Plynový měchýř - Swim bladder

Plavecký měchýř ruddu
Vnitřní umístění plaveckého měchýře bezútěšného
S: přední, S ': zadní část vzduchového měchýře
œ: œsofág; l: průchod vzduchu vzduchovým měchýřem

Plavat močový měchýř , plynový měchýř , ryby chřtán , nebo vzdušnice je interní plynová orgán , který přispívá ke schopnosti mnoha kostnaté ryby (ale ne chrupavčitých ryb ) pro řízení jejich vztlak , a tak zůstat v jejich současné hloubce vody bez muset plýtvat energií při plavání. Také hřbetní poloha plavat měchýře znamená, že těžiště je pod středu objemu , což umožňuje působit jako stabilizační činidlo. Plavecký měchýř navíc funguje jako rezonanční komora , která produkuje nebo přijímá zvuk.

Plavací měchýř je evolučně homologní s plícemi . Charles Darwin na to upozornil v článku O původu druhů . Darwin usoudil, že plíce u obratlovců dýchajících vzduch pocházely z primitivnějšího plaveckého měchýře.

V embryonálních stádiích některé druhy, jako například redlip blenny , opět ztratily plavecký měchýř, většinou obyvatelé dna, jako jsou povětrnostní ryby . Jiné ryby - jako opah a pomfret - používají své prsní ploutve k plavání a vyrovnávání hmotnosti hlavy, aby si udržely vodorovnou polohu. Obyčejně žijící mořský červ může používat své prsní ploutve k vytahování při plavání.

Rozhraní plyn/tkáň v plaveckém měchýři vytváří silný odraz zvuku, který se používá v sonarovém vybavení k hledání ryb.

Chrupavčité ryby , jako jsou žraloci a paprsky, nemají plavecký měchýř. Někteří z nich mohou ovládat svou hloubku pouze plaváním (pomocí dynamického zdvihu ); jiní uchovávají tuky nebo oleje s hustotou menší než mořská voda, aby vytvořili neutrální nebo téměř neutrální vztlak, který se nemění s hloubkou.

Struktura a funkce

Plavte močový měchýř z kostnaté (teleostní) ryby
Jak je plyn pumpován do plaveckého měchýře pomocí protiproudé výměny .

Plavací měchýř se obvykle skládá ze dvou plynových vaků umístěných v hřbetní části ryby, ačkoli u několika primitivních druhů existuje pouze jeden vak. Má flexibilní stěny, které se stahují nebo roztahují podle okolního tlaku . Stěny močového měchýře obsahují velmi málo krevních cév a jsou lemovány krystaly guaninu , které je činí nepropustnými pro plyny. Nastavením orgánu pro stlačování plynu pomocí plynové žlázy nebo oválného okna mohou ryby získat neutrální vztlak a stoupat a klesat do velkého rozsahu hloubek. Díky hřbetní poloze dává rybě boční stabilitu.

U fyzostomických plaveckých močových měchýřů je zachováno spojení mezi plaveckým močovým měchýřem a střevem , pneumatickým potrubím, které umožňuje rybám naplnit plavecký měchýř „hltáním“ vzduchu. Přebytečný plyn lze odstranit podobným způsobem.

U více odvozených druhů ryb ( physoclisti ) se ztrácí spojení s trávicím traktem. V raných fázích života musí tyto ryby vystoupit na hladinu, aby naplnily své plavecké měchýře; v pozdějších fázích pneumatické potrubí zmizí a plynová žláza musí zavést plyn (obvykle kyslík ) do močového měchýře, aby se zvýšil jeho objem a tím se zvýšila vztlak . Za účelem zavedení plynu do močového měchýře plynová žláza vylučuje kyselinu mléčnou a produkuje oxid uhličitý . Výsledná kyselost způsobuje, že hemoglobin krve ztrácí kyslík ( Root efekt ), který pak částečně difunduje do plaveckého močového měchýře. Krev proudící zpět do těla nejprve vstupuje do rete mirabile, kde prakticky veškerý přebytečný oxid uhličitý a kyslík produkovaný v plynové žláze difunduje zpět do tepen zásobujících plynovou žlázu. Tak lze dosáhnout velmi vysokého tlaku plynu kyslíku, který může dokonce odpovídat za přítomnost plynu v plaveckých měchýřích hlubinných ryb, jako je úhoř , vyžadující tlak stovek barů . Jinde, v podobné struktuře známé jako 'oválné okno', je močový měchýř v kontaktu s krví a kyslík může opět difundovat ven. Spolu s kyslíkem se v plaveckém močovém měchýři solí další plyny, což odpovídá vysokým tlakům i jiných plynů.

