Taxonomie Liliaceae - Taxonomy of Liliaceae

Taxonomie Liliaceae
Časový rozsah: 68–0  Ma Pozdní křída - Nedávná
Liliaceae - Lilium candidum -1.jpg
Lilium candidum
Vědecká klasifikace E
Království: Plantae
Clade : Tracheofyty
Clade : Krytosemenné rostliny
Clade : Monocots
Objednat: Liliales
Rodina: Liliaceae
Juss.
Typ rod
Lilium
Typové druhy
Lilium candidum
Podskupiny a kmeny
kmen: Medeoleae
kmen: Lilieae
Rozmanitost
Asi 600 druhů

Taxonomie Liliaceae má složitou historii od prvního popisu tohoto kvetoucí rostlina rodiny v polovině-osmnáctého století. Původně byla rodina Liliaceae nebo Lily definována tak, že měla „ calix “ (okvětí) šesti stejně zbarvených částí, šest tyčinek , jeden styl a vynikající, tříkomorový (trilokulární) vaječník, který se v dospělosti proměnil v tobolkový plod . Taxonomické omezení rodiny Liliaceae postupně rozšířen tak, aby se stal největším rodina rostliny a také velmi různorodé, je poněkud libovolně definovány jako všechny druhy rostlin se šesti plátků a vynikající vaječníku. Nakonec zahrnul asi 300 rodů a 4500 druhů , a byl tedy „ chytlavým “, a tudíž paraphyletickým taxonem . Teprve od doby, kdy byly modernější taxonomické systémy vyvinuté skupinou Angiosperm Phylogeny Group (APG) a založené na fylogenetických principech, bylo možné identifikovat mnoho samostatných taxonomických skupin v rámci původní rodiny a přerozdělit je, přičemž jako moderní rodina zůstalo relativně malé jádro Liliaceae, s patnácti rody a 600 druhy.

Liliaceae se vynořily z řádu Liliales , oddělily se od sesterského kladu asi před 52 miliony let ( mya ) a diverzifikovaly asi 34 mya. Z hlavních kladů je Lilieae vznikl v Eurasii , zatímco Medeoleae vznikl v Severní Americe , ale následně byl rozptýlen, které mohou mít Streptopoideae a Calochortoideae . Fosilie Liliaceae byly datovány do období paleogenu a křídy v Antarktidě .

Liliaceae pravděpodobně vznikly jako stínové rostliny, s následným vývojem do otevřených oblastí včetně listnatých lesů v otevřenějším podzimním období. To bylo doprovázeno posunem od oddenků k cibulovinám , k nápadnějším květinám, produkci kapsulárního ovoce a užších paralelně žilnatých listů.

Zatímco suprageneric (nad úrovní rodu) struktura rodiny výrazně lišily svým neustále se měnícím opisu , jak je v současnosti tvořena rodina se skládá ze tří podskupin , Lilioideae , Calochortoideae a Streptopoideae . Lilioideae se dále dělí na dva kmeny , Medeoleae a Lilieae . Tyto tři podčeledi obsahují patnáct rodů a celkem přibližně 600 druhů.

Dějiny

Pre-darwinistický

Typ rod , Lilium , z něhož byl odvozen název rodiny, byl původně formálně popsal Carl Linnaeus v roce 1753, se sedmi druhů. Umístil Lilium do Hexandria Monogynia (šest tyčinek , jeden plodolist ) ve své sexuální klasifikaci v Species Plantarum . Rodina Liliaceae byla poprvé popsána Michel Adanson v roce 1763, ale formálně jmenován Antoine Laurent de Jussieu v 1789. Adanson popsal osm podskupiny 78 rodů, nicméně podčeledi popsal jako Lis (lilie) měl sedm rody ( Uvularia , Mithridatium , Mendoni ( Lilium , Fritillaria , Imperialis - nyní součást Fritillaria - a Tulipa ), z nichž čtyři jsou v moderním rodu. Jussieu je umístil do ordo , Lilia in classis , Stamina Perigyna of the Monocotyledones (monocots), s osmi rody ( Tulipa , Erythronioum , Methonica , Uvularia , Fritillaria , Imperialis , Lilium , Yucca ), z nichž pouze čtyři zůstaly v rodině. Definoval Lilia jako „ calix “ ( okvětí ) šesti stejně barevných částí, šesti tyčinek, nadřazeného vaječníku, jednoduchého stylu a trilokulárního pouzdra. Termín ordo se v té době spíše než pořádek blížil tomu, co dnes chápeme jako rodina . Ačkoli Jussieu používal ve své Genera Plantarum latinskélilia “ , jinde používal francouzské „ liliacées “, stejně jako Adanson . Slovo „Liliaceae“ brzy začali hojně používat botanici jako Samuel Frederick Gray , John Lindley a Pierre-Joseph Redouté na počátku devatenáctého století.

Gray (1821) poskytl první popis Jussieuova schématu v angličtině a identifikoval dva rody vyskytující se v Británii ( Tulipa , Fritillaria ), které se vyznačují absencí nebo přítomností bazálních nektárů. Jeho klíč použitý přítomnost šesti stejných tyčinek, jeden styl, jednoduché plátkové (nediferencované plátků připomínající lístků) okvětí a trilocular kapsli s plochými semen identifikovat rodinu. Ačkoli Augustin De Candolle (1813) Liliaceae výslovně nepopsal, jeho celkové schéma klasifikace ovlivnilo mnoho pozdějších spisovatelů včetně Graye. V tomto schématu byly Liliaceae považovány za rodinu v rámci těchto cévnatých rostlin ( Vasculares ), jejichž cévní svazky byly považovány za vznikající zevnitř ( Endogènes , endogenní ), což je termín, který upřednostňoval před Monocotylédonés . Jussieu je Monocotyledones staly Phanérogames ( Phenogamae Gray), což znamená "viditelné osivo", tedy Endogenæ phanerogamæ . Candolle také zavedl koncept uspořádaných hodností na základě tříd, podtříd, familles (latinsky: ordines naturales ) a tribus ( kmeny ), rozdělujících Liliaceae.

Lindley byl první systematik po angličtině po Linné , publikoval svou práci v roce 1830 a po úvaze Jussieua použil termín kmen k popisu Liliaceae jako rozdělení hexapetaloidních jednoděložných rostlin , charakterizovaných vynikajícím vaječníkem, vysoce vyvinutým okvětím, dovnitř obracející prašníky, trilokulární polyspermní tobolka a semena s měkkou houbovitou srstí. Jako příklad nabídl sedm rodů ( Erythronium , Lilium , Calochortus , Blandfordia , Polianthes , Hemerocallis a Funkia ). V roce 1846 ve své závěrečné práci zdokonalil a výrazně rozšířil svou taxonomii, přičemž jako třídu upřednostňoval termín Aliance endogenů před jednoděložnými rostlinami , kterých bylo jedenáct. Z těchto „aliancí“ se Liliales skládal ze čtyř řádů (čeledí) včetně Liliaceae, které v lidovém jazyce označoval jako lilyworty , se 133 rody a 1200 druhy. V této práci nešťastně uznal matoucí řadu různých přístupů ke klasifikaci Liliaceae, chybějící jasnou definici a velkou rozmanitost v ohraničení řádu, který se značně rozšířil, s mnoha členěními. Jak to viděl, Liliaceae se již stalo („ catch-all “) seskupením, které bylo „vším, co nepatří do ostatních částí Lilial Alliance“, ale vyjádřilo naději, že budoucnost odhalí nějakou charakteristiku, která by seskupila jim lépe. Jinými slovy, předvídal, že Liliaceae bude považována za paraphyletickou . V době příští hlavní britské klasifikace, která Bentham a Hooker v roce 1883 (publikováno v latině), několik dalších Lindleyových rodin bylo absorbováno do Liliaceae. Jednalo se o poslední hlavní klasifikaci využívající „přirozený“ nebo předevoluční přístup ke klasifikaci na základě charakteristik vybraných a posteriori za účelem seskupení taxonů, které mají největší počet sdílených charakteristik. Tento přístup, označovaný také jako polyetický, byl nahrazen přístupy založenými na porozumění získávání charakteristik prostřednictvím evoluce, označovaného jako fyletický .

