Termit - Termite

Termit Časový rozsah: Raná křída - nedávná PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J. K Str N.
Formosanský podzemní termit ( Coptotermes formosanus ) Vojáci (červeně zbarvené hlavy) Pracovníci (světle zbarvené hlavy)
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Arthropoda
Třída:	Hmyz
Kohorta:	Polyneoptera
Nadřád:	Dictyoptera
Objednat:	Blattodea
Infraorder:	Isoptera Brullé , 1832
Rodiny
† Cratomastotermitidae Mastotermitidae † Termopsidae Archotermopsidae Hodotermitidae Stolotermitidae Kalotermitidae † Archeorhinotermitidae Stylotermitidae Rhinotermitidae Serritermitidae Termitidae

Termiti jsou eusocial hmyzu , které jsou klasifikovány na taxonomické hodnosti z infraorder Isoptera , nebo alternativně jako epifamily Termitoidae, v řádu Blattodea (spolu s šváby ). Termiti byli kdysi klasifikováni v odděleném pořadí od švábů, ale nedávné fylogenetické studie naznačují, že se vyvinuly ze švábů, protože jsou hluboce vnořeni do skupiny a sesterské skupiny do švábů požírajících dřevo rodu Cryptocercus . Předchozí odhady naznačovaly, že k divergenci došlo během jury nebo triasu . Novější odhady naznačují, že mají původ v období pozdní jury , s prvními fosilními záznamy v rané křídě . V současné době je popsáno asi 3 106 druhů , přičemž několik stovek dalších zbývá popsat. Přestože se tomuto hmyzu často říká „bílí mravenci“, nejsou to mravenci a nejsou s mravenci úzce příbuzní.

Stejně jako mravenci a některé včely a vosy ze samostatného řádu Hymenoptera se termiti dělí na „dělníky“ a „vojáky“, kteří jsou obvykle sterilní. Všechny kolonie mají plodné muže zvané „králové“ a jednu nebo více plodných samic nazývaných „královny“. Termiti se většinou živí odumřelým rostlinným materiálem a celulózou , obvykle ve formě dřeva, steliva , půdy nebo zvířecího trusu. Termity jsou hlavními detritivory , zejména v subtropických a tropických oblastech, a jejich recyklace dřeva a rostlinné hmoty má značný ekologický význam.

Termiti patří mezi nejúspěšnější skupiny hmyzu na Zemi, kolonizují většinu pevnin kromě Antarktidy . Jejich kolonie se pohybují od několika stovek jedinců po obrovské společnosti s několika miliony jedinců. Termitové královny mají nejdelší známou životnost ze všech hmyzu, přičemž některé královny se údajně dožívají až 30 až 50 let. Na rozdíl od mravenců, kteří procházejí úplnou metamorfózou, každý jednotlivý termit prochází neúplnou metamorfózou, která prochází fázemi vajíček, nymf a dospělých. Kolonie jsou popisovány jako superorganismy, protože termiti jsou součástí samoregulační entity: samotné kolonie.

Termity jsou pochoutkou ve stravě některých lidských kultur a používají se v mnoha tradičních léčivech. Několik stovek druhů je ekonomicky významných jako škůdci, kteří mohou způsobit vážné poškození budov, plodin nebo lesů na plantážích. Některé druhy, jako například západoindický termit ze suchého dřeva ( Cryptotermes brevis ), jsou považovány za invazivní druhy .

Etymologie

Název infrařádu Isoptera je odvozen z řeckých slov iso (stejný) a ptera (okřídlený), což znamená téměř stejnou velikost předních a zadních křídel. „Termit“ pochází z latinských a pozdně latinských slovních termínů („dřevomorka, bílý mravenec“), pozměněných vlivem latinského terere („třít, nosit, erodovat“) z dřívějšího slova asfalt . Termitové hnízdo je také známé jako termitárium nebo termitarium (množné termitaria nebo termitarium ). V dřívější angličtině byli termiti známí jako „mravenci dřeva“ nebo „bílí mravenci“. Moderní termín byl poprvé použit v roce 1781.

Taxonomie a evoluce

Termiti byli dříve zařazeni do řádu Isoptera. Již v roce 1934 padly návrhy, že jsou úzce spjaty s šváby pojídajícími dřevo (rod Cryptocercus , šváb) na základě podobnosti jejich symbiotických střevních bičíků. V 60. letech se objevily další důkazy podporující tuto hypotézu, když F. A. McKittrick zaznamenal podobné morfologické charakteristiky mezi některými termity a nymfami Cryptocercus . V roce 2008 analýza DNA ze sekvencí 16S rRNA podpořila polohu termitů vnořených do evolučního stromu obsahujícího řád Blattodea , který zahrnoval šváby. Rod švábů Cryptocercus sdílí nejsilnější fylogenetickou podobnost s termity a je považován za sesterskou skupinu termitů. Termiti a Cryptocercus sdílejí podobné morfologické a sociální rysy: například většina švábů nevykazuje sociální vlastnosti, ale Cryptocercus se stará o svá mláďata a vykazuje další sociální chování, jako je trophallaxe a alogrooming . Termiti jsou považováni za potomky rodu Cryptocercus . Někteří vědci navrhli konzervativnější míru uchování termitů jako Termitoidae, epifamily v řádu švábů, který zachovává klasifikaci termitů na úrovni rodiny a níže. Termiti jsou již dlouho uznáváni jako blízcí příbuzní švábům a kudlankám a jsou zařazeni do stejné nadřádu ( Dictyoptera ).

Nejstarší jednoznačné termitické zkameněliny se datují do rané křídy , ale vzhledem k rozmanitosti křídových termitů a raných fosilních záznamů ukazujících vzájemnost mezi mikroorganismy a tímto hmyzem pocházejí pravděpodobně dříve z jury nebo triasu. Možným důkazem jurského původu je předpoklad, že vyhynulý Fruitafossor konzumoval termity, soudě podle jeho morfologické podobnosti s moderními savci pojídajícími termity. Předpokládá se, že nejstarší objevené hnízdo termitů pochází ze svrchní křídy v západním Texasu , kde byly také objeveny nejstarší známé fekální pelety. Tvrzení, že se termiti objevili dříve, čelili kontroverzi. Například F. M. Weesner naznačil, že termiti Mastotermitidae se mohou vrátit do pozdního permu , před 251 miliony let, a fosilní křídla, která se velmi podobají křídlům Mastotermes z Mastotermitidae, nejprimitivnějšího žijícího termita, byla objevena v r. že Permian vrstvy v Kansas. Je dokonce možné, že první termiti se objevili během karbonu . Skládaná křídla plotice Pycnoblattina z fosilního dřeva , uspořádaná v konvexním vzoru mezi segmenty 1a a 2a, se podobají křídlům viděným v Mastotermes , jediném živém hmyzu se stejným vzorem. Krishna a kol. Uvažujte však, že veškerý paleozoický a triasový hmyz předběžně klasifikovaný jako termiti ve skutečnosti s termity nesouvisí a měl by být z Isoptera vyloučen. Jiné studie naznačují, že původ termitů je novější, protože se odchýlili od Cryptocercus někdy během rané křídy .

Primitivní obří severní termit ( Mastotermes darwiniensis ) vykazuje četné vlastnosti podobné švábům, které nejsou sdíleny s jinými termity, jako je kladení vajíček do raftů a anální laloky na křídlech. Bylo navrženo, aby Isoptera a Cryptocercidae byly seskupeny do kladu „ Xylophagodea “. Termitům se někdy říká „bílí mravenci“, ale jediná podobnost s mravenci je dána jejich společenstvím, které je dáno konvergentní evolucí, přičemž termiti jsou prvním sociálním hmyzem, který vyvinul kastovní systém před více než 100 miliony let. Termitové genomy jsou obecně relativně velké ve srovnání s genomy jiného hmyzu; první plně sekvenovaný termitový genom Zootermopsis nevadensis , který byl publikován v časopise Nature Communications , se skládá ze zhruba 500 MB , zatímco dva následně publikované genomy, Macrotermes natalensis a Cryptotermes secundus , jsou podstatně větší kolem 1,3 Gb.