Kombinace plynů v močovém měchýři se liší. U mělkých vodních ryb se poměry velmi blíží atmosférickému poměru , zatímco u hlubinných ryb bývá vyšší procento kyslíku. Například bylo pozorováno , že úhoř Synaphobranchus má v plaveckém měchýři 75,1% kyslíku, 20,5% dusíku , 3,1% oxidu uhličitého a 0,4% argonu .

Physoclistové plavecké měchýře mají jednu důležitou nevýhodu: zakazují rychlé stoupání, protože by močový měchýř praskl. Fyzostomy mohou „ vypalovat “ plyn, i když to komplikuje proces opětovného ponoření.

Plavat močový měchýř u některých druhů, především sladkovodních ryb ( kapr obecný , sumec , Kaproun obecný ) je propojen s vnitřním uchu ryb. Spojují je čtyři kosti zvané weberovské ossicles z weberianského aparátu . Tyto kosti mohou přenášet vibrace do vaku a lageny (anatomie) . Díky nízké hustotě ve srovnání s hustotou tělesných tkání ryb jsou vhodné pro detekci zvuku a vibrací. Tím se zvyšuje schopnost detekce zvuku. Plavací měchýř může vyzařovat tlak zvuku, který pomáhá zvýšit jeho citlivost a rozšířit sluch. U některých hlubinných ryb, jako je Antimora , může být plavecký měchýř také spojen s váčkovou makulou, aby vnitřní ucho dostalo pocit ze zvukového tlaku. V Piraňa obecná je swimbladder může hrát důležitou roli při výrobě zvuku jako rezonátor. Zvuky vytvořené piraně jsou generovány rychlými stahy zvukových svalů a jsou spojeny s plaveckým měchýřem.

Předpokládá se, že teleosty postrádají pocit absolutního hydrostatického tlaku , který by mohl být použit k určení absolutní hloubky. Bylo však navrženo, že teleosty mohou být schopny určit jejich hloubku snímáním rychlosti změny objemu plaveckého měchýře.

Vývoj

Západoafrický lungfish disponuje plic homologní plavat měchýře

Ilustrace plaveckého měchýře u ryb ... nám jasně ukazuje velmi důležitou skutečnost, že orgán původně zkonstruovaný pro jeden účel, konkrétně pro flotaci, může být přeměněn na jeden pro zcela jiný účel, konkrétně dýchání. Plavací měchýř byl také zapracován jako doplněk sluchových orgánů některých ryb. Všichni fyziologové připouštějí, že plavecký měchýř je homologní nebo „ideálně podobný“ svou polohou a strukturou s plícemi vyšších obratlovců : není tedy důvod pochybovat o tom, že plavecký měchýř byl skutečně přeměněn na plíce nebo orgán používaný výhradně pro dýchání. Podle tohoto pohledu lze usuzovat, že všichni obratlovci s pravými plícemi pocházejí z běžné generace ze starověkého a neznámého prototypu, který byl vybaven plovoucím zařízením nebo plaveckým měchýřem.