Post-darwinistický

Fritillaria ophioglossifolia , R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901–1924

Ačkoli Charles Darwin je Původ druhů (1859) předcházel Bentham a Hooker je publikace, druhý projekt byl zahájen již mnohem dříve a George Bentham byl zpočátku skeptický k darwinismu . Nový phyletický přístup změnil způsob, jakým taxonomové považovali klasifikaci rostlin, zahrnující evoluční informace do jejich schémat, ale to málo přispělo k další definici ohraničení Liliaceae. Hlavní práce na konci devatenáctého a počátku dvacátého století využívající tento přístup byly v německé literatuře, v systémech Eichler (1875–1886), Engler a Prantl (1886–1924) a Wettstein (1901–1935). Tito umístili Liliaceae do jednoho z hlavních členění jednoděložných rostlin , Liliiflorae . V anglické literatuře Charles Bessey (1915) následoval Adolfa Englera při definování Liliaceae jako „Pistil většinou 3buněčný; tyčinky 6; okvětí dvou podobných přeslenů, každý ze tří podobných listů“, přestože umístil Liliales do nové podtřídy jednoděložných rostlin , Strobiloideae , zatímco od Johna Hutchinsona (1959) byly Liliaceae považovány za součást Liliales (viz tabulka 1 ).

V průběhu doby se Liliaceae staly stále více široce a poněkud libovolně definovány jako všechny druhy rostlin se šesti tepály a vynikajícím vaječníkem. Nakonec přišel, aby zahrnovala asi 300 rodů a 4500 druhů, v rámci objednávky Liliotvaré v režimu z Arthur Cronquist (1981). Cronquist byl „ lump “ preferující malý počet velmi velkých uskupení a jeho klasifikace Liliaceae představovala dosud největší rozmach rodiny. Cronquist umístil nejvíce kvetoucích petaloidních jednoděložných rostlin se šesti tyčinkami do této velmi široké (a jasně polyphyletické ) rodiny, odtud alternativní název lilioidní jednoděložné rostliny. Odmítl důležitost polohy vaječníků a zařadil se tak mezi Liliaceae s jejich nadřazeným vaječníkem ( hypogynous ), Amaryllidaceae , jehož některé druhy měly nižší vaječník (epigynous) a které ostatní rozdělily do odlišné rodiny. Liliaceae byly jednou z hlavních rodin v systému Cronquist, který zahrnoval 22 rodin kromě Liliaceae ve více omezeném smyslu ( sensu stricto , ss ) používaném ostatními. Později více konvenční systémy zahrnují systém z Robert F. Thorne , a že z Armen Takhtajan která vyznačující rodinu jako plátkové jednoděložných rostlin, vyznačující se tím, nápadné květy s plátků a bez škrobu v endospermu .

Dekonstrukce Liliaceae

Jiní botanici ve dvacátém století zopakovali Lindleyho obavy z nedostatku jasně definovaného seskupení pro Liliaceae. Nejstarší z nich byl Johannes Paulus Lotsy (1911), navazující na Wettsteinovo dílo. Lotsy navrhl čtyři oddělené rodiny, Liliaceae, Alliaceae, Agapanthaceae a Gilliesiaceae, uvnitř Liliifloren . Toto uznalo hlavní seskupení, která by později byla převedena do Amaryllidaceae jako podčeledi Allioideae a Agapanthoideae , s Gilliesieae jako kmenem v Allioideae. Na tento přístup později navázal Herbert Huber v roce 1969. Tyto různé návrhy na oddělení malých skupin rodů do homogennějších rodin měly malý dopad, dokud Rolf Dahlgren (1985) po Huberově vedení nevyvinul systém zahrnující nové informace, včetně synapomorfních znaků (tj. , sdílené postavy, o nichž se věří, že se vyvinuly ze společného předka). Zatímco Cronquist byl „lumper“, Dahlgren byl „ splitter “, preferující větší počet homogennějších seskupení. Kde Cronquist viděl jednu rodinu, Dahlgren viděl čtyřicet rozdělených do tří řádů (převážně Liliales a Asparagales ), čímž se Liliaceae redukovalo na deset rodů (viz tabulka 3 ). V průběhu 80. let 20. století byly v rámci obecnějšího přehledu klasifikace krytosemenných rostlin podrobeny Liliaceae intenzivnějšímu zkoumání. Do konce tohoto desetiletí vytvořily Královské botanické zahrady v Kewu , Britské muzeum přírodní historie a Edinburghské botanické zahrady výbor, který měl prozkoumat možnost oddělení rodiny na menší taxony, alespoň za účelem organizace jejich herbáře . Tento výbor nakonec doporučil, aby bylo místo původních širokých Liliaceae vytvořeno 24 nových rodin, a to do značné míry povýšením podrodin na úroveň oddělených rodin.

V devadesátých letech došlo k významnému pokroku ve fylogenetice rostlin a kladistické teorii, což umožnilo vybudování fylogenetického stromu pro kvetoucí rostliny. Zřízení hlavních nových kladů vyžadovalo odklon od starších, ale široce používaných klasifikací, jako jsou Cronquist a Thorne, založených převážně na morfologii, nikoli na genetických datech. Tento vývoj komplikoval diskuse o vývoji rostlin a vyžadoval zásadní taxonomickou restrukturalizaci. Sekvenování genů rbcL a kladistická analýza jednoděložných rostlin v roce 1995 předefinovaly řád Liliales ze čtyř původních morfologických řádů sensu Dahlgren . Největší kladu v tomto nově definovaném Liliales, pokřtěném „jádru Liliales“ představujícím nyní mnohem zmenšenou Liliaceae, byla dříve zahrnuta do Liliales a zahrnovala tři taxonomické skupiny: (i) Liliaceae sensu Dahlgren, ale také obě (ii) Calochortaceae podle definice Minoro Tamura ( sensu Tamura) a (iii) Clintonia-Medeola, které byly zahrnuty do Liliaceae sensu Tamura (viz tabulka 3 ).

