Theropoda -Theropoda

Teropodi Časový rozsah: pozdní trias – současnost ,231,4–0  mil Předběžně Ꞓ Ó S D C P T J K Str N
Morfologická a ekologická diverzita teropodů
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
kmen:	Chordata
Clade :	Dinosaurie
Clade :	Saurischia
Clade :	Eusaurischia
Clade :	Theropoda Marsh , 1881
Podskupiny
† Daemonosaurus ? † Eodromaeus † Erytrovenátor † Tawa ? † Velocipes ? Neotheropoda

Theropoda ( / θ ɪəˈr ɒ p ə d ə / z řeckého θηρίον ' divoké zvíře' a πούς, ποδός 'noha'), jehož členové jsou známí jako theropodi , je dinosauří klad, který se vyznačuje třídutými končetinami. Teropodi jsou obecně klasifikováni jako skupina saurischian dinosaurů. Byli to předkové masožravci , i když se z řady skupin teropodů vyvinuli býložravci , všežravci , rybožravci a hmyzožravci .. Teropodi se poprvé objevili během karnského věku pozdního triasu před 231,4 miliony let ( Ma ) a zahrnovali všechny velké suchozemské masožravce od rané jury až do konce křídy , asi 66 milionů let. V juře se ptáci vyvinuli z malých specializovaných coelurosauřích teropodů a dnes jsou zastoupeni asi 10 500 žijícími druhy.

Biologie

Dieta a zuby

Teropodi vykazují širokou škálu stravy, od hmyzožravců po býložravce a masožravce. Striktní masožravost byla vždy považována za původní stravu pro theropody jako skupinu a širší paleta stravy byla historicky považována za charakteristiku výhradně pro ptačí teropody (ptáky). Objevy na konci 20. a na počátku 21. století však ukázaly, že různé druhy stravy existovaly i v bazálnějších liniích. Všechny rané nálezy fosílií theropodů ukázaly, že jsou primárně masožravé . Zkamenělé exempláře raných teropodů, které vědci znali v 19. a na počátku 20. století, měly všechny ostré zuby s vroubkovanými hranami pro řezání masa a některé exempláře dokonce vykazovaly přímé důkazy o dravém chování. Například byla nalezena fosilie Compsognathus longipes s ještěrkou v žaludku a vzorek Velociraptor mongoliensis byl nalezen v boji s Protoceratops andrewsi (druh ornitského dinosaura).

Prvními potvrzenými nemasožravými nalezenými fosilními teropody byli therizinosauři , původně známí jako „segnosauři“. Tito záhadní dinosauři, kteří byli původně považováni za prosauropody , se později ukázalo jako vysoce specializovaní býložraví teropodi. Therizinosauři měli velká břicha pro zpracování rostlinné potravy a malé hlavy se zobáky a listy ve tvaru zubů. Další studium maniraptoranských teropodů a jejich vztahů ukázalo, že therizinosauři nebyli jedinými ranými členy této skupiny, kteří opustili masožravost. Několik dalších linií raných maniraptoranů vykazuje adaptace na všežravou stravu, včetně pojídání semen (někteří troodontidi ) a pojídání hmyzu (mnoho letců a alvarezsaurů ). Oviraptorosauři , ornitomimosauři a pokročilí troodontidi byli pravděpodobně také všežravci a zdá se, že někteří raní theropodi (jako Masiakasaurus knopfleri a spinosauridi ) se specializovali na chytání ryb.

Strava je z velké části odvozena z morfologie zubů, zubů na kostech kořisti a obsahu střev. O některých theropodech, jako je Baryonyx , Lourinhanosaurus , ornithomimosaurs a ptáci, je známo, že používají gastroliths nebo žaludeční kameny.

Většina teropodních zubů je čepelkovitá, se zoubkováním na okrajích, nazývaná ziphodont. Jiné jsou pachydont nebo phylodont v závislosti na tvaru zubu nebo denticles . Morfologie zubů je dostatečně odlišná, aby od sebe odlišila hlavní rodiny, které indikují různé dietní strategie. Vyšetřování v červenci 2015 zjistilo, že to, co vypadalo jako „praskliny“ v jejich zubech, byly ve skutečnosti záhyby, které pomáhaly předcházet zlomení zubů posílením jednotlivých vroubků, když útočili na svou kořist. Záhyby pomohly zubům zůstat na místě déle, zvláště když se teropodi vyvinuli do větších velikostí a měli větší sílu v kousnutí.

Integument (kůže, šupiny a peří)

Druhohorní teropodi byli také velmi různorodí, pokud jde o texturu kůže a pokrytí. Peří nebo struktury podobné peří (vlákna) jsou doloženy u většiny linií theropodů (viz opeřený dinosaurus ). Avšak mimo coelurosaurs může být peří omezeno na mladé, menší druhy nebo omezené části zvířete. Mnoho větších teropodů mělo kůži pokrytou malými hrbolatými šupinami. U některých druhů byly tyto proloženy většími šupinami s kostěnými jádry nebo osteodermy . Tento typ kůže je nejlépe známý u ceratosaura Carnotaura , který se zachoval s rozsáhlými otisky kůže.