Charles Darwin , 1859

Plavecké měchýře jsou evolučně úzce příbuzné (tj. Homologní ) s plícemi . Tradiční moudrost již dávno rozhodl, že první plíce, jednoduché vaky napojené na střevech , který umožnil organismu doušek vzduchu za podmínek kyslík chudá, se vyvinul do plic dnešních suchozemských obratlovců a některých ryb (např lungfish , gar a bichir ) a do plaveckých měchýřů paprskovitých ryb . V roce 1997 Farmer navrhl, aby se plíce vyvinuly k zásobování srdce kyslíkem. U ryb cirkuluje krev ze žábry do kosterního svalu a teprve poté do srdce. Při intenzivním cvičení se kyslík v krvi využívá v kosterním svalu, než se krev dostane do srdce. Primitivní plíce poskytly výhodu tím, že zásobovaly srdce okysličenou krví přes srdeční zkrat. Tato teorie je silně podporována fosilními záznamy, ekologií existujících ryb dýchajících vzduch a fyziologií existujících ryb. V embryonálním vývoji, jak plíce, tak plavecký měchýř vznikají jako outpocketing ze střeva; v případě plaveckých močových měchýřů toto spojení se střevem nadále existuje jako pneumatické potrubí u „primitivnějších“ paprskovitých ryb a ztrácí se v některých odvozenějších teleostových řádech. Neexistují žádná zvířata, která by měla plíce i plavecký měchýř.

Paryby (např žraloci a paprsky) dělený od ostatních ryb před asi 420 miliony let a chybí obě plíce a plovací měchýře, což naznačuje, že tyto struktury se vyvinuly po tomto rozdělení. Odpovídajícím způsobem mají tyto ryby také heterocerkální a tuhé křídlové prsní ploutve, které poskytují potřebný vztlak potřebný kvůli nedostatku plaveckých měchýřů. Ryby Teleost s plaveckými měchýři mají neutrální vztlak a tento zdvih nepotřebují.

Odrazivost sonaru

Plavecký měchýř ryby může silně odrážet zvuk odpovídající frekvence. Silný odraz nastane, pokud je frekvence naladěna na objemovou rezonanci plaveckého měchýře. To lze vypočítat znalostí řady vlastností ryb, zejména objemu plaveckého měchýře, ačkoli dobře přijímaná metoda k tomu vyžaduje korekční faktory pro plynový zooplankton, kde je poloměr plaveckého měchýře menší než asi 5 cm. To je důležité, protože rozptyl sonaru se používá k odhadu biomasy komerčně a environmentálně důležitých druhů ryb.

Hluboká rozptylová vrstva

Většina mezopelagických ryb jsou malá filtrační krmítka, která stoupají v noci pomocí svých plaváků ke krmení ve vodách bohatých na živiny epipelagické zóny . Během dne se vracejí do temných, studených mezopelagických vod s nedostatkem kyslíku, kde jsou relativně v bezpečí před predátory. Lanternfish tvoří až 65 procent veškeré biomasy hlubinných ryb a jsou z velké části zodpovědné za hluboce se rozptylující vrstvu světových oceánů.

Operátoři sonarů, využívající během 2. světové války nově vyvinutou technologii sonaru, byli zmateni tím, co se zdálo být falešným mořským dnem 300–500 metrů hlubokým ve dne a méně hlubokým v noci. Ukázalo se, že za to mohou miliony mořských organismů, zejména malých mezopelagických ryb, s plaveckými měchýři, které odrážely sonar. Tyto organismy migrují za soumraku do mělčí vody, aby se živily planktonem. Vrstva je hlubší, když je měsíc venku, a může se stát mělčí, když mraky zakrývají měsíc.

Většina mezopelagických ryb provádí každodenní vertikální migraci , pohybuje se v noci do epipelagické zóny, často po podobných migracích zooplanktonu a vrací se do hloubky kvůli bezpečnosti během dne. Tyto vertikální migrace se často vyskytují na velkých vertikálních vzdálenostech a provádějí se pomocí plaveckého měchýře. Plavecký měchýř se nafoukne, když se chce ryba posunout nahoru, a vzhledem k vysokému tlaku v mezoplegické zóně to vyžaduje značnou energii. Když ryba stoupá, tlak v plaváku se musí upravit, aby nepraskl. Když se ryba chce vrátit do hlubin, vyprázdní se měchýř. Některé mezopelagické ryby denně migrují termoklinou , kde se teplota mění mezi 10 a 20 ° C, čímž vykazují značnou toleranci ke změně teploty.