Externí fylogeneze

Dictyoptera	Manipulatoridae (zaniklý)       Alienopteridae (vyhynulý)     Mantodea (kudlanky)       Blattodea   Blaberoidea   Solumblattodea   Corydiodea   Blattoidea   Blattoidae   Kittrickea   Lamproblattidae   Xylophagodea   Cryptocercidae (švábi s kapucí)     Termitoidae (termiti)

Vnitřní fylogeneze

Termitoidae

† Cratomastotermitidae       Mastotermitidae   Euisoptera   † Carinatermes       † Termopsidae       † Mariconitermes       Hodotermitidae       † Cratokalotermes       Archotermopsidae       Stolotermitidae       † Tanytermes       † Baissatermes       † Dharmatermes       Kalotermitidae   Neoisoptera   † Archeorhinotermitidae       Stylotermitidae       Rhinotermitidae       Serritermitidae     Termitidae

V roce 2013 bylo uznáno asi 3 106 živých a fosilních druhů termitů , zařazených do 12 rodin; pro identifikaci jsou obvykle vyžadovány reprodukční a/nebo vojenské kasty. Infrařádek Isoptera je rozdělen do následujících kladu a rodinných skupin, které ukazují podskupiny v jejich příslušné klasifikaci:

Bazální termitové rodiny

Infraorder Isoptera (= Epifamily Termitoidae)

Rodina † Cratomastotermitidae

Rodina Mastotermitidae

   Parvorder Euisoptera

Rodina † Melqartitermitidae

Rodina † Mylacrotermitidae

Rodina † Krishnatermitidae

Rodina † Termopsidae

Rodina † Arceotermitidae

Rodina Archotermopsidae

Rodina Hodotermitidae

Rodina Stolotermitidae

Rodina † Tanytermitidae

Rodina Kalotermitidae

Neoisoptera

Neoisoptera , což doslova znamená „novější termiti“ (v evolučním smyslu), jsou v poslední době razil nanorder které obsahují rodiny obyčejně odkazoval-jako „vyšší termitů“, ačkoli některé orgány platí pouze tento termín k největší rodinu Termitidae . Ty druhé typicky nemají Pseudergátové nymfy (mnoho dělnických nymf „nižších termitů“ má schopnost vyvinout se do reprodukčních kast: viz níže ). Trávení celulózy ve „vyšších termitech“ se vyvinulo společně s eukaryotickou střevní mikroflórou a mnoho rodů má symbiotické vztahy s houbami, jako jsou Termitomyces ; naproti tomu „nižší termiti“ mají typicky bičíkovce a prokaryoty v zadních střevech. Nyní je zde zahrnuto pět rodin:

Distribuce a rozmanitost

Termity se nacházejí na všech kontinentech kromě Antarktidy . Rozmanitost druhů termitů je v Severní Americe a Evropě nízká (10 druhů známých v Evropě a 50 v Severní Americe), vysoká je však v Jižní Americe , kde je známých přes 400 druhů. Z 3 000 druhů termitů, které jsou v současné době klasifikovány, je 1 000 nalezeno v Africe , kde jsou v určitých oblastech mohyly extrémně hojné. Jen v severním Krugerově národním parku lze najít přibližně 1,1 milionu aktivních hromád termitů . V Asii žije 435 druhů termitů, kteří jsou převážně distribuováni v Číně . V Číně jsou druhy termitů omezeny na mírná tropická a subtropická stanoviště jižně od řeky Yangtze. V Austrálii jsou endemické všechny ekologické skupiny termitů (vlhké, suché, podzemní) s více než 360 klasifikovanými druhy. Protože jsou termiti vysoce sociální a hojní, představují nepřiměřené množství světové hmyzí biomasy . Termiti a mravenci obsahují asi 1% druhů hmyzu, ale představují více než 50% hmyzí biomasy.

Kvůli měkké kutikule neobývají termiti chladná ani chladná stanoviště. Existují tři ekologické skupiny termitů: vlhké dřevo, suché dřevo a podzemní. Termity z vlhkého dřeva se nacházejí pouze v jehličnatých lesích a termity ze suchého dřeva se nacházejí v lesích z tvrdého dřeva; podzemní termiti žijí v velmi rozmanitých oblastech. Jeden druh ve skupině suchého dřeva je západoindický termit ze suchého dřeva ( Cryptotermes brevis ) , který je invazivním druhem v Austrálii.

Rozmanitost Isoptera podle kontinentu:

	Asie	Afrika	Severní Amerika	Jižní Amerika	Evropa	Austrálie
Odhadovaný počet druhů	435	1 000	50	400	10	360

Popis

Termiti jsou obvykle malí a měří mezi 4 až 15 milimetry (0,16 až 0,59 palce) na délku. Největší ze všech dochovaných termitů jsou královny druhu Macrotermes bellicosus , měřící až přes 10 centimetrů (4 palce) na délku. Další obří termit, vyhynulý Gyatermes styriensis , vzkvétal v Rakousku během miocénu a měl rozpětí křídel 76 milimetrů (3,0 palce) a délku těla 25 milimetrů (0,98 palce).

Většina termitů pracujících a vojáků je zcela slepá, protože nemají pár očí. Některé druhy, jako například Hodotermes mossambicus , mají složené oči, které používají k orientaci a k ​​rozlišení slunečního světla od měsíčního světla. Tyto alates (okřídlené ženy i muži) mají oči spolu s bočním ocelli . Boční ocelli se však nenacházejí u všech termitů, chybí v rodinách Hodotermitidae , Termopsidae a Archotermopsidae . Stejně jako ostatní hmyz, termiti mají malé jazykovité labrum a clypeus ; clypeus je rozdělen na postclypeus a anteclypeus. Termitové antény mají řadu funkcí, jako je snímání hmatu, chuti, pachů (včetně feromonů), tepla a vibrací. Tři základní segmenty termitové antény zahrnují stvol , pedicel (typicky kratší než stvol) a bičík (všechny segmenty mimo úhel a pedicel). Ústa části obsahují maxillae , centrum Labium a sadu kusadly . Maxillae a Labium mají palps které pomáhají termiti smysl potravu a manipulaci.

Anatomie hrudníku termitů se shoduje se všemi druhy hmyzu a skládá se ze tří segmentů: prothorax , mesothorax a metathorax . Každý segment obsahuje pár nohou . Na alatech jsou křídla umístěna na mezothoraxu a metathoraxu, což je v souladu se všemi čtyřkřídlými hmyzy. Mezothorax a metathorax mají dobře vyvinuté exoskeletální ploténky; prothorax má menší talíře.

Termiti mají deset-segmentový břicho se dvěma deskami, z tergites a sternites . Desátý břišní segment má pár krátkých cerci . Existuje deset tergitů, z nichž je devět širokých a jeden prodloužený. Reprodukční orgány jsou podobné těm u švábů, ale jsou více zjednodušené. Například intromitentní orgán není přítomen u mužských alátů a sperma je buď nehybné nebo aflagelátové. Termiti Mastotermitidae však mají multiflagelátové sperma s omezenou pohyblivostí . Zjednodušují se také genitálie u žen. Na rozdíl od jiných termitů mají samice Mastotermitidae ovipositora , což je rys nápadně podobný tomu u samic švábů.

Non-reprodukční kasty termitů jsou bez křídel a při pohybu se spoléhají výhradně na svých šest nohou. Zlatíci létají jen krátce, takže se spoléhají také na své nohy. Vzhled nohou je v každé kastě podobný, ale vojáci mají větší a těžší nohy. Struktura nohou je v souladu s jiným hmyzem: části nohy zahrnují coxa , trochanter , femur , tibia a tarsus . Počet tibiálních ostruh na noze jedince se liší. Některé druhy termitů mají arolium, umístěné mezi drápy , které je přítomno u druhů, které lezou po hladkých površích, ale ve většině termitů chybí.

Na rozdíl od mravenců mají zadní a přední křídla stejnou délku. Většinu času jsou alata špatní letci; jejich technikou je vypustit se do vzduchu a létat náhodným směrem. Studie ukazují, že ve srovnání s většími termity menší termiti nemohou létat na dlouhé vzdálenosti. Když termit letí, jeho křídla zůstávají v pravém úhlu, a když je termit v klidu, jeho křídla zůstávají rovnoběžná s tělem.