Tato nově, užší ( sensu stricto , ss ) ohraničená Liliaceae, odpovídala vznikajícímu ohraničení čeledi v systému skupiny Angiosperm Phylogeny Group (1998). I když to také nejvíce korespondovalo s Dahlgrenovým vymezením vzhledem ke starším mnohem širším ( sensu lato , sl ) konstrukcím, dalo to vzniknout potenciálně matoucí terminologii. Ve srovnání s velmi širokou historickou sl konstrukcí Liliaceae byly stavby Dahlgren, Tamura a APG mnohem užší. Ty byly pro nejširší konstrukci různě označovány jako „jádro Liliales“ a sensu APG, zatímco intervenční schémata Tamury a Takhtajana (který byl také „rozdělovačem“), která jsou užší, byla označována jako Liliaceae ss , sensu Dahlgren, a sensu Tamura. Z nich nejužší vymezení je Dahlgrenovo, zahrnující pouze Lilieae s.l. . V moderní terminologii, zatímco „jádro Liliales“ představuje Liliaceae sensu APG, Liliaceae sensu Tamura odpovídá Lilioideae s.l. , a sensu Dahlgren s Lilieae s.l. nebo Lilioideae ss . Calochortoideae a Streptopoideae sensu APG představují a Calochortaceae sensu Tamura a Clintonia plus Medeola ( Medeoleae ) Medeoloideae sensu Tamura (viz tabulka 3 ).

Moderní klasifikace Liliaceae

Aby splnili potřebu důkladné revize taxonomie kvetoucích rostlin ( krytosemenných rostlin ), vytvořili systematici skupinu Angiosperm Phylogeny Group (APG), jejímž výsledkem byla nová klasifikace publikovaná v roce 1998. Schéma bylo do značné míry založeno na práci Kåre Bremer a kolegové z univerzit v Uppsale a Stockholmu koncem 70. let minulého století a v roce 1996 se staly univerzálně přístupnými na internetu. Byl to ordinální systém, soustřeďující se spíše na řády než na rodiny, upřednostňující monofyzi , ve kterém byl Liliales uznán jako jeden z deseti řádů jednoděložných rostlin, obsahujících devět rodin. Pokrok byl však rychlý a moderní éra taxonomie čeledi Liliaceae pochází od Judda a jeho kolegů (2002), APG II (2003) a APG III (2009), zatímco Linear APG III mu přiřadil rodové číslo 61. původní APG specificky neřešil problémy polyfylie v Liliaceae, ale APG II tak učinil v rámci dvou úzce morfologicky příbuzných řádů, Liliales a Asparagales uznávajíc pokračující společné používání Liliaceae v širším smyslu ( sensu lato , sl ).

Tyto studie DNA a morfologických dat (zejména reprodukční morfologie) spolu s fylogenetickými analýzami umožnily dospět k závěru, že „ petaloidní jednoděložné rostliny “ nepatří do jedné botanické rodiny, ale jsou spíše distribuovány do dvou samostatných řádů, Asparagales a Liliales . Monofylie těchto nově definovaných příkazů je podporován kladistické analýzu založenou na morfologii, 18S rDNA je plastid genu rbcL a jiné DNA sekvence.

Tyto studie spolu s dalšími analýzami v rámci každého z těchto dvou řádů umožnily redistribuci původních rodů Liliaceae sl do různých rodin napříč Liliales a Asparagales, jak je znázorněno na Cladogramu 1 . Toto přerozdělení mělo za následek značné změny jak v suprafamiliálním umístění Liliaceae v rámci celkové klasifikace APG (jak ukazuje tabulka 1 níže), tak v subfamiliální struktuře (viz Supragenerické pododdělení ).

Tabulka 1: Vývoj umístění Liliaceae v různých taxonomických schématech
Hodnost Bentham a Hooker (1883) Cronquist (1981) Takhtajan (1966, 1980, 2009) Dahlgren (1977, 1985) Thorne (1992-2007) APG (2003–9)
Divize Magnoliophyta Magnoliophyta Magnoliophyta
Třída Jednoděložné rostliny Liliopsida Liliopsida ( jednoděložné rostliny ) - nezařazeno Magnoliopsida ( Angiospermae ) ( jednoděložné rostliny ) - nezařazeno
Podtřída Liliidae Liliidae Liliidae Liliidae
Superorder (řada) Coronarieæ (Liliiflorae) Lilianae (Lilianae) Liliiflorae Lilianae Lilianae
Objednat Liliales Liliales Liliales Liliales Liliales
Srovnání klasifikací rodů od roku 1959 ( Hutchinson ) do 2000 (Wilson a Morrison) viz tabulka 1 ve Fay et al. 2006, tabulka 1 v Peruzzi et al. 2009 a tabulka 3 .

Fylogeneze

Syntéza molekulárních dat s kladistické analýzy vyplývá, jedenáct příkazy jednoděložných rostlin , jeden z čtrnácti clades z krytosemenných rostlin , a tvoří stupeň se šesti dalších objednávek. Sekvenování plastidových genů rbcL a trnL-F odhalilo čtyři hlavní linie Liliales:

  1. Liliaceae skupina: Liliaceae (včetně některých bývalého Uvulariaceae a Calochortaceae ), philesiaceae a přestupovité ;
  2. Campynemataceae ;
  3. Skupina Colchicaceae (kolchikoidní lilie): Colchicaceae (včetně Petermannia a Uvularia ), Alstroemeriaceae a Luzuriaga ;
  4. Melanthiaceae (včetně Trilliaceae ).

Původní rodina Liliaceae v širším slova smyslu ( sensu lato , sl ), která zahrnovala velký počet různých skupin rodů, byla vysoce polyphyletická (viz Cladogram 1 ). To vedlo k tomu, že botanici stále častěji přijímali užší monofyletický koncept, tj. Přísný smysl ( sensu stricto , ss ) rodiny založený na molekulárních fylogenetických vztazích, jak je vyjádřen v systému APG III z roku 2009, a nikoli na starším senzu lato . Bývalí členové Liliaceae jsou nyní v zásadě zařazeni do různých rodin a podčeledí Liliales a Asparagales, jak je znázorněno na fylogenezi zastoupené v Cladogramu I. Dalšími rodinami a řády obsahujícími dřívější taxony Liliaceae jsou Nartheciaceae ( Dioscoreales ), Tofieldiaceae ( Alismatales ), Tecophilaeaceae ( Asparagales ) a bývalé Uvulariaceae . Achlorophyllous (non- fotosyntetizující ) Corsiaceae byly přidány do Liliales APG III v roce 2009.

Sekvenování z RbCl a Matk chloroplast genů z Lilium a příbuzných rodů potvrdila opisu rodiny v sensu stricto použití Tamura (1998). Sekvenování genů Chloroplast ndhF také podpořilo monofylii Liliaceae, opětovné spojení Liliaceae sensu Tamura a Calochortaceae sensu Tamura (viz tabulka 2 a tabulka 3 níže).

Cladogram I: Fylogeneze Liliaceae a příbuzných rodin
Liliales

Corsiaceae

Campynemataceae

Melanthiaceae L.

Petermanniaceae

Colchicaceae L.

Luzuriagaceae L.

Alstroemeriaceae L.

Ripogonaceae L.

Philesiaceae L.

Smilacaceae L.

Liliaceae sensu stricto

Asparagales

Orchidaceae

Boryaceae L.

Blandfordiaceae L.

Lanariaceae L.

Asteliaceae L.

Hypoxidaceae A

Ixioliriaceae A

Tecophilaeaceae

Doryanthaceae

Iridaceae

Xeronemataceae L

Xanthorrhoeaceae L

Amaryllidaceae

Aphyllanthaceae L.

Themidaceae L.

Hyacinthaceae L.

Agavaceae L/A

Laxmanniaceae L.

Asparagaceae L.