Odběr vzorků pomocí hlubokých vlečných sítí naznačuje, že lucerny představují až 65% veškeré biomasy hlubinných ryb . Lanternfish skutečně patří mezi nejrozšířenější, nejlidnatější a nejrozmanitější ze všech obratlovců a hraje důležitou ekologickou roli jako kořist větších organismů. Odhadovaná celosvětová biomasa lucerny je 550–660 milionů tun , což je několikanásobek ročního světového objemu rybolovu. Lanternfish také tvoří velkou část biomasy zodpovědné za hlubokou rozptylovou vrstvu světových oceánů. Sonar odráží miliony plaveckých močových měchýřů luceren, což vypadá jako falešné dno.

Lidské využití

V některých asijských kulturách jsou plavecké měchýře některých velkých ryb považovány za pochoutku k jídlu. V Číně jsou známí jako rybí tlama, 花 膠/鱼鳔 a podávají se v polévkách nebo dušených pokrmech.

Marná cena mizejícího druhu tlamy stojí za bezprostředním vyhynutím vaquity , nejmenšího druhu delfína na světě. Kdysi početná vaquita, která se nachází pouze v mexickém Kalifornském zálivu , je nyní kriticky ohrožena. Vaquita umírá v tenatových sítích, aby ulovila totoaba (největší bubnovou rybu na světě ). Totoaba jsou loveni k zániku pro svou tlamu, která se může prodat až za 10 000 dolarů za kilogram.

Plavecké měchýře se také používají v potravinářském průmyslu jako zdroj kolagenu . Lze z nich vyrobit silné, voděodolné lepidlo nebo z nich vyrobit isinglass pro čiření piva . V dřívějších dobách se z nich vyráběly kondomy .

Plavat nemoc močového měchýře

Plavání močového měchýře je běžným onemocněním akvarijních ryb . Ryba s poruchou plavání močového měchýře může plavat nosem dolů ocasem nahoru, nebo může plavat nahoře nebo klesat na dno akvária.

Riziko poranění

Mnoho antropogenních činností, jako je hromadná jízda nebo dokonce seismické vlny, může vytvářet zvukové vlny o vysoké intenzitě, které způsobují určité poškození rybám, které mají plynový měchýř. Fyzostomy mohou uvolňovat vzduch, aby se snížilo napětí v plynovém měchýři, které může způsobit vnitřní poranění jiných životně důležitých orgánů, zatímco physoclisti nemohou vytlačovat vzduch dostatečně rychle, takže je obtížnější vyhnout se jakýmkoli větším zraněním. Některá z běžně pozorovaných zranění zahrnovala prasklý plynový měchýř a renální krvácení . Ty většinou ovlivňují celkový zdravotní stav ryb a neovlivňují jejich úmrtnost. Vyšetřovatelé použili vlnovodnou trubici z nerezové oceli s elektromagnetickou třepačkou s řízenou impedancí s vysokou intenzitou (HICI-FT). Simuluje vysokoenergetické zvukové vlny ve vodních akustických podmínkách vzdáleného pole, rovinných vln.

Podobné struktury v jiných organismech

Sifonofóry mají speciální plavecký měchýř, který umožňuje koloniím podobným medúzám vznášet se po vodní hladině, zatímco jejich chapadla se plaví níže. Tento orgán nesouvisí s orgánem v rybách.

Galerie

Reference

Další reference

  • Bond, Carl E. (1996) Biology of Fishes , 2. vyd., Saunders, s. 283–290.
  • Pelster, Bernd (1997) „Vztlak do hloubky“ In: WS Hoar, DJ Randall a AP Farrell (Eds) Deep-Sea Fishes , strany 195–237, Academic Press. ISBN  9780080585406 .