Kastovní systém

Pracovníci termiti vykonávají nejvíce práce v kolonii, jsou zodpovědní za shánění potravy, skladování potravin a údržbu plodu a hnízda. Pracovníci mají za úkol trávení celulózy v potravinách, a jsou proto nejpravděpodobnější kastou, kterou lze v napadeném dřevě najít. Proces termitů dělníků krmících ostatní hnízdo je známý jako trophallaxis . Trophallaxis je účinná nutriční taktika pro přeměnu a recyklaci dusíkatých složek. Osvobozuje rodiče od krmení všech potomků kromě první generace, což umožňuje skupině mnohem větší růst a zajišťuje, že se nezbytní střevní symbionti přenášejí z jedné generace na druhou. Některé druhy termitů se mohou při práci spolehnout na nymfy, aniž by se odlišovaly jako samostatná kasta. Pracovníci mohou být muži nebo ženy a jsou obvykle sterilní, zvláště u termitů, kteří mají místo hnízda oddělené od místa, kde se shánějí potravu. Sterilní pracovníci jsou někdy označováni jako opravdoví dělníci, zatímco ti, kteří jsou plodní, jako v lesních hnízdech Archotermopsidae, jsou označováni jako falešní dělníci.

Kasta vojáků má anatomické a behaviorální specializace a jejich jediným účelem je obrana kolonie. Mnoho vojáků má velké hlavy s vysoce upravenými silnými čelistmi tak zvětšenými, že se nemohou uživit. Místo toho je jako mladiství krmí dělníci. Fontanely , jednoduché otvory v čele, které vyzařují obranné sekrety, jsou rysem čeledi Rhinotermitidae. Mnoho druhů lze snadno identifikovat pomocí charakteristik větší a tmavší hlavy vojáků a velkých čelistí. Mezi určitými termity mohou vojáci blokovat své úzké tunely pomocí svých kulových (phragmotických) hlav. Různé druhy vojáků zahrnují menší a větší vojáky a nasuty , které mají čelní projekci trysky ve tvaru rohu (nasus). Tito jedineční vojáci jsou schopni stříkat na své nepřátele škodlivé, lepkavé sekrety obsahující diterpeny . Fixace dusíku hraje důležitou roli v nazální výživě. Vojáci jsou obvykle sterilní, ale u některých druhů Archotermopsidae je známo, že mají neotenické formy s hlavami podobnými vojákům a zároveň mají pohlavní orgány.

Reprodukční kasta zralé kolonie zahrnuje plodnou ženu a muže, známou jako královna a král. Královna kolonie je zodpovědná za produkci vajec pro kolonii. Na rozdíl od mravenců se s ní král páří na celý život. U některých druhů se břicho královny dramaticky zvětšuje, aby se zvýšila plodnost , což je vlastnost známá jako fysogastrismus . V závislosti na druhu začne královna v určitou roční dobu produkovat reprodukční okřídlené aláty a z kolonií se vynoří obrovské roje, když začne svatební let . Tyto roje přitahují širokou škálu predátorů.

Životní cyklus

Termiti jsou často srovnáváni se společenskými blanokřídlými (mravenci a různé druhy včel a vos), ale jejich odlišný evoluční původ má za následek velké rozdíly v životním cyklu. U eusociálních blanokřídlých jsou pracovníci výhradně ženy. Samci (droni) jsou haploidní a vyvíjejí se z neoplozených vajíček, zatímco ženy (dělnice i královna) jsou diploidní a vyvíjejí se z oplodněných vajíček. Naproti tomu pracovní termiti, kteří tvoří většinu v kolonii, jsou diploidní jedinci obou pohlaví a vyvíjejí se z oplodněných vajíček. V závislosti na druhu mohou mít pracovníci mužského a ženského pohlaví v kolonii termitů různé role.

Životní cyklus termitů začíná vejcem , ale liší se od cyklu včely nebo mravence v tom, že prochází vývojovým procesem nazývaným neúplná metamorfóza , s fázemi vajíčka, nymfy a dospělosti. Nymfy připomínají malé dospělé a během růstu procházejí řadou mláďat . U některých druhů vajíčka procházejí čtyřmi fázemi línání a nymfy třemi. Nymfy se nejdříve promění v dělníky a poté někteří dělníci procházejí dalším línáním a stávají se vojáky nebo alatáty; dělníci se stávají alaty pouze línáním se do alate nymf.

Vývoj nymf na dospělé může trvat měsíce; časové období závisí na dostupnosti potravin, teplotě a obecné populaci kolonie. Vzhledem k tomu, že nymfy se nedokáží uživit, musí je krmit dělníci, ale dělníci se také účastní společenského života kolonie a mají splnit některé další úkoly, jako je hledání potravy, budování nebo udržování hnízda nebo péče o královnu. Feromony regulují kastovní systém v koloniích termitů a zabraňují všem, až na několik termitů, stát se plodnými královnami.

Královny eusociálního termitu Reticulitermes speratus jsou schopné dlouhé životnosti, aniž by obětovaly plodnost . Tyto královny s dlouhou životností mají výrazně nižší úroveň oxidačního poškození, včetně oxidačního poškození DNA , než dělníci, vojáci a nymfy. Zdá se, že nižší úrovně poškození jsou způsobeny zvýšenou katalázou , enzymem, který chrání před oxidačním stresem .

Reprodukce

Termitové aláty opouštějí kolonii pouze tehdy, když probíhá svatební let . Samci a samice Alate se spojí a poté přistanou při hledání vhodného místa pro kolonii. Král termitů a královna se nepáří, dokud nenajdou takové místo. Když to udělají, vyhloubí komoru dostatečně velkou pro oba, zavřou vchod a pokračují v páření. Po páření se pár nikdy nedostal ven a strávil zbytek života v hnízdě. Doba svatebního letu se u každého druhu liší. Například alaty u určitých druhů se objevují během dne v létě, zatímco jiné se objevují v zimě. Svatební let může také začít za soumraku, kdy se alati rojí kolem oblastí s mnoha světly. Čas zahájení svatebního letu závisí na podmínkách prostředí, denní době, vlhkosti, rychlosti větru a srážek. Počet termitů v kolonii se také liší, přičemž větší druhy mají obvykle 100–1 000 jedinců. Některé kolonie termitů, včetně kolonií s mnoha jedinci, se však mohou počítat na miliony.

Královna snáší pouze 10–20 vajec ve velmi raných stádiích kolonie, ale snáší až 1 000 denně, když je kolonie stará několik let. V dospělosti má primární královna velkou schopnost snášet vajíčka. U některých druhů má zralá královna značně rozšířené břicho a může produkovat 40 000 vajíček denně. Dvě zralé vaječníky mohou mít některé 2000 vaječníků každý. Břicho zvyšuje délku těla královny na několikanásobek než před pářením a snižuje její schopnost volného pohybu; pomocní pracovníci poskytují pomoc.

Král se po počátečním páření jen nepatrně zvětší a pokračuje v páření s královnou na celý život (královna termitů může žít mezi 30 až 50 lety); to se velmi liší od kolonií mravenců, ve kterých se královna jednou páří se samci a uchovává gamety na celý život, protože mravenci samci umírají krátce po páření. Pokud královna chybí, termitový král produkuje feromony, které podporují vývoj náhradních termitských královen. Jelikož jsou královna a král monogamní, nedochází ke konkurenci spermií.

Termiti procházející neúplnou metamorfózou na cestě k tomu, aby se stali alaty, tvoří v určitých druzích termitů subkastu, fungující jako potenciální doplňující reprodukční látky. Tyto doplňkové reprodukční materiály dozrávají na primární reprodukční látky pouze po smrti krále nebo královny nebo když jsou primární reprodukční látky odděleny od kolonie. Doplňky mají schopnost nahradit mrtvou primární reprodukční látku a v kolonii může být také více než jedna doplňková. Některé královny mají schopnost přejít ze sexuální reprodukce na asexuální reprodukci . Studie ukazují, že zatímco královny termitů se páří s králem a vytvářejí dělníky z kolonií, královny reprodukují své náhrady ( neotenické královny) partenogeneticky .

Neotropický termit Embiratermes neotenicus a několik dalších příbuzných druhů vytvářejí kolonie, které obsahují primárního krále doprovázeného primární královnou nebo až 200 neotenickými královnami, které vznikly prostřednictvím lytoké partenogeneze zakládající primární královny. Pravděpodobně používaná forma partenogeneze udržuje heterozygotnost při průchodu genomu z matky na dceru, čímž se zabrání inbreedingové depresi .