Druh Ruscaceae L.

komelinidy

  1. Molekulární fylogenetické vztahy pro Liliales a Asparagales, ukazující vztah mezi Liliaceae ss a rodinami dříve umístěnými v Liliaceae sl L nebo Amaryllidaceae A (sama někdy považována za součást Liliaceae) a rodinami dříve umístěnými v jiných řádech.
  2. APG III (2009) absorboval Luzuriagaceae do Alstroemeriaceae a přidal Corsiaceae.

Evoluce a biogeografie

Hlavní diverzifikace mezi krytosemenných rostlin (jednoděložných rostlin) lze datovat do konce spodní křída období , která se táhla z doby před 146 až 100.000.000 rok ( mya ). Vývoj fylogenetického přístupu k taxonomii, počínaje Karlem Besseyem to fylogenetické taxonomie kvetoucích rostlin (1915) navrhl Liliotvaré vytvořené některé z prvních jednoděložných rostlin , s odhadovaným datem vzniku 124 mya pro kmenové uzlu (nejnovější společný předek zájmového kladu a jeho sesterského kladu ) věk a mezi 117 mya až 82 mya pro korunní uzel (nejnovější společný předek vzorkovaných druhů zájmového kladu) věk. Molekulární analýza naznačuje, že Liliaceae sensu APG („jádro Liliales“) bylo součástí jednoho ze čtyř raných kladů Liliales, jmenovitě Campynemataceae , Melanthiaceae , Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae + Colchicaceae a Smilacaceae + Liliaceae, datováno do 68 k oddělení sesterských kladů Smilaceae a Liliaceae (korunní uzel) došlo později kolem 55–52 mya. divergence v Liliaceae se objevila asi v 36–34 mya, v Liliaceae sensu Tamura ( Lilioideae s.l. ) ve 27 mya, Liliaceae sensu Dahlgren ( Lilieae s.s. a Tulipeae ) ve 20 mya ( miocénu ).

V rámci Liliaceae sensu Dahlgren se vyvinuly dva hlavní evoluční subclades (viz Cladogram II a Tabulka 3 ). První z nich, charakterizovaný jako Lilieae ss ( Lilium, Fritillaria, Nomocharis), Cardiocrinum), Notholirion ) se rozcházel kolem 12 mya. Druhým subclade byly Tulipeae ( Erythronium, Tulipa ), ( Gagea ). Divergence v Calochortu je datována do 7 mya. To klade vznik Liliaceae přibližně na poslední ( maastrichtské období) z období pozdní křídy (72 až 66 mya) na časná ( paleocénní ) období paleogenu (66 až 23 mya), dříve hranice křídy - terciéru , 65 mya.

Mezikontinentální distribuce Liliales na jižní polokouli naznačuje spojení s Gondwanou , jejíž rozpad na západní (Afrika, Jižní Amerika) a východní část (Austrálie, Antarktida, Madagaskar, Indie) se odehrál na 180–150 mya a konečné oddělení západní části do Afriky a Jižní Ameriky na 80 mya shodujících se se vznikem Liliales. Bezprostřední předek Liliales tedy pravděpodobně existoval během období propojení afrických a jihoamerických antarkticko-australských částí pozdně křídové Gondwany. Zatímco rodový kladu se zdá být distribuován na severní i jižní polokouli, Liliaceae per se je holarktické , omezené na severní polokouli jak s euroasijskými (včetně některých severoafrických zástupců), tak se severoamerickými liniemi. Je pravděpodobné, že pocházejí ze Severní Ameriky, ale byli schopni expandovat do Eurasie ~ 30–40 mya prostřednictvím Beringie, která je spojovala během třetihor. Přítomnost rodů, které jsou omezeny na Eurasii, naznačuje rozdělení vicariance (oddělení populací kontinentálním dělením) mezi Medeoleae a Lilieae zahrnující Eurasii a Severní Ameriku ( Cladogram II ).

Cladogram II: Evolution of Liliaceae
146–100  krytosemenných rostlin  -  jednoděložné rostliny  - 124

(jiný)

Liliales   117–82 ( Gondwana )

Campynemataceae

Melanthiaceae

Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae + Colchicaceae

68–65 Smilacaceae+Liliaceae 55–52

Smilacaceae

Liliaceae  sensu  APG 36–34
Calochortaceae  sensu  Tamura
(Severní Amerika)

Streptopoideae

Calochortoideae

Liliaceae  sensu  Tamura 27
= Lilioideae  s.l.

Medeoleae
( Severní Amerika )

Lilaceae  sensu  Dahlgren 20
= Lilieae  s.s.  +  Tulipeae
( Eurasie )
Lilieae  s.s.  12 ( Himálaj )

Lilium atd.

Tulipeae  ( východní Asie )

Tulipa atd.

Biogeografický původ a data v mya

Liliaceae sensu Dahlgren vznikly v Eurasii , zatímco v rámci Liliaceae sensu Dahlgren Lilieae s.s. subclade vznikl v Himalájích ( Qinghai-tibetská plošina ), s pozdějším ozařováním tam v horských a alpských stanovištích. Druhy Lilium a Fritillaria se poté rozptýlily do zbytku Eurasie a Severní Ameriky. Druhý subclade, Tulipeae, vznikl ve východní Asii s následnou kolonizací Severní Ameriky Erythroniem a Lloydií . Na druhé straně se Clintonia-Medeola ( Medeoleae ) mohla objevit v Severní Americe, ale následně prošla mezikontinentálním rozptýlením (i když některé důkazy poukazují na euroasijský původ). Calochortaceae sensu Tamura ( Streptopoideae a Calochortoideae ) se zdá, že se vyvinuly v západní Severní Americe, s následnou kolonizací východní Asie Streptopusem a rodovými Tricyrtis .

Liliaceae pravděpodobně vznikaly jako stínové rostliny v uzavřených zastíněných stanovištích, s následným vývojem Liliaceae sensu Dahlgren a Calochortus do otevřených oblastí včetně listnatých lesů v otevřenějším podzimním období, ale poté návratem některých druhů (např. Cardiocrinum ). To bylo doprovázeno posunem od oddenků k cibulovinám, k nápadnějším květinám, produkci kapsulárního ovoce a užších paralelně žilnatých listů. Opět došlo k určitému zvratu k širším sítovitě žilnatým listům (např. Cardiocrinum ). Navíc takové molekulární studie ukazují, že společné vlastnosti nemusí nutně indikovat původ od společného předka, ale mohou spíše vycházet z adaptivní konvergence v podobných stanovištích.

Fosilní záznamy Liliales jsou relativně chudé, ale fosilie Liliaceae byly datovány do období paleogenu a křídy v Antarktidě .