Coelurosaurské linie nejvzdálenější od ptáků měly peří, které bylo relativně krátké a složené z jednoduchých, možná větvených vláken. Jednoduchá vlákna jsou také vidět u therizinosaurů, kteří také měli velká, ztuhlá „brk“ podobná peří. Plně opeřenější teropodi, jako jsou dromaeosauridi , si obvykle udrží šupiny pouze na chodidlech. Některé druhy mohou mít smíšené peří i jinde na těle. Scansoriopteryx zachoval šupiny poblíž spodní strany ocasu a Juravenator mohl být převážně šupinatý s několika jednoduchými roztroušenými vlákny. Na druhou stranu někteří teropodi byli peřím zcela pokryti, jako například troodontid Anchiornis , který měl peří dokonce i na chodidlech a prstech.

Velikost

Tyrannosaurus byl po mnoho desetiletí největším známým teropodem a nejlépe známým široké veřejnosti. Od jeho objevu však byla popsána řada dalších obřích masožravých dinosaurů, včetně Spinosaura , Carcharodontosaura a Giganotosaura . Původní vzorky Spinosaura (stejně jako novější fosílie popsané v roce 2006) podporují myšlenku, že Spinosaurus je delší než Tyrannosaurus , což ukazuje, že Spinosaurus byl možná o 3 metry delší než Tyrannosaurus , ačkoli Tyrannosaurus mohl být stále hmotnější než Spinosaurus . Exempláře jako Sue a Scotty se oba odhadují jako nejtěžší teropody známé vědě. Stále neexistuje jasné vysvětlení, proč tato zvířata vyrostla tak těžká a objemná ve srovnání s suchozemskými predátory, kteří přišli před nimi a po nich.

Největším existujícím teropodem je pštros obecný , vysoký až 2,74 m (9 stop) a vážící mezi 90 a 130 kg (200 - 290 lb).

Nejmenší nelétavý teropod známý z dospělých jedinců je troodontid Anchiornis huxleyi , vážící 110 gramů a 34 centimetrů (1 stopa) na délku. Když jsou zahrnuti moderní ptáci, včelí kolibřík Mellisuga helenae je nejmenší s 1,9 g a 5,5 cm (2,2 palce) dlouhý.

Nedávné teorie navrhují, že velikost těla theropoda se nepřetržitě zmenšovala po dobu 50 milionů let, z průměrných 163 kilogramů (359 lb) až na 0,8 kilogramů (1,8 lb), z nichž se nakonec vyvinuli moderní ptáci . To bylo založeno na důkazech, že teropodi byli jediní dinosauři, kteří se neustále zmenšovali, a že jejich kostry se měnily čtyřikrát rychleji než kostry ostatních druhů dinosaurů.

Míry růstu

Aby bylo možné odhadnout rychlost růstu teropodů, vědci potřebují vypočítat věk i tělesnou hmotnost dinosaura. Obě tyto míry lze vypočítat pouze prostřednictvím zkamenělé kosti a tkáně , takže k předpovědím se používá regresní analýza a existující rychlosti růstu zvířat jako proxy. Zkamenělé kosti vykazují růstové prstence, které se objevují v důsledku růstu nebo sezónních změn, které lze použít k přiblížení věku v době smrti. Množství prstenů v kostře se však může lišit kost od kosti a staré prsteny se mohou v pokročilém věku také ztratit, takže vědci musí tyto dvě možná matoucí proměnné správně kontrolovat.

Tělesnou hmotnost je obtížnější určit, protože kostní hmota představuje pouze malý podíl z celkové tělesné hmotnosti zvířat. Jednou z metod je měření obvodu stehenní kosti, o kterém se u neptačích teropodních dinosaurů ukázalo, že je relativně úměrný čtyřnohým savcům, a použití tohoto měření jako funkce tělesné hmotnosti, protože proporce dlouhých kostí, jako je femur rostou úměrně s tělesnou hmotou. Metoda použití poměru kostí existujících zvířat k poměrům tělesné hmotnosti k předpovědím o vyhynulých zvířatech je známá jako přístup škálování existujících zvířat (ES). Druhá metoda, známá jako volumetric-density (VD) přístup, využívá modely koster v plném měřítku k vyvození závěrů o potenciální hmotnosti. Přístup ES je lepší pro rozsáhlé studie zahrnující mnoho vzorků a nevyžaduje tolik kompletní kostry jako přístup VD, ale přístup VD umožňuje vědcům lépe odpovědět na fyziologické otázky o zvířeti, jako je lokomoce a střed těla. gravitace.

Současný konsenzus je, že neptačí teropodi nevykazovali rychlost růstu v celé skupině, ale místo toho měli různé rychlosti v závislosti na jejich velikosti. Nicméně