Chování a ekologie

Strava

Termiti jsou detritivory , konzumují mrtvé rostliny na jakékoli úrovni rozkladu. Hrají také důležitou roli v ekosystému tím, že recyklují odpadní materiály, jako je mrtvé dřevo, fekálie a rostliny. Mnoho druhů jedí celulózu se specializovaným středním střevem, které štěpí vlákno. Termity jsou považovány za hlavní zdroj (11%) atmosférického metanu , jednoho z hlavních skleníkových plynů , produkovaných rozkladem celulózy. Termiti je založena především na symbiotických prvoků ( metamonada ) a dalších mikrobů , jako jsou bičíkovců prvoků v jejich střevech trávit celulózu pro ně, což jim umožňuje absorbovat konečných produktů pro vlastní potřebu. Mikrobiální ekosystém přítomný ve střevě termitů obsahuje mnoho druhů, které se nikde jinde na Zemi nenacházejí. Termiti se líhnou bez těchto symbiontů přítomných v jejich útrobách a vyvíjejí je po krmení kulturou z jiných termitů. Střevní prvoci, jako je Trichonympha , zase spoléhají na symbiotické bakterie vložené na jejich povrchu, aby produkovaly některé potřebné trávicí enzymy . Většina vyšších termitů, zejména v čeledi Termitidae, může produkovat své vlastní celulázové enzymy, ale spoléhají se především na bakterie. Bičíkovci se v Termitidae ztratili. Výzkumy našly druhy spirochet žijících v termitických střevech schopných fixovat atmosférický dusík do formy použitelné hmyzem. Pochopení vědců ve vztahu mezi termitovým zažívacím traktem a mikrobiálními endosymbionty je stále primitivní; co však platí pro všechny druhy termitů, je to, že dělníci krmí ostatní členy kolonie látkami získanými z trávení rostlinného materiálu, a to buď z úst, nebo z konečníku. Soudě podle blízce příbuzných druhů bakterií se silně předpokládá, že střevní mikrobiota termitů a švábů pochází z jejich předků dictyopteranů .

Některé druhy, jako je Gnathamitermes tubiformans, mají sezónní stravovací návyky. Například mohou přednostně konzumovat červenou awn ( Aristida longiseta ) v létě, Buffalograss ( Buchloe dactyloides ) od května do srpna a modrou grama Bouteloua gracilis na jaře, v létě a na podzim. Kolonie G. tubiformans konzumují na jaře méně potravy než na podzim, kdy je jejich krmná aktivita vysoká.

Různé lesy se liší svou náchylností k útoku termitů; rozdíly jsou přičítány takovým faktorům, jako je obsah vlhkosti, tvrdost a obsah pryskyřice a ligninu. V jedné studii termit ze suchého dřeva Cryptotermes brevis silně preferoval topolové a javorové lesy před jinými lesy, které byly kolonií termitů obecně odmítány. Tyto preference mohly částečně představovat podmíněné nebo naučené chování.

Některé druhy termitů provozují pěstitelské práce . Udržují „zahradu“ specializovaných hub rodu Termitomyces , které jsou vyživovány exkrementy hmyzu. Když jsou houby sežrány, jejich spory procházejí nepoškozené střevy termitů, aby dokončily cyklus klíčením v čerstvých fekálních peletách. Molekulární důkazy naznačují, že rodina Macrotermitinae vyvinula zemědělství asi před 31 miliony let. Předpokládá se, že více než 90 procent suchého dřeva v semiaridních savanových ekosystémech Afriky a Asie je těmito termity znovu zpracováno. Původně žijící v deštném pralese, chov hub jim umožnil kolonizovat africkou savanu a další nová prostředí, nakonec se rozšířil do Asie.

V závislosti na jejich stravovacích návycích jsou termiti rozděleni do dvou skupin: nižší termiti a vyšší termiti. Nižší termiti se živí převážně dřevem. Jelikož je dřevo těžko stravitelné, termiti dávají přednost konzumaci dřeva napadeného houbami, protože je snáze stravitelné a houby mají vysoký obsah bílkovin. Mezitím vyšší termiti spotřebovávají širokou škálu materiálů, včetně fekálií, humusu , trávy, listů a kořenů. Střevo v nižších termitech obsahuje mnoho druhů bakterií spolu s prvokem , zatímco vyšší termiti mají pouze několik druhů bakterií bez prvoků.

Predátoři

Termites are consumed by a wide variety of predators. One termite species alone, Hodotermes mossambicus, was found in the stomach contents of 65 birds and 19 mammals. Arthropods such as ants, centipedes, cockroaches, crickets, dragonflies, scorpions and spiders, reptiles such as lizards, and amphibians such as frogs and toads consume termites, with two spiders in the family Ammoxenidae being specialist termite predators. Other predators include aardvarks, aardwolves, anteaters, bats, bears, bilbies, many birds, echidnas, foxes, galagos, numbats, mice and pangolins. The aardwolf is an insectivorous mammal that primarily feeds on termites; it locates its food by sound and also by detecting the scent secreted by the soldiers; a single aardwolf is capable of consuming thousands of termites in a single night by using its long, sticky tongue. Sloth bears break open mounds to consume the nestmates, while chimpanzees have developed tools to "fish" termites from their nest. Wear pattern analysis of bone tools used by the early hominin Paranthropus robustus suggests that they used these tools to dig into termite mounds.

Ze všech predátorů jsou mravenci největším nepřítelem termitů. Některé rody mravenců jsou specializovanými predátory termitů. Například Megaponera je rod přísně termitující (termitofágní), který provádí útočné činnosti, některé trvající několik hodin. Paltothyreus tarsatus je dalším druhem útočícím na termity, přičemž každý jednotlivec naskládá do svých čelistí tolik termitů, kolik je jen možné, než se vrátí domů, a to po celou dobu pomocí chemických stezek získává na místo útočení další hnízdo. Malajští mravenci basicerotine Eurhopalothrix heliscata používají jinou strategii lovu termitů tím, že se tlačí do stísněných prostor, zatímco loví skrz hnijící kolonie termitů. Jakmile jsou uvnitř, mravenci se chopí své kořisti pomocí svých krátkých, ale ostrých čelistí. Tetramorium uelense je specializovaný druh dravce, který se živí malými termity. Skaut rekrutuje 10–30 pracovníků do oblasti, kde jsou přítomni termiti, a zabíjí je tím, že je znehybní svým žihadlem. Kolonie Centromyrmex a Iridomyrmex někdy hnízdí v mohylách termitů , a proto jsou termiti loveni těmito mravenci. Nejsou známy žádné důkazy pro jakýkoli druh vztahu (kromě predátorského). Ostatní mravenci, včetně Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , Solenopsis a Wasmannia , také se živí termity. Na rozdíl od všech těchto druhů mravenců a navzdory jejich obrovské rozmanitosti kořisti mravenci Dorylus zřídka konzumují termity.

Mravenci nejsou jedinými bezobratlými, kteří provádějí nálety. Mnoho sphecoidních vos a několika druhů včetně Polybia a Angiopolybia je známo, že během svatebního letu termitů přepadávají termitiště.

Paraziti, patogeny a viry

Termiti jsou méně často napadáni parazity než včely, vosy a mravenci, protože jsou obvykle ve svých mohylách dobře chráněni. Přesto jsou termiti infikováni různými parazity. Některé z nich zahrnují dipteranské mouchy, roztoče Pyemotes a velké množství parazitů hlístic . Většina parazitů hlístic je v řádu Rhabditida ; jiní jsou v rodu Mermis , Diplogaster aerivora a Harteria gallinarum . Pod bezprostřední hrozbou útoku parazitů může kolonie migrovat na nové místo. Některé houbové patogeny, jako je Aspergillus nomius a Metarhizium anisopliae, jsou však hlavní hrozbou pro kolonii termitů, protože nejsou specifické pro hostitele a mohou infikovat velké části kolonie; přenos obvykle probíhá přímým fyzickým kontaktem. O M. anisopliae je známo, že oslabuje imunitní systém termitů. K infekci A. nomius dochází pouze tehdy, je -li kolonie pod velkým stresem. Je známo více než 34 druhů hub, které žijí jako paraziti na exoskeletu termitů, z nichž mnohé jsou specifické pro hostitele a způsobují svému hostiteli pouze nepřímé poškození.

Termiti jsou infikováni viry, včetně Entomopoxvirinae a Nuclear Polyhedrosis Virus .

Pohyb a shánění potravy

Protože kastám dělníků a vojáků chybí křídla, a proto nikdy nelétají, a reproduktivové používají svá křídla jen na krátkou dobu, termiti se při pohybu převážně spoléhají na své nohy.