Charakteristika

Liliaceae

Rozmanitost charakteristik komplikuje popis morfologie Liliaceae a po staletí zmatenou taxonomickou klasifikaci. Rozmanitost má také značný evoluční význam (viz Evoluce ). Rodina Liliaceae jsou charakterizovány jako jednoděložné, celoroční, travní, baňatý (nebo rhizomatous v případě Medeoleae ) rostliny s jednoduchými trichomy (kořenových vlasů) a kontraktilních kořenů . Květy mohou být uspořádány podél stonku, vyvíjející se ze základny, nebo jako jeden květ na špičce stonku, nebo jako shluk květin. Obsahují jak mužské (androecium), tak ženské (gynoecium) charakteristiky a jsou symetricky radiálně, ale někdy jako zrcadlový obraz. Většina květin je velkých a barevných, kromě Medeoleae. Okvětní lístky i lístky jsou obvykle podobné a vypadají jako dvě soustředné skupiny (přesleny) „okvětních lístků“, které jsou často pruhované nebo vícebarevné a na svých základnách produkují nektar. Tyčinky jsou obvykle ve dvou skupinách po třech (trimerní) a pyl má jedinou drážku (monosulkát). Vaječník je nadřazený, tj. Umístěn nad úponem ostatních částí. Existují tři fúzované plodolisté (synkarpní) s jednou až třemi komorami ( lokusy ), jediným stylem a trojlaločným stigmatem. Embryo vak je typu Fritillaria . Ovoce je obecně kapsle dispergovaná větrem, ale příležitostně bobule (Medeoleae), která je rozptýlena zvířaty. Listy jsou obecně jednoduché a protáhlé s žilkami rovnoběžnými s okraji, uspořádanými jednotlivě a střídavě na stonku, ale mohou tvořit růžici na bázi stonku.

Subclades

(Viz tabulka 3 ). Deset rodů (dva rody z tabulky 3 jsou zahrnuty do jiných rodů) podčeledi Lilioideae se vyznačuje kontraktilními cibulovinami a kořeny a megagametofytem (embryo -vak ) typu Fritillaria se čtyřmi megasporami . V Lilioideae je osm rodů, které Dahlgren ( sensu Dahlgren) považuje za Liliaceae , tj. Lilieae s.l. , jsou charakterizovány lokulicidními kapslemi a základním číslem chromozomu x = 12. V rámci této kladu se Lilieae ss vyznačují papillosovými plátky (s výjimkou Fritillaria ) a četnými masitými cibulovitými šupinami a také morfologicky odlišným karyotypem se dvěma dlouhými metacentrickými chromozomy a 10 telocentriky střední délky. Tyto dva rody v Tulipeae se vyznačují pseudo-basifixovanými prašníky a šupinami jednotlivých žárovek. Tyto dva rody Medeoleae se vyznačují tím, že místo cibulek mají oddenky a místo kapslí bobule a velmi neobvyklou formu vezikulárně-arbuskulárních mykorrhiz .

Těchto pět rodů tvořících podčeledi Streptopoideae a Calochortoideae tvoří další odlišnou skupinu, dříve charakterizovanou pouze pod samotnými Calochortoideae. Ty mají plazivé oddenky , styly rozdělené na jejich vrcholy a embryo -vak typu Polygonum s jednoduchou megasporou a triploidním endospermem . Někdy byly tyto rody považovány za samostatnou rodinu (Calochortaceae; např. Tamura) nebo dokonce umístěny do heterogennějšího Uvulariaceae sensu Dahlgren. Nicméně většina z nich měla nízkou morfologickou podobnost s Liliaceae a Uvularia a Disporum jsou nyní zařazeny do Colchicaceae . Disporum obsahovalo jak asijské, tak severoamerické druhy, které byly vždy rozlišitelné. Po molekulární analýze byly severoamerické druhy obnoveny do rodu Prosartes a uchovány v Liliaceae, podčeledi Streptopoideae, zatímco asijské druhy byly přesunuty do Colchicaceae.

Členění

Supragenerické členění

Vzhledem k rozmanitosti původně široce definovaných Liliaceae ( sl ) bylo učiněno mnoho pokusů o vytvoření supagenerických klasifikačních systémů, organizování rodů do podskupin , kmenů nebo jiných supragenerických taxonů (taxonomická seskupení mezi rodem a rodinou). Kolem roku 1813, Candolle uznána pět členění, které nazval kmeny ( Asparagées , Trilliacées , Asphodelées , Bromeliées , Tulipac EES ), z nichž všechny Jussieu nadělali samostatných rodin, s výjimkou Tulipa , který byl rod uvnitř Liliaceae. V roce 1845 John Lindley poznamenal, že se rodina stala extrémně různorodou, špatně definovanou a nestabilní, a to nejen svým celkovým ohraničením, ale také svými členěními. Pro 133 rodů, které zahrnoval, popsal jedenáct podřádů . V sedmdesátých letech 19. století, jak Baker popisuje ve své revizi rodiny, se taxonomie Liliaceae stala obrovskou a komplikovanou. Jeho přístup byl rozdělit rodinu na osm kmenů.

V roce 1879, revize severoamerického Liliaceae od Sereno Watson popsal šestnáct kmenů, z nichž Lilieae nejvíce odpovídají současným pojetí rodiny, Bentham a Hooker popsáno dvacet kmenů v roce 1883, a Engler a Prantl ve svém rozsáhlém popisu z Liliaceae v roce 1899 identifikoval 31 kmenů rozdělených do 11 podskupin, přičemž Tulipeae a Alieae představují moderní rodinu. V roce 1936, Franz Buxbaum podnikl významnou revizi Liliaceae a mimo jiné popsán subfamily Lilioideae tři kmeny: Lloydieae ( Gagea , Lloydia a Szechenya a Giradiella - oba nyní součástí Lloydia ), Tulipeae ( Erythronium , Tulipa a Eduardoregalia - nyní součástí z Tulipa ) a Lilieae ( Korolkowia , Fritillaria , Notholirion , Cardiocrinum , Nomocharis a Lilium ). Hutchinson zahrnul většinu těchto rodů do kmene Tulipeae. Složitá přeskupení různých rodů, kmenů a podčeledí během 30 let od roku 1985, o nichž diskutovali Peruzzi a kolegové (2009), jsou částečně shrnuta v tabulce 2 níže.

Klasifikace publikované od použití molekulární fylogenetiky vzaly užší pohled na Liliaceae ( ss ). V roce 1998, Tamura považován Calochortus dostatečně odlišný povznést podčeledi Calochortoideae na rodinný stav jako Calochortaceae, což má za následek termín Liliaceae sensu Tamura k označení Liliaceae bez Calochortoideae. V roce 2009 použil Takhtajan ještě užší definici (viz tabulka 2 a tabulka 3 níže).

Přestože nyní pro rodinu Liliaceae vytvořila taxonomické seskupení, které je geneticky monofyletické, ve srovnání s předchozími dlouholetými polyphyletickými soubory pod tímto názvem, morfologie zůstává různorodá a v kladu Liliaceae existuje řada subclades. Zdálo se, že existují dva hlavní clades, první a největší z nich sestával ze tří subclades : Clintonia - Medeola - Gagea , Lilium Fritillaria - Notholirion a Tulipa - Erythronium . Druhá menší clade, Streptopus - Tricyrtis, obsahovala prvky Dahlgrenových Uvulariaceae. Postavení Calochortus zůstalo problematické, protože bylo považováno za sesterský kladu Liliaceae, jak bylo ošetřeno Tamurou, ale další analýza naznačila, že ve skutečnosti je sestrou Tricyrtis , i když je nyní opět považována za samostatnou (viz tabulka 3 ).

