: 99–0  Ma Střední křída - nedávná
Strepsiptera-halictophagida.gif
mužský
StrepsipteraFem.jpg
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Arthropoda
Třída: Hmyz
(nezařazeno): Eumetabola
(nezařazeno): Endopterygota
Objednat: Strepsiptera
Kirby , 1813
Rodiny

Bahiaxenidae
Bohartillidae
Callipharixenidae
Corioxenidae
Cretostylopidae
Elenchidae
Halictophagidae
Mengeidae
Mengenillidae
Myrmecolacidae
Phthanoxenidae
Protoxenidae
Stylopidae

Strepsiptera jsou endopterygote řád hmyzu s devíti existujících rodin, které obsahují asi 600 popsaných druhů. Jsou to endoparaziti v jiném hmyzu, jako jsou včely , vosy , křídlatky , stříbrné rybky a švábi . Samice většiny druhů nikdy nevystoupí z hostitele poté, co vstoupily do jeho těla, nakonec v něm zemřely. Larvy v rané fázi se objevují, protože musí najít neobsazeného žijícího hostitele, a samci s krátkou životností se musí objevit, aby ve svém hostiteli hledali vnímavou samičku. Věří se, že jsou nejblíže příbuzným broukům , z nichž se odchýlili před 300–350 miliony let, ale ve fosilním záznamu se objevují až ve střední křídě zhruba před 100 miliony let.

Pořadí není dobře známé neodborníkům a nejbližší k obecnému jménu jsou stylopy . Název objednávky překládá k „kroucené křídlo“‘, což vede k jiné názvy běžných používaných pro objednávky, kroucenou křídla hmyzu a twisted-okřídlené parazitů .

Vzhled a biologie

Samci Strepsiptera mají křídla , nohy , oči a tykadla , ačkoli jejich ústní partie nelze použít ke krmení. Mnoho z nich má ústní části upravené do smyslových struktur. Nezasvěcení muži povrchně vypadají jako mouchy. Dospělí samci jsou velmi krátcí, obvykle přežívají méně než pět hodin a nekrmí. Samice, ve všech rodinách kromě Mengenillidae , nejsou známy k opuštění svých hostitelů a jsou neotenické formy, bez křídel, nohou a očí. Panenské samice uvolňují feromon, který muži používají k jejich lokalizaci.

Ve Stylopidii vyčnívá přední oblast samice z těla hostitele a samci se páří přetržením samičího plodového kanálu, který leží mezi hlavou a protoraxem. Spermie prochází otvorem v procesu nazývaném hypodermická inseminace . Potomci konzumují svou matku zevnitř v procesu známém jako hemocelous viviparity . Každá samice pak produkuje mnoho tisíc larev planidia, které vycházejí z plodového otvoru na hlavě, který vyčnívá mimo tělo hostitele. Tyto larvy mají nohy a aktivně vyhledávají nové hostitele. Jejich nohy jsou částečně zakrnělé tím, že postrádají trochanter , segment nohou, který tvoří artikulaci mezi bazální coxou a stehenní kostí ).

Strepsiptera různých druhů byla zdokumentována k útoku na hostitele v mnoha řádech, včetně členů řádu Zygentoma , Orthoptera , Blattodea , Mantodea , Heteroptera , Hymenoptera a Diptera . V rodině strepsipteranů Myrmecolacidae samci parazitují na mravencích, zatímco samice na Orthopterě.

Vejce Strepsiptera se líhnou uvnitř samice a larvy planidia se mohou volně pohybovat uvnitř samičího hemokoelu ; toto chování je pro tento hmyz jedinečné. Larvy unikají plodovým kanálem samice, který komunikuje s vnějším světem. Larvy jsou velmi aktivní, protože mají jen omezené množství času na nalezení hostitele, než vyčerpají své zásoby potravy. Tyto larvy prvního instaru mají kmenová data (jednoduché oči s jednou čočkou). Když se larvy zachytí na hostitele, vstoupí do něj vylučováním enzymů, které změkčují kůžičku, obvykle v břišní oblasti hostitele. Některé druhy byly hlášeny do vajíček hostitelů. Larvy ze Stichotrema dallatorreanurn Hofeneder z Papuy -Nové Guineje byly nalezeny, aby se dostaly do tarzus (noha) svého orthopteranského hostitele. Jakmile jsou uvnitř hostitele, podstoupí hypermetamorfózu a stanou se méně mobilní, beznohou larvální formou. Indukují hostiteli, aby vytvořil pytlovitou strukturu, uvnitř které se krmí a roste. Tato struktura, vyrobená z hostitelské tkáně, je chrání před imunitní obranou hostitele. Larvy procházejí další čtyři instary, a v každém pelichání starší kůžičky odděluje, ale není zlikvidován ( „ apolysis bez svlékání “), takže více vrstev tvoří kolem larvy. Samčí larvy se zakuklí po posledním línání, ale samice se přímo stávají neotenními dospělými. Barvu a tvar břicha hostitele lze změnit a hostitel se obvykle stává sterilní. Paraziti pak podstoupí pupation, aby se stali dospělými. Dospělí samci vycházejí z těl hostitelů, zatímco ženy zůstávají uvnitř. Samice mohou zabírat až 90% objemu břicha svých hostitelů.

Dospělí samci Strepsiptera mají oči na rozdíl od očí jakéhokoli jiného hmyzu , připomínající schizochroální oči nalezené ve skupině trilobitů známé jako Phacopina . Namísto složeného oka sestávajícího ze stovek až tisíců ommatidií , z nichž každé produkuje pixel celého obrazu - se strepsipteranské oči skládají pouze z několika desítek „oček“, z nichž každé vytváří kompletní obraz. Tato očka jsou oddělena kůžičkou a/nebo štětinami, což celému oku dodává vzhled připomínající ostružiny.