Chování při hledání potravy závisí na typu termitů. Některé druhy se například živí dřevěnými strukturami, které obývají, a jiné sklízejí potravu poblíž hnízda. Většina pracovníků je zřídka nalezena na otevřeném prostranství a nechrání nechráněné píce; spoléhají na fólie a přistávací dráhy, které je chrání před predátory. Podzemní termiti staví tunely a galerie, aby hledali potravu, a pracovníci, kterým se podaří najít zdroje potravy, získávají další hnízdo ukládáním fagostimulačního feromonu, který přitahuje pracovníky. Pracovníci shánějící potravu používají ke komunikaci mezi sebou semiochemikálie a pracovníci, kteří se začínají shánět mimo své hnízdo, uvolňují feromony ze svých hrudních žláz. U jednoho druhu, Nasutitermes costalis , existují tři fáze výpravy za potravou: nejprve vojáci prozkoumají oblast. Když najdou zdroj potravy, komunikují s ostatními vojáky a začne se objevovat malá síla dělníků. Ve druhé fázi se pracovníci na místě objevují ve velkém. Třetí fáze je poznamenána poklesem počtu přítomných vojáků a zvýšením počtu pracovníků. Izolovaní pracovníci termitů se mohou zapojit do letového chování Lévyho jako optimalizované strategie pro hledání svých hnízd nebo shánění potravy.

Soutěž

Konkurence mezi dvěma koloniemi vždy vede k agonistickému chování vůči sobě navzájem, což má za následek boje. Tyto boje mohou způsobit smrt na obou stranách a v některých případech i zisk nebo ztrátu území. Mohou být přítomny „hřbitovní jámy“, kde jsou pohřbena těla mrtvých termitů.

Studie ukazují, že když se termiti navzájem potýkají v potravních oblastech, někteří termiti záměrně blokují průchody, aby zabránili vstupu ostatních termitů. Mrtvé termity z jiných kolonií nalezené v průzkumných tunelech vedou k izolaci oblasti a tím k potřebě vybudovat nové tunely. Ke konfliktu mezi dvěma konkurenty nedochází vždy. Například když si mohou navzájem blokovat průchody, kolonie Macrotermes bellicosus a Macrotermes subhyalinus nejsou vůči sobě vždy agresivní. U Coptotermes formosanus je známé sebevražedné napěchování . Jelikož se kolonie C. formosanus mohou dostat do fyzického konfliktu, někteří termiti se pevně vtěsnají do potravních tunelů a zemřou, čímž úspěšně tunel zablokují a ukončí všechny agonistické činnosti.

Mezi reprodukční kastou mohou neotenické královny mezi sebou soutěžit, aby se staly dominantní královnou, pokud neexistují žádné primární reprodukční. Tento boj mezi královnami vede k odstranění všech kromě jedné královny, která s králem převezme kolonii.

Mravenci a termiti mohou mezi sebou soupeřit o hnízdní prostor. Zejména mravenci, kteří loví termity, mají obvykle negativní dopad na stromové hnízdící druhy.

Sdělení

Většina termitů je slepá, takže ke komunikaci dochází především prostřednictvím chemických, mechanických a feromonálních podnětů. Tyto způsoby komunikace se používají v různých činnostech, včetně hledání potravy, lokalizace reprodukcí, stavby hnízd, rozpoznávání hnízdních partnerů, svatebního letu, lokalizace a boje s nepřáteli a obrany hnízd. Nejběžnějším způsobem komunikace je anténa. Řada feromony jsou známé, včetně kontaktních feromony (které jsou přenášeny, když jsou pracovníci zabývající se trophallaxis nebo se připravit) a alarm , stezka a sexuálních feromonů . Alarmový feromon a další obranné chemikálie jsou vylučovány z čelní žlázy. Trailové feromony jsou vylučovány ze sternální žlázy a sexuální feromony pocházejí ze dvou žlázových zdrojů: hrudní a tergální žlázy. Když se termiti vydávají hledat potravu, shánějí se ve sloupcích podél země vegetací. Stezku lze identifikovat podle fekálních usazenin nebo drah, které jsou zakryty předměty. Pracovníci na těchto stezkách nechávají feromony, které jsou detekovány jinými hnízdními partnery prostřednictvím čichových receptorů. Termiti mohou také komunikovat prostřednictvím mechanických podnětů, vibrací a fyzického kontaktu. Tyto signály se často používají pro poplachovou komunikaci nebo pro hodnocení zdroje potravin.

Když si termiti staví hnízda, používají převážně nepřímou komunikaci. Žádný jednotlivý termit by neměl na starosti žádný konkrétní stavební projekt. Jednotliví termiti reagují spíše než přemýšlejí, ale na úrovni skupiny vykazují jakési kolektivní poznání. Specifické struktury nebo jiné objekty, jako jsou pelety zeminy nebo pilíře, způsobují, že se termity začnou stavět. Termit přidává tyto objekty do stávajících struktur a takové chování podporuje budování chování u ostatních pracovníků. Výsledkem je samoorganizovaný proces, kdy informace, které řídí aktivitu termitů, vyplývají spíše ze změn prostředí, než z přímého kontaktu mezi jednotlivci.

Termiti dokážou rozlišit nestmaty a nestmaty pomocí chemické komunikace a střevních symbiontů: chemikálie sestávající z uhlovodíků uvolňovaných z kůžičky umožňují rozpoznání cizích druhů termitů. Každá kolonie má svůj vlastní výrazný zápach. Tento zápach je výsledkem genetických a environmentálních faktorů, jako je strava termitů a složení bakterií ve střevech termitů.

Obrana

Termiti při obraně kolonie spoléhají na poplašnou komunikaci. Alarmové feromony mohou být uvolněny, pokud je hnízdo narušeno nebo na něj útočí nepřátelé nebo potenciální patogeny. Termiti se vždy vyhýbají nestátům nakaženým spory Metarhizium anisopliae prostřednictvím vibračních signálů vydávaných infikovanými nestmaty. Mezi další způsoby obrany patří intenzivní trhání a vylučování tekutin z čelní žlázy a vyprazdňování stolice obsahující alarmující feromony.

U některých druhů někteří vojáci blokují tunely, aby zabránili svým nepřátelům ve vstupu do hnízda, a mohou se záměrně protrhnout jako akt obrany. V případech, kdy vniknutí pochází z porušení, které je větší než hlava vojáka, vojáci kolem porušení vytvoří formaci podobnou falangu a kousnou do vetřelců. Pokud je invaze provedená Megaponera analis úspěšná, může být zničena celá kolonie, ačkoli tento scénář je vzácný.

Pro termity je jakékoli narušení jejich tunelů nebo hnízd důvodem k poplachu. Když termiti odhalí potenciální porušení, vojáci obvykle prásknou hlavami, aby očividně přilákali další vojáky k obraně a aby najali další pracovníky, kteří by jakékoli porušení napravili. Znepokojený termit navíc narazí na jiné termity, což způsobí jejich poplach a zanechání feromonových stop v narušené oblasti, což je také způsob náboru dalších pracovníků.

Pantropická podčeleď Nasutitermitinae má specializovanou kastu vojáků, známých jako nasutes, kteří mají schopnost vyzařovat škodlivé kapaliny pomocí rohové čelní projekce , kterou používají k obraně. Nasutové v průběhu evoluce ztratili kusadla a musí je krmit pracovníci. V kapalinách, které nasutují, byla identifikována široká škála monoterpenových uhlovodíkových rozpouštědel . Podobně bylo známo, že podzemní termiti Formosan vylučují naftalen, aby chránili svá hnízda.

Vojáci druhu Globitermes sulphureus spáchají sebevraždu autotýzou  - prasknutím velké žlázy těsně pod povrchem jejich kůžičky. Hustá, žlutá tekutina v žláze se při kontaktu se vzduchem velmi lepí a zamotává mravence nebo jiný hmyz, který se pokouší vtrhnout do hnízda. Další termit, Neocapriterme taracua , se také zabývá sebevražednou obranou. Pracovníci fyzicky neschopní použít své čelisti v boji vytvoří váček plný chemikálií, poté se záměrně roztrhnou a uvolní toxické chemikálie, které paralyzují a zabíjejí jejich nepřátele. Vojáci neotropické rodiny termitů Serritermitidae mají obrannou strategii, která zahrnuje autothýzu přední žlázy, přičemž tělo praskne mezi hlavou a břichem. Když jsou vojáci střežící vchody do hnízda napadeni vetřelci, zapojí se do autothysis, čímž vytvoří blok, který odepře vstup každému útočníkovi.