Záhadné byly také Clintonia , Medeola , Scoliopus a Tricyrtis . Clintonia s disjunktním rozdělením zahrnujícím východní Asii a Severní Ameriku a blízce příbuznými Medeola tvoří subclades a jsou nyní považovány za samostatný kmen (Medeoleae) v rámci Lilioideae, ačkoli v různých dobách byly považovány za samostatnou podrodinu (Medeoloideae) nebo čeleď (Medeolaceae). Sekvenování genů rbcL a matK chloroplastů bylo u Clintonia založeno monofyálně , ale se samostatnými klady odpovídajícími dvěma oblastem distribuce. Web Angiosperm Phylogeny (APWeb) zahrnuje čtyři Takhtajanovy rodiny v Liliaceae, rozpoznávající tři podčeledi, z nichž jedna je rozdělena do dvou kmenů a označována jako Liliaceae sensu APG III.

Tabulka 2: Srovnání čtyř subdivizí systému 21. století Liliaceae
Tamura Takhtajan Taxonomie APWeb
Rodina Podčeleď Kmen Rodina Kmen Rodina Podčeleď Kmen Rodina Podčeleď Kmen
Liliaceae Lilioideae ss Lilieae ss Liliaceae Lloydieae Liliaceae Lilioideae sl Lloydieae Liliaceae Lilioideae sl Lilieae sl
Lilieae Lilieae
Tulipeae Tulipeae Tulipeae
Medeoloideae Medeolaceae Medeola , Clintonia Medeoleae
Calochortaceae Calochorteae Scoliopaceae Calochortoideae Calochortoideae
Tricyrtideae Tricyrtidaceae Streptopoideae Streptopoideae

Rody

Historické zpracování

Historicky bylo zahrnutí rodů do Liliaceae extrémně široké. Z různých publikovaných systémů je jedním z nejznámějších a také nejširších moderních ohraničení systém Cronquist (1981), který zahrnoval téměř 300 rodů v Liliaceae. Většina z nich byla převedena do jiných rodin, jak ukazuje následující sbalený seznam, po ITIS , spolu s jejich dispozicí jako převody APG III do jiných rodin a podskupin, v rámci Liliales a tří dalších řádů, Alismatales , Asparagales a Dioscoreales . Aktuální členové Liliaceae jsou uvedeni tučně .

Seznam dispozic rodů dříve zahrnutých v Liliaceae
Rod Autorita Rodina Podčeleď Objednat
Seznam rodů zařazených do Liliaceae od Cronquist
Abama = Narthecium Adans.
Agapanthus L'Her. Amaryllidaceae Agapanthoideae Asparagales
Aletris L. Nartheciaceae Dioscoreales
Allium L. Amaryllidaceae Allioideae Asparagales
Alstroemeria L. Alstroemeriaceae Liliales
Amaryllis L. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Amianthium Šedá Melanthiaceae Liliales
Androstefium Torr. Asparagaceae Brodiaeoideae Asparagales
Anthericum L. Asparagaceae Agavoideae Asparagales
Chřest L. Asparagaceae Asparagoideae Asparagales
Asphodelus L. Xanthorrhoeaceae Asphodeloideae Asparagales
Astelia Joseph Banks a Soland. ex R. Br. Asteliaceae Asparagales
Atamosco = Zephyranthes Adans.
Bloomeria Kellogg Asparagaceae Brodiaeoideae Asparagales
Brodiaea Sm. Asparagaceae Brodiaeoideae Asparagales
Calochortus Pursh Liliaceae Liliales
Camassia Lindl. Asparagaceae Agavoideae Asparagales
Kardiocrinum ( Endl. ) Lindl. Liliaceae Liliales
Chamaelirium Willd. Melanthiaceae Liliales
Chionodoxa Boiss. Asparagaceae Scilloideae Asparagales
Chlorogalum Kunth Asparagaceae Agavoideae Asparagales
Chlorophytum Ker-Gawl. Asparagaceae Agavoideae Asparagales
Clintonia Raf. Liliaceae Liliales
Colchicum L. Colchicaceae Liliales
Convallaria L. Asparagaceae Nolinoideae Asparagales
Cooperia Bylina. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Cordyline Comm. ex R. Br. Asparagaceae Lomandroideae Asparagales
Crinum L. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Curculigo Gaertn. Hypoxidaceae Asparagales
Dasylirion Zucc. Asparagaceae Nolinoideae Asparagales
Dianella Lam. Xanthorrhoeaceae Hemerocallidoideae Asparagales
Dichelostemma Kunth Asparagaceae Brodiaeoideae Asparagales
Disporum Salisb. bývalý D. Don Colchicaceae Liliales
Dracaena L. Asparagaceae Nolinoideae Asparagales
Echeandia Ortega Asparagaceae Agavoideae Asparagales
Eremocrinum MEJones Asparagaceae Agavoideae Asparagales
Erythronium L. Liliaceae Liliales
Eucharis Planch. & Lind. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Fritillaria L. Liliaceae Liliales
Gagea Salisb. Liliaceae Liliales
Galanthus L. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Gloriosa L. Colchicaceae Liliales
Habranthus Bylina. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Harperocallis McDaniel Tofieldiaceae Alismatales
Hastingsia S. Wats. Asparagaceae Agavoideae Asparagales
Helonias L. Melanthiaceae Asparagales
Hemerocallis L. Xanthorrhoeaceae Hemerocallidoideae Asparagales
Hesperanthes = Echeandia S. Wats.
Hesperocallis Šedá Tofieldiaceae Alismatales
Hesperoscordum = Triteleia Lindl.
Hippeastrum Bylina. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Hosta Tratt. Asparagaceae Agavoideae Asparagales
Hyacinthoides Medik. Asparagaceae Scilloideae Asparagales
Hyacinthus L. Asparagaceae Scilloideae Asparagales
Hymenocallis Salisb. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Ipheion Raf. Amaryllidaceae Allioideae Asparagales
Kniphofia Moench Xanthorrhoeaceae Asphodeloideae Asparagales
Leucocrinum Nutt. ex Gray Asparagaceae Lomandroideae Asparagales
Leucojum L. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Lilium L. Liliaceae Liliales
Liriope Lour. Asparagaceae Nolinoideae Asparagales
Lloydia = Gagea Salisb. ex Reichenb.
Lophiola Ker-Gawl. Nartheciaceae Dioscoreales
Lycoris Bylina. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Maianthemum GH Weber ex Wiggers Asparagaceae Nolinoideae Asparagales
Medeola L. Liliaceae Liliales
Melanthium L. Melanthiaceae Asparagales
Milla Cav. Asparagaceae Brodiaeoideae Asparagales
Muilla S. Wats. ex Benth. Asparagaceae Brodiaeoideae Asparagales
Muscari P. Mill. Asparagaceae Scilloideae Asparagales
Narcis L. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Narthecium Huds. Nartheciaceae Dioscoreales
Nolina Michx. Asparagaceae Nolinoideae Asparagales
Nomocharis Franch. Liliaceae Liliales
Notholirion Stěna. ex Boiss. Liliaceae Liliales
Nothoscordum Kunth Amaryllidaceae Allioideae Asparagales
Odontostomum Torr. Tecophilaeaceae Asparagales
Ophiopogon Ker-Gawl. Asparagaceae Nolinoideae Asparagales
Ornithogalum L. Asparagaceae Scilloideae Asparagales
Pancratium L. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Pleea Michx. Tofieldiaceae Alismatales
Polygonatum P. Mill. Asparagaceae Nolinoideae Asparagales
Sansevieria Thunb. Asparagaceae Nolinoideae Asparagales
Schoenocaulon Šedá Melanthiaceae Liliales
Schoenolirion Torr. bývalý Dur. Asparagaceae Agavoideae Asparagales
Scilla L. Asparagaceae Scilloideae Asparagales
Scoliopus Torr. Liliaceae Liliales
Smilacina = Maianthemum Desf.
Stenanthium (Gray) Kunth Melanthiaceae LIliales
Sternbergia Waldst. & Kit. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Streptopus Michx. Liliaceae Liliales
Tofieldia Huds. Tofieldiaceae Alismatales
Tricyrtis Stěna. Liliaceae Liliales
Trillium L. Melanthiaceae Liliales
Tristagma Poepp. Amaryllidaceae Allioideae Asparagales
Triteleia Dougl. bývalý Lindl. Asparagaceae Brodiaeoideae Asparagales
Triteleiopsie Vysavač Asparagaceae Brodiaeoideae Asparagales
Tulipa L. Liliaceae Liliales
Urginea Steinh. Asparagaceae Scilloideae Asparagales
Uvularia L. Colchicaceae Liliales
Vagnera = maianthemum Adans.
Veratrum L. Melanthiaceae Liliales
Xerophyllum Michx. Melanthiaceae Liliales
Zephyranthes Bylina. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Zigadenus Michx. Melanthiaceae Liliales
Seznam dalších rodů historicky zařazených do Liliaceae sl
Albuca L. Asparagaceae Scilloideae Asparagales
Anticlea Kunth Melanthiaceae Liliales
Arthropodium R.Br. Asparagaceae Lomandroideae Asparagales
Bellevalia Lapeyr. Asparagaceae Scilloideae Asparagales
Bomarea Mirb. Alstroemeriaceae Liliales
Chionographis Maxim. Melanthiaceae Liliales
Conanthera Ruiz & Pav. Tecophilaeaceae Asparagales
Cyclobothra = Calochortus D. Don
Daiswa Raf. Melanthiaceae Liliales
Drimia Jacq. Asparagaceae Scilloideae Asparagales
Drimiopsie Lindl. & Paxton Asparagaceae Scilloideae Asparagales
Eremurus M.Bieb. Xanthorrhoeaceae Asphodeloideae Asparagales
Eriospermum Jacq. Asparagaceae Nolinoideae Asparagales
Eucrosia Ker Gawl. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Eustephia Cav. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Griffinia Ker Gawl. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Heloniopsis A. Gray Melanthiaceae Liliales
Hemiphylacus S.Wats. Asparagaceae Asparagoideae Asparagales
Herreria Ruiz & Pav. Asparagaceae Agavoideae Asparagales
Hessea Bylina. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Hookera = Brodiaea Salisb.
Hypoxie L. Hypoxidaceae Asparagales
Ismene Salisb. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Jaimehintonia BLTurner Amaryllidaceae Allioideae Asparagales
Johnsonia Mlýn. Asparagaceae Lomandroideae Asparagales
Laxmannia R.Br. Asparagaceae Lomandroideae Asparagales
Lepidopharynx = Hippeastrum Rusby
Metanarthecium Maxim. Nartheciaceae Dioscoreales
Miersia Lindl. Amaryllidaceae Allioideae Asparagales
Molineria Colla Hypoxidaceae Asparagales
Nietneria Klotzsch Melanthiaceae Liliales
Paradisea Mazzuc. Anthericaceae Asparagales
Paříž L. Melanthiaceae Liliales
Peliosanthes Andrews Asparagaceae Nolinoideae Asparagales
Phaedranassa Bylina. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Selonia = Eremurus Regel
Stropholirion = dichelostemma Torr.
Theropogon Maxim. Amaryllidaceae Allioideae Asparagales
Tovaria = Maianthemum Krk. Asparagaceae Nolinoideae Asparagales
Toxicoscordion Rydb. Melanthiaceae Liliales
Tracyanthus = Stenanthium Malý
Tulbaghia Loupež. Amaryllidaceae Allioideae Asparagales
Tupistra Ker Gawl. Asparagaceae Nolinoideae Asparagales
Urceolina Rchb. Amaryllidaceae Amaryllidoideae Asparagales
Wurmbea Thunb. Colchicaceae Liliales