Velmi zřídka může žít více žen v rámci jednoho stylizovaného hostitele; více mužů v rámci jednoho hostitele je poněkud běžnější. Dospělí samci jsou však zřídka pozorováni, přestože vzorky lze odlákat pomocí klecí obsahujících panenské samice. Noční vzorky lze také sbírat do světelných pastí.

Strepsiptera z čeledi Myrmecolacidae může způsobit, že se jeho mravenčí hostitelé zdržují na špičkách listů trávy, čímž se zvyšuje šance, že budou nalezeni samci parazita (v případě samic) a že se dostanou do dobré polohy pro samčí vzcházení (v případě samců) ).

Klasifikace

Mengenilla moldrzyki (Mengenilidae)

Řád pojmenovaný Williamem Kirbym v roce 1813 je pojmenován podle zadních křídel , která jsou v klidu držena pod zkrouceným úhlem (z řečtiny στρέϕειν (strephein), kroutit; a πτερόν (pteron), křídlo). Přední křídla jsou zmenšena na ohlávky .

Vosa ( Odynerus spinipes ) s malou částí těla strepsipterana vyčnívající z břicha

Strepsiptera byla kdysi považována za sesterskou skupinu čeledí brouků Meloidae a Ripiphoridae , které mají podobný parazitický vývoj a redukci předních křídel. Počáteční molekulární výzkum navrhl jejich zařazení jako sesterské skupiny much , v kladu zvaném Halteria, které mají jeden pár křídel upravených do ohlávek, a nedokázal podpořit jejich vztah k broukům. Další molekulární studie však naznačují, že jsou mimo kladu Mecopterida (obsahující Diptera a Lepidoptera), ale nenalezly žádný silný důkaz afinity k jakékoli jiné existující skupině. Studium jejich evoluční polohy bylo problematické kvůli obtížím ve fylogenetické analýze vyplývajících z přitažlivosti dlouhé větve . Nejzákladnějším strepsipteranem je zkamenělina Protoxenos janzeni objevená v baltském jantaru , zatímco nejzákladnějším žijícím strepsipteranem je Bahiaxenos relictus , jediný člen čeledi Bahiaxenidae . Nejstarší známé strepsipteranské zkameněliny jsou Cretostylops engeli , Kinzelbachilla ellenbergeri , Phthanoxenos nervosus a Heterobathmilla kakopoios , objevené ve střední křídové barmské jantaru z Myanmaru .

V roce 2012 obnovila nová molekulární studie tvrzení, že Stepsiptera jsou sesterskou skupinou Coleoptera (brouci).

Kmenová skupina strepsipteran Heterobathmilla kakopoios v barmském jantaru

Rodiny

Strepsiptera má dvě hlavní skupiny: Stylopidia a Mengenillidia. Mengenillidia zahrnuje tři vyhynulé rodiny (Cretostylopidae, Protoxenidae a Mengeidae) plus dvě existující rodiny (Bahiaxenidae a Mengenillidae; ta však není monofyletická.) Jsou považovány za primitivnější a známé ženy (pouze Mengenillidae) žijí volně. s rudimentárními nohami a anténami. Samice mají jediný genitální otvor. Samci mají silné čelisti, výrazné labrum a více než pět segmentů antény.

Včelí muž Andrena vaga se Stylops melittae pářící se na břiše

Druhá skupina, Stylopidia, zahrnuje sedm rodin: Corioxenidae, Halictophagidae, Callipharixenidae, Bohartillidae, Elenchidae, Myrmecolacidae a Stylopidae. Všechny stylopidie mají endoparazitické ženy s více genitálními otvory.

Stylopidae mají čtyřsegmentové tarsi a čtyř- až šestisegmentové antény, přičemž třetí segment má boční proces. Rodina Stylopidae může být paraphyletic . Elenchidae mají dvousegmentové tarsi a čtyřsegmentové antény, přičemž třetí segment má boční proces. Halictophagidae mají třísegmentové tarsi a sedmisegmentové antény s bočními procesy od třetího a čtvrtého segmentu. Stylopidae většinou parazitují na vosách a včelách, o Elenchidae je známo, že parazitují na Fulgoroidea , zatímco Halictophagidae se nacházejí na listonožcích, stromečcích a hostiteli kriketových krtků.

Strepsipteranský hmyz z rodu Xenos parazituje na Polistes carnifex , druhu sociálních vos. Tito povinní paraziti infikují vyvíjející se larvy vos v hnízdě a jsou přítomny v břiše samic vos, když se vylíhnou. Zde zůstávají, dokud neproniknou kutikulou a kuklí se (muži) nebo uvolní infekční larvy prvního instaru na květiny (samice). Tyto larvy jsou transportovány zpět do svých hnízd sháněním vos.

Neoptera

Megaloptera

Raphidioptera

Neuroptera

Coleoptera

Strepsiptera

Stylopidia

Mengenillidia

Diptera

Mecoptera

Siphonaptera

Trichoptera

Lepidoptera

Hymenoptera

Navrhovaná fylogenetická poloha

Strepsiptera.

Využití

Některý hmyz, který byl považován za škůdce, může mít strepsipteranské endoparazity. Očkování populace škůdců odpovídajícím parazitoidem může někdy přispět ke snížení dopadu takových škůdců, přestože pro použití v této kapacitě nebyly nikdy testovány žádné strepsipterany, natož aby byly pro takové účely dostupné, komerčně nebo experimentálně. V Indii byl druh Halictophagus palmae poprvé popsán jako nový druh v roce 2000 a v původním popisu autoři uvažovali o možném budoucím využití jejich objevu. Kniha z roku 2011 se později o těchto úvahách zmínila.

Viz také

Reference

Další čtení

externí odkazy