Pracovníci používají několik různých strategií, jak se vypořádat se svými mrtvými, včetně pohřbívání, kanibalismu a vyhýbání se mrtvole úplně. Aby se vyhnuli patogenům , termiti se příležitostně zapojují do nekroforézy , kdy hnízdo odnáší z kolonie mrtvolu, aby ji zlikvidovalo jinde. Jaká strategie se použije, závisí na povaze mrtvoly, se kterou se pracovník potýká (tj. Stáří mršiny).

Vztah s jinými organismy

Je známo, že druh houby napodobuje vajíčka termitů a úspěšně se vyhýbá svým přirozeným predátorům. Tyto malé hnědé koule, známé jako „termitové koule“, vajíčka zabíjejí jen zřídka a v některých případech k nim mají dělníci sklon. Tato houba napodobuje tato vejce produkcí enzymu štěpícího celulózu známého jako glukosidázy . Mezi různými druhy brouků Trichopsenius a určitými druhy termitů v rámci Reticulitermes existuje jedinečné napodobování . Brouci sdílejí stejné kutikulové uhlovodíky jako termity a dokonce je biosyntetizují. Tato chemická mimikry umožňuje broukům integrovat se do kolonií termitů. Rozvinutý přívěsky na physogastric břiše Austrospirachtha Mimetes umožňuje brouka napodobovat termitů pracovníka.

O některých druzích mravenců je známo, že termity odchytávají a používají je později jako zdroj čerstvých potravin, místo aby je zabíjeli. Například Formica nigra zajme termity a ti, kteří se pokusí o útěk, jsou okamžitě zajati a zahnáni do podzemí. Některé druhy mravenců v podčeledi Ponerinae provádějí tyto nájezdy, ačkoli jiné druhy mravenců jdou samy, aby ukradly vejce nebo nymfy. Mravenci, jako Megaponera ANALIS napadnout mimo valů a Dorylinae mravenci napadnout podzemí. Navzdory tomu mohou někteří termiti a mravenci koexistovat mírumilovně. Některé druhy termitů, včetně Nasutitermes corniger , vytvářejí asociace s určitými druhy mravenců, aby držely dravé druhy mravenců. Nejstarší známá asociace mezi mravenci Azteca a termity Nasutitermes se datuje do období oligocénu až miocénu.

Je známo, že 54 druhů mravenců obývá mohyly Nasutitermes , okupované i opuštěné. Jedním z důvodů, proč mnoho mravenců žije v mohylách Nasutitermes, je častý výskyt termitů v jejich zeměpisném rozsahu; další je chránit se před povodněmi. Iridomyrmex také obývá termitiště, přestože není znám žádný důkaz o jakémkoli druhu vztahu (kromě predátorského). Ve vzácných případech určité druhy termitů žijí uvnitř aktivních mravenčích kolonií. Některé bezobratlé organismy, jako jsou brouci, housenky, mouchy a mnohonožky, jsou termitofilové a žijí uvnitř kolonií termitů (nejsou schopni samostatně přežít). V důsledku toho se určití brouci a mouchy vyvinuli se svými hostiteli. Vyvinuli žlázu, která vylučuje látku, která přitahuje dělníky jejich olizováním. Mohyly mohou také poskytovat útočiště a teplo ptákům, ještěrkám, hadům a štírům.

O termitech je známo, že nesou pyl a pravidelně navštěvují květiny, takže jsou považováni za potenciální opylovače pro řadu kvetoucích rostlin. Zvláště jedna květina, Rhizanthella gardneri , je pravidelně opylována potravními dělníky a je to snad jediná květina Orchidaceae na světě, která je opylována termity.

Mnoho rostlin vyvinulo účinnou obranu proti termitům. Sazenice jsou náchylné k útokům termitů a potřebují další ochranu, protože jejich obranné mechanismy se vyvíjejí pouze tehdy, když prošly fází sazenic. Obrany se obvykle dosahuje vylučováním chemikálií proti stárnutí do stěn dřevnatých buněk. To snižuje schopnost termitů efektivně trávit celulózu . V Austrálii byl vyvinut komerční produkt „Blockaid“, který využívá řadu rostlinných výtažků k vytvoření netoxické termitové bariéry budov natíratelnou barvou . Ukázalo se, že extrakt z druhu australského fígortu, Eremophila , odpuzuje termity; testy ukázaly, že termiti jsou toxickým materiálem silně odpuzováni do té míry, že budou spíše hladovět než konzumovat potravu. Když jsou drženi v blízkosti extraktu, stanou se dezorientovanými a nakonec zemřou.

Vztah k životnímu prostředí

Populace termitů mohou být podstatně ovlivněny změnami životního prostředí, včetně těch, které jsou způsobeny lidskou intervencí. Brazilská studie zkoumala soubor termitů tří lokalit Caatinga pod různými úrovněmi antropogenních poruch v polosuché oblasti severovýchodní Brazílie byly odebrány vzorky pomocí transektů 65 x 2 m. Ve třech lokalitách bylo přítomno celkem 26 druhů termitů a v transektech bylo zaznamenáno 196 setkání. Shromáždění termitů se mezi lokalitami značně lišilo, s výrazným snížením rozmanitosti i četnosti se zvýšeným narušením, souvisejícím se snížením hustoty stromů a půdního pokryvu a intenzitou přešlapování skotu a koz. Nejvážněji postiženou krmnou skupinou byli podavači dřeva.

Hnízda

Termitové hnízdo lze považovat za složené ze dvou částí, neživých a živých. Živí jsou všichni termiti žijící uvnitř kolonie a neživá část je samotná struktura, která je vytvořena termity. Hnízda lze široce rozdělit do tří hlavních kategorií: podzemní (zcela pod zemí), epigealní (vyčnívající nad povrch půdy) a stromová (postavená nad zemí, ale vždy spojená se zemí pomocí přístřeškových trubek ). Epigealní hnízda (mohyly) vyčnívají ze země kontaktem se zemí a jsou vyrobena ze země a bláta. Hnízdo má mnoho funkcí, například poskytuje chráněný životní prostor a poskytuje úkryt před predátory. Většina termitů staví spíše podzemní kolonie než multifunkční hnízda a mohyly. Dnešní primitivní termiti hnízdí v dřevěných konstrukcích, jako jsou klády, pařezy a mrtvé části stromů, stejně jako termiti před miliony let.

Termiti ke stavbě hnízd používají především fekálie, které mají jako stavební materiál mnoho žádoucích vlastností. Mezi další stavební materiály patří částečně trávený rostlinný materiál používaný v kartonových hnízdech (stromová hnízda postavená z fekálních prvků a dřeva) a půda používaná v podzemních budovách hnízda a mohyly. Ne všechna hnízda jsou viditelná, protože mnoho hnízd v tropických lesích se nachází pod zemí. Druhy v podčeledi Apicotermitinae jsou dobrým příkladem stavitelů podzemních hnízd, protože žijí pouze uvnitř tunelů. Ostatní termiti žijí ve dřevě a tunely jsou stavěny, protože se živí dřevem. Hnízda a mohyly chrání měkká těla termitů před vysycháním, světlem, patogeny a parazity a také poskytují opevnění proti predátorům. Hnízda vyrobená z kartonu jsou obzvláště slabá, a proto obyvatelé používají protiútokové strategie proti invazi predátorů.

Stromový karton hnízda mangovník bahenní -dwelling Nasutitermes jsou obohaceny ligninu a ochuzený celulózy a xylany. Tato změna je způsobena bakteriálním rozpadem ve střevě termitů: používají jejich výkaly jako stavební materiál kartonu. Hnízda stromových termitů mohou představovat až 2% nadzemního úložiště uhlíku v portorických mangrovových bažinách. Tato hnízda Nasutitermes se skládají převážně z částečně biologicky rozložitelného dřevěného materiálu ze stonků a větví mangrovových stromů, konkrétně z mangle Rhizophora (červený mangrovník), Avicennia germinans (černý mangrovník) a Laguncularia racemose (bílý mangrovník).

Některé druhy staví složitá hnízda zvaná polykalická hnízda; tomuto stanovišti se říká polykalismus. Polykalické druhy termitů vytvářejí mnohonásobná hnízda neboli kaly, propojené podzemními komorami. O termitových rodech Apicotermes a Trinervitermes je známo, že mají polykalické druhy. Polycalická hnízda se zdají být méně častá u druhů budujících mohylu, ačkoli u několika druhů Nasutitermes byla pozorována polykalická stromová hnízda .