Modernější fylogeneticky založená léčba rodů, včetně hlavních systémů Dahlgrena a Tamury z 80. let, je uvedena v tabulce 3.

Tabulka 3: Historická distribuce rodů Liliaceae sensu APWeb/APG („core Liliales“) podle čeledí a autorů s následnými subfamiliálními děleními
Rody sensu
Dahlgren (1985)
(kmeny)
sensu
Tamura (1998)
podskupiny
(kmeny)
sensu
APG
Kmeny Podskupiny
Streptopus Uvulariaceae
(Uvularieae)
Calochortaceae
(Tricyrtideae)
Liliaceae 5 Streptopoideae
syn. Scoliopaceae Takht.
Scoliopus Trilliaceae 1 Calochortaceae
(Tricyrtideae)
Liliaceae
Prosartes Uvulariaceae
(Uvularieae)
Calochortaceae
(Tricyrtideae)
Liliaceae
Calochortus Calochortaceae Calochortaceae
(Calochorteae)
Liliaceae Calochortoideae
syn. Calochortaceae Dumort. Compsoaceae Horan. , jmen. nelegální. ,
Tricyrtidaceae Takht., Nom. nevýhody.
Tricyrtis 6 Uvulariaceae
(Tricyrtideae)
Calochortaceae
(Tricyrtideae)
Liliaceae
Medeola Trilliaceae 1 Liliaceae
Medeolioideae
Liliaceae Medeoleae
syn. Medeolioideae (Tamura), Medeolaceae Takht. , Medeoloideae Benth.
Lilioideae s.l. 3
Clintonia Uvulariaceae
(Uvularieae)
Liliaceae
Medeolioideae
Liliaceae
Kardiocrinum Liliaceae Liliaceae
Lilioideae
(Lilieae)
Liliaceae Lilieae s.s. (Tamura) Lilieae sl
syn. Lilioideae ss (Tamura), 3 Erythroniaceae Martinov ,
Fritillariaceae Salisb. , Liriaceae Borkh. , Tulipaceae Borkh.
Notholirion Liliaceae Liliaceae
Lilioideae
(Liliae)
Liliaceae
Nomocharis 2 Liliaceae Liliaceae
Lilioideae
(Lilieae)
Liliaceae
Fritillaria Liliaceae Liliaceae
Lilioideae
(Lilieae)
Liliaceae
Lilium Liliaceae Liliaceae
Lilioideae
(Lilieae)
Liliaceae
Gagea Liliaceae Liliaceae
Lilioideae
(Tulipeae)
Liliaceae Lloydieae Tulipeae s.l. (Tamura) 4
Lloydia 2 Liliaceae Liliaceae
Lilioideae
(Tulipeae)
Liliaceae
Amana 2 Liliaceae Liliaceae
Lilioideae
(Tulipeae)
Liliaceae Tulipeae ss
Tulipa Liliaceae Liliaceae
Lilioideae
(Tulipeae)
Liliaceae
Erythronium Liliaceae Liliaceae
Lilioideae
(Tulipeae)
Liliaceae
  1. Dahlgren vyjádřil určitou nejistotu, zda zahrnout tyto rody do Trilliaceae nebo Uvulariaceae, tribus Uvularieae
  2. Některé úřady vkládají Nomocharis do Lilium a Lloydia do Gagea . Amana byla začleněna do Tulipa, ale následně byla obnovena jako samostatný rod.
  3. V Tamurově klasifikaci se používá Lilioideae ss (Tulipeae sl a Lilieae ss ), zatímco v APWeb se používá sl, aby zahrnovalo také Medeoleae. Lilioideae ss je tedy ekvivalentem Lilieae sl
  4. Zatímco Tulipae sl je vložen do Lilieae sl v APWeb, mnoho autorů jej podporuje jako samostatný taxon
  5. „Core Liliales“ odpovídá Liliaceae sensu APG, zahrnující všechny zde uvedené rody
  6. Tricyrtis pravděpodobně není sesterskou kladu Calochortus a může představovat další podrodinu oddělenou od Calochortoideae

Moderní subfamiliární divize uvnitř Liliaceae

Evoluční a fylogenetické vztahy mezi rody aktuálně zařazenými do Liliaceae jsou ukázány na Cladogramu III.