Mohyly

Hnízda jsou považována za mohyly, pokud vyčnívají ze zemského povrchu. Kopec poskytuje termitům stejnou ochranu jako hnízdo, ale je silnější. Mohyly nacházející se v oblastech s přívalovými a souvislými srážkami jsou vzhledem ke své stavbě bohaté na jíl vystaveny riziku eroze mohyly. Ty vyrobené z kartonu mohou poskytnout ochranu před deštěm a ve skutečnosti vydrží vysoké srážky. Některé oblasti v mohylách se používají jako silné stránky v případě porušení. Kolonie Cubitermes například staví úzké tunely sloužící jako silné body, protože průměr tunelů je dostatečně malý na to, aby jej vojáci mohli zablokovat. Vysoce chráněná komora, známá jako „buňka královen“, je domovem královny a krále a slouží jako poslední obranná linie.

Druhy rodu Macrotermes pravděpodobně staví nejsložitější struktury ve světě hmyzu a staví obrovské hromady. Tyto mohyly patří k největším na světě, dosahují výšky 8 až 9 metrů (26 až 29 stop) a skládají se z komínů, vrcholků a hřebenů. Další druh termitů, Amitermes meridionalis , může stavět hnízda vysoká 3 až 4 metry a široká 2,5 metru. Nejvyšší kopec, který byl kdy zaznamenán, byl dlouhý 12,8 metru (42 stop) nalezený v Demokratické republice Kongo.

Vyřezávané mohyly mají někdy propracované a výrazné tvary, jako například termity kompasu ( Amitermes meridionalis a A. laurensis ), které staví vysoké, klínovité násypy s dlouhou osou orientovanou přibližně sever-jih, což jim dává jejich společný název . Tato orientace byla experimentálně ukázána, aby napomáhala termoregulaci . Orientace sever -jih způsobuje, že se vnitřní teplota hromady během rána rychle zvyšuje, aniž by se přehřívalo polední slunce. Teplota pak zůstává na plató po zbytek dne až do večera.

• 

  Katedrální mohyly na severním území , Austrálie

• 

  Kopečky „kompasu“ nebo „magnetických“ termitů ( Amitermes ) orientované na sever-jih, čímž se zabrání poledním vedru

• 

  Termitiště v Queenslandu v Austrálii

• 

  Termiti v kopci, rezervace Analamazoatra , Madagaskar

• 

  Termitiště v Namibii

Ochranné trubky

Termiti konstruují úkrytové trubice, známé také jako hliněné trubky nebo bahenní trubky, které začínají ze země. Tyto úkrytové trubky najdete na zdech a jiných strukturách. Tyto trubice, postavené termity v noci, v době vyšší vlhkosti, poskytují termitům ochranu před potenciálními predátory, zejména mravenci. Přístřešky také poskytují vysokou vlhkost a tmu a umožňují pracovníkům sbírat zdroje potravin, ke kterým se nelze dostat jiným způsobem. Tyto průchody jsou vyrobeny z půdy a fekálií a mají obvykle hnědou barvu. Velikost těchto přístřešků závisí na počtu dostupných zdrojů potravy. Jejich šířka se pohybuje od méně než 1 cm do několika cm, ale může být i desítky metrů dlouhá.

Vztah s lidmi

Jako škůdci

Vzhledem ke svým stravovacím zvyklostem na dřevo může mnoho druhů termitů způsobit značné škody na nechráněných budovách a jiných dřevěných konstrukcích. Termity hrají důležitou roli jako rozkladači dřeva a vegetativního materiálu a ke konfliktu s lidmi dochází tam, kde struktury a krajiny obsahující strukturální dřevěné součásti, strukturní materiály odvozené z celulózy a okrasnou vegetaci poskytují termitům spolehlivý zdroj potravy a vlhkosti. Jejich zvyk zůstat skrytý často vede k tomu, že jejich přítomnost bude odhalena, dokud nebudou trámy vážně poškozeny, přičemž zbude pouze tenká vnější vrstva dřeva, která je chrání před okolním prostředím. Z 3 106 známých druhů způsobuje poškození pouze 183 druhů; 83 druhů způsobuje značné škody na dřevěných konstrukcích. V severní Americe je 18 podzemních druhů škůdců; v Austrálii má ekonomický dopad 16 druhů; na indickém subkontinentu je za škůdce považováno 26 druhů a v tropické Africe 24. Ve Střední Americe a Západní Indii žije 17 druhů škůdců. Mezi rody termitů má Coptotermes nejvyšší počet druhů škůdců ze všech rodů, přičemž je známo 28 druhů, které způsobují poškození. Méně než 10% termitů ze suchého dřeva jsou škůdci, ale infikují dřevěné konstrukce a nábytek v tropických, subtropických a jiných oblastech. Termiti z vlhkého dřeva útočí pouze na dřevní materiál vystavený dešti nebo půdě.

Termitům ze suchého dřeva se daří v teplém podnebí a lidské činnosti jim mohou umožnit invazi do domů, protože je lze přepravovat kontaminovaným zbožím, kontejnery a loděmi. Kolonie termitů prospívaly v teplých budovách nacházejících se v chladných oblastech. Někteří termiti jsou považováni za invazivní druhy. Cryptotermes brevis , nejrozšířenější invazivní druhy termitů na světě, byl představen na všech ostrovech v Západní Indii a v Austrálii.

Kromě toho, že termiti způsobují škody na budovách, mohou také poškodit potravinářské plodiny. Termiti mohou napadat stromy, jejichž odolnost vůči poškození je nízká, ale obecně ignorují rychle rostoucí rostliny. Většina útoků se odehrává v době sklizně; plodiny a stromy jsou napadeny v období sucha.

Škody způsobené termity stojí jihozápadní Spojené státy přibližně 1,5 miliardy dolarů ročně na poškození struktury dřeva, ale skutečné náklady na škody na celém světě nelze určit. Termiti ze suchého dřeva jsou zodpovědní za velkou část škod způsobených termity. Cílem kontroly termitů je udržet struktury a náchylné okrasné rostliny bez termitů .; Konstrukcemi mohou být domy nebo firmy nebo prvky, jako jsou dřevěné sloupky plotu a telefonní sloupy. K detekci aktivity termitů mohou být nutné pravidelné a důkladné inspekce vyškoleného odborníka, pokud neexistují zjevnější příznaky, jako jsou rojovci termitů nebo alaty uvnitř nebo v blízkosti struktury. Termitové monitory vyrobené ze dřeva nebo celulózy sousedící se strukturou mohou také poskytnout indikaci aktivity hledání termitů tam, kde bude v rozporu s lidmi. Termity lze ovládat aplikací směsi Bordeaux nebo jiných látek, které obsahují měď, jako je arzeničnan chromované mědi . Ve Spojených státech je aplikace půdního termiticidu s účinnou látkou Fipronil , jako je Termidor SC nebo Taurus SC, licencovaným odborníkem, běžným prostředkem schváleným Agenturou pro ochranu životního prostředí pro ekonomicky významné podzemní termity. Rostoucí poptávka po alternativních, zelených a „přirozenějších“ vyhlazovacích metodách zvýšila poptávku po metodách mechanické a biologické kontroly, jako je Orange Oil .

Pro lepší kontrolu populace termitů byly vyvinuty různé metody pro sledování pohybů termitů. Jedna raná metoda zahrnovala distribuci návnady termitů opatřenou markerovými proteiny imunoglobulinu G (IgG) z králíků nebo kuřat. Termity odebrané z pole mohou být testovány na králičí IgG markery pomocí testu specifického pro králičí IgG . Nověji vyvinuté, méně nákladné alternativy zahrnují sledování termitů pomocí vaječných bílků, kravského mléka nebo bílkovin sójového mléka, které lze nastříkat na termity v terénu. Termity nesoucí tyto proteiny lze vysledovat pomocí testu ELISA specifického pro protein .

Jako jídlo

43 druhů termitů používá jako potravu člověk nebo je krmí hospodářskými zvířaty. Tento hmyz je zvláště důležitý v chudých zemích, kde je běžná podvýživa, protože bílkoviny z termitů mohou pomoci zlepšit lidskou výživu. Termity jsou konzumovány v mnoha regionech po celém světě, ale tato praxe se stala populární pouze v rozvinutých zemích v posledních letech.