Cladogram III: Fylogeneze a biogeografie rodů Liliaceae
Liliaceae
Západ NA

Tricyrtis

Streptopoideae

Streptopus

Prosartes

Scoliopus

Západ NA

Calochortus

Lilioideae * East NA EA
Medeoleae  East NA

Clintonia

Medeola

Lilieae  s.l.  EA
Tulipeae  východní Asie

Tulipa

Amana

Erythronium

Gagea ( Lloydia )

Lilieae  ss  Himaláje

Notholirion

Kardiocrinum

Lilium ( Nomocharis )

Fritillaria

Fylogenetický strom odrážející vztahy založené na molekulárních fylogenetických důkazech.
*= Liliaceae sensu Tamura; EA = Eurasie NA = Severní Amerika

Největší rody jsou Gagea (200), Fritillaria (130), Lilium (110) a Tulipa (75 druhů), všechny v kmeni Lilieae. Různé úřady ( např. ITIS 16, GRIN 27, WCSP , NCBI , DELTA) se liší přesným počtem rodů zahrnutých do Liliaceae ss , ale obecně existuje asi patnáct až šestnáct rodů, podle toho, zda je Amana zahrnut v Tulipa a Lloydia v Gagea . Například Amana je stále uveden samostatně v WCSP.

Přesné rozdělení Liliaceae se mezi autory liší. V roce 2002 Patterson a Givnish identifikovali dva hlavní clady odpovídající Tamurovým Calochortaceae a Liliaceae, ale raději si ponechali své původní rozdělení na dvě oddělené rodiny, než zastřešující „jádro Liliales“ (Liliaceae sensu APG). V rámci Liliaceae sensu Tamura potvrdili jeho rozhodnutí zahrnout Medeola-Clintonia jako samostatnou podčeledi, Medeolioideae, přičemž zbývající rody jako podčeledi Lilioideae. Liliodeae se poté rozdělila na dva kmeny, Lilieae a Tulipeae ( Tulipa , Erythronium , Gagea , Lloydia ). V rámci Calochortaceae sensu Tamura navrhli vybudování druhé podčeledi Streptopoideae ( Prosartes , Scoliopus , Streptopus ) se zbývajícími rody v podčeledi Calochortoideae. Následná práce Rønsteda a kol. (2005) a Fay et al. (2006) potvrdili celkové fylogenetické vztahy Pattersona a Givnishe a jejich subdivizí a dále objasnili pozici Gagea v rámci kmene Tulipae, avšak posledně jmenovaní autoři obnovili širší ohraničení Liliaceae sensu APG. V roce 2013 Kim a kol. navrhl další dělení, umístění dvou rodů Calochortoideae ( Calochortus a Tricyrtis ) do vlastních podskupin a odtržení Gagea od zbytku Tulipeae vzkříšením kmene Lloydieae . (viz tabulka 3 )

Nejznámější schéma, APWeb , uvádí patnáct rodů, uspořádaných následovně a znázorněných v tabulce 4, se třemi podskupinami, Lilioideae představující Liliaceae sensu Tamura a dvě podskupiny Calochortaceae sensu Tamura ( Streptopoideae a Calochortoideae ), jak navrhli Patterson a Givnish nyní zahrnuto v Lilaceae sensu APG.

Tabulka 4: Distribuce APWeb/APG podčeledí, kmenů a rodů Liliaceae
s ilustrací morfologické rozmanitosti
Podčeleď Kmen Rod
Lilioideae Eaton Medeoleae Benth. Clintonia Raf. - korálky lilie
Medeola Gronov. ex L. - kořen indické okurky
Lilieae s.l. Ritgen

Cardiocrinum ( Endl. ) Lindl. - obří lilie
Fritillaria Tourn. ex L. - fritilární nebo misijní zvony
Gagea Salisb. (včetně Lloydia Salisb. ex Rchb. )
-žlutá betlémská hvězda 1,2
Lilium Tourn. ex L. - lilie
Nomocharis Franch.
Zeď Notholirion . ex Boiss.
Tulipa L. (včetně Amana Honda ) - tulipán 1
Erythronium L. - pstruhová lilie 1
Calochortoideae Dumort. 3
Calochortus Pursh - mariposa, glóbus
Tricyrtisova zeď. - ropucha lilie
Streptopoideae Prosartes D.Don - kapky zlata
Scoliopus Torr. - Jazyk fetální zmije
Streptopus Michx. - zkroucená stopka
  1. Některé klasifikace zařazují Tulipa , Erythronium a Gagea do samostatného kmene Tulipeae se zbývajícími rody v Lilieae ss
  2. Jiné úřady zařazují Gagea do jejího vlastního kmene Lloydieae
  3. Situace vůči Calochortoideae zůstává nejistá. Původně Calochortus a Tricyrtis byly považovány za sesterské clades a umístěny společně v podčeledi Calochortoideae.
    Další studie to nepotvrdila (viz Cladogram III níže) a bylo navrženo, aby byl Tricyrtis umístěn do samostatné podčeledi.

Etymologie

Jméno Liliaceae vytvořil Michel Adanson v roce 1763. Název byl odvozen od Lilium a rodinné přípony -aceae . Lilium je typový rod rodiny, což je latina pro Lily, která zase pochází z řeckého názvu pro ni, λείριον (leírion).

Viz také

Poznámky

Reference

Bibliografie

Knihy

  • Kamenetsky, Rina; Okubo, Hiroshi, eds. (2012). Okrasné geofyty: Od základní vědy k udržitelné produkci . Stiskněte CRC . ISBN 978-1-4398-4924-8.
  • Mabberley, David J (2013). Mabberley's Plant-Book (3 ed.). Cambridge University Press . ISBN 978-1-107-78259-4. Vyvolány 8 January 2014 .
  • Redouté, PJ (1802–1816). Les liliacées . Paris: Redouté . Citováno 2. února 2014 .

Paleobotanika

Systematika a taxonomie

Taxonomické klasifikace (chronologické)

Tabulka 58 rodin, část II: Strana 1
Tabulka 1615 rodů, část II: Strana 8

Kapitoly

Články

Fylogenetika

Fylogenetika: krytosemenné rostliny a jednoděložné rostliny

Fylogenetika: Liliales

APG

Symposia

Webové stránky

Databáze

externí odkazy

  • Média související s Liliaceae na Wikimedia Commons
  • Slovníková definice Liliaceae na Wikislovníku