Termity konzumují lidé v mnoha různých kulturách po celém světě. V mnoha částech Afriky jsou aláty důležitým faktorem ve stravě původních obyvatel. Skupiny mají různé způsoby sběru nebo pěstování hmyzu; někdy sbírá vojáky z několika druhů. Ačkoli je těžší získat královny, jsou považovány za delikatesu. Termitové alaty mají vysokou výživu s dostatečným množstvím tuků a bílkovin. Jsou považovány za příjemné chuti a po uvaření mají oříškovou chuť.

Aláty se sbírají, když začíná období dešťů. Během svatebního letu jsou obvykle viděni kolem světel, ke kterým jsou přitahováni, a tak se na lampách zřizují sítě a zachycené alaty se později shromažďují. Křídla jsou odstraněna technikou, která je podobná víření . Nejlepšího výsledku dosáhnete, když je lehce opečete na plotně nebo smažíte do křupava. Olej není nutný, protože jejich těla obvykle obsahují dostatečné množství oleje. Termity se obvykle konzumují, když jsou hospodářská zvířata štíhlá a kmenové plodiny dosud nevyvinuly nebo nevyprodukovaly žádné jídlo, nebo pokud jsou zásoby potravin z předchozího vegetačního období omezené.

Kromě Afriky se termiti konzumují v místních nebo kmenových oblastech v Asii a Severní a Jižní Americe. V Austrálii si domorodí Australané uvědomují, že termiti jsou jedlí, ale nekonzumují je ani v době nedostatku; existuje jen málo vysvětlení, proč. Termitiště je hlavním zdrojem spotřeby půdy ( geofágie ) v mnoha zemích včetně Keni , Tanzanie , Zambie , Zimbabwe a Jižní Afriky . Vědci navrhli, že termiti jsou vhodnými kandidáty pro lidskou spotřebu a kosmické zemědělství , protože mají vysoký obsah bílkovin a mohou být použity k přeměně nejedlého odpadu na spotřební produkty pro lidi.

V zemědělství

Termiti mohou být velkými zemědělskými škůdci, zejména ve východní Africe a severní Asii, kde mohou být ztráty plodin závažné (3–100% při ztrátě plodin v Africe). Vyvažováním je výrazně zlepšená infiltrace vody, kde tunely termitů v půdě umožňují hluboké vsakování dešťové vody, což pomáhá omezit odtok a následnou erozi půdy prostřednictvím bioturbace . V Jižní Americe mohou být pěstované rostliny, jako je eukalyptus, horská rýže a cukrová třtina, vážně poškozeny napadením termity napadením listů, kořenů a dřevnaté tkáně. Termity mohou také napadat jiné rostliny, včetně manioku , kávy , bavlny , ovocných stromů, kukuřice , arašídů , sóji a zeleniny. Mohyly mohou narušit zemědělské činnosti, což zemědělcům ztěžuje obsluhu zemědělských strojů; i přes nechuť zemědělců k hromadám se však často stává, že nedojde k čisté ztrátě produkce. Termity mohou být prospěšné pro zemědělství, například zvýšením výnosů plodin a obohacením půdy. Termiti a mravenci mohou znovu kolonizovat neobdělanou půdu, která obsahuje strniště plodin, které kolonie využívají k výživě, když si zakládají hnízda. Přítomnost hnízd na polích umožňuje vsáknutí většího množství dešťové vody do země a zvyšuje množství dusíku v půdě, což je nezbytné pro růst plodin.

Ve vědě a technice

Termitové střevo inspirovalo různé výzkumné snahy zaměřené na náhradu fosilních paliv za čistší, obnovitelné zdroje energie. Termity jsou účinné bioreaktory , schopné vyrobit dva litry vodíku z jednoho listu papíru. Přibližně 200 druhů mikrobů žije uvnitř zadního střeva termitů a uvolňuje vodík, který byl zachycen uvnitř dřeva a rostlin, které tráví. Působením neidentifikovaných enzymů ve střevě termitů se lignocelulózové polymery štěpí na cukry a transformují se na vodík. Bakterie ve střevě mění cukr a vodík na acetát celulózy , acetátový ester celulózy, na který se termiti spoléhají na energii. K lepšímu porozumění metabolické cestě bylo použito sekvenování DNA mikrobů v zadním střevě termitů ve Společenství . Genetické inženýrství může umožnit generování vodíku v bioreaktorech z dřevní biomasy.

Vývoj autonomních robotů schopných konstruovat složité struktury bez lidské pomoci byl inspirován komplexními valy, které staví termiti. Tyto roboty pracují samostatně a mohou se samy pohybovat po pásové mřížce, schopné šplhat a zvedat cihly. Takové roboty mohou být užitečné pro budoucí projekty na Marsu nebo pro stavbu hrází, aby se zabránilo záplavám.

Termiti používají důmyslné prostředky ke kontrole teplot svých kopců. Jak bylo uvedeno výše , tvar a orientace kopců termitů australského kompasu stabilizuje jejich vnitřní teploty během dne. Jak se věže zahřívají, efekt solárního komína ( komínový efekt ) vytváří stoupající proud vzduchu uvnitř hromady. Vítr vanoucí přes vrcholy věží zlepšuje cirkulaci vzduchu přes mohyly, které ve své konstrukci zahrnují také boční větrací otvory. Solární komínový efekt se na Blízkém východě a Blízkém východě používá po staletí pro pasivní chlazení, stejně jako v Evropě Římany . Je to však relativně nedávno, kdy se do moderní architektury začleňují stavební techniky reagující na klima. Zejména v Africe se stohovací efekt stal oblíbeným prostředkem k dosažení přirozeného větrání a pasivního chlazení v moderních budovách.

V kultuře

Eastgate Centre se nachází nákupní centrum a administrativní budova v centru města Harare , Zimbabwe, jehož architekt, Mick Pearce , který se používá pasivní chlazení inspirovaný tím, že použitý místními termity. Jednalo se o první velkou budovu využívající chladicí techniky inspirované termity, aby přilákaly mezinárodní pozornost. Mezi další takové budovy patří Centrum výukových zdrojů na Katolické univerzitě ve východní Africe a budova Council House 2 v australském Melbourne .

Několik zoo drží termity kvůli obtížnosti jejich držení v zajetí a kvůli neochotě úřadů povolovat potenciální škůdce. Jeden z mála, který to dělá, Zoo Basilej ve Švýcarsku , má dvě prosperující populace Macrotermes bellicosus - což má za následek událost velmi vzácnou v zajetí: masovou migraci mladých létajících termitů. Stalo se to v září 2008, kdy tisíce mužských termitů každou noc opustily hromadu, zemřely a pokryly podlahy a vodní jámy domu, kde byla jejich výstava.

Africké kmeny v několika zemích mají termity jako totemy , a proto mají členové kmenů zakázáno jíst reprodukční aláty. Termity jsou široce používány v tradiční populární medicíně; používají se jako léčba nemocí a dalších stavů, jako je astma, bronchitida , chrapot , chřipka, sinusitida , angína a černý kašel. V Nigérii se Macrotermes nigeriensis používá k duchovní ochraně a k léčbě ran a nemocných těhotných žen. V jihovýchodní Asii se termiti používají v rituálních praktikách. V Malajsii, Singapuru a Thajsku jsou termitiště běžně mezi obyvatelstvem uctívána. Na opuštěné mohyly se pohlíží jako na struktury vytvořené duchy, kteří věří, že v kopci přebývá místní strážce; toto je známé jako Keramat a Datok Kong. V městských oblastech staví místní obyvatelé červeně malované svatyně nad opuštěnými valy, kde se modlí za dobré zdraví, ochranu a štěstí.

Viz také

• Stigmergy
• Termitový štít
• Xylofágie

Poznámky

Reference

Citovaná literatura

• Bignell, DE; Roisin, Y .; Lo, N. (2010). Biologie termitů: moderní syntéza (1. vyd.). Dordrecht: Springer. ISBN 978-90-481-3977-4.
• Schmid-Hempel, P. (1998). Paraziti v sociálním hmyzu . New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-05924-2.

externí odkazy

•  „ The White Ant: A Theory “ v populárním vědeckém měsíčním vydání, 27. října 1885
• Isoptera: termiti v CSIRO Australia Entomology
• Seminář Jared Leadbetter: Termiti a jejich symbiotická střevní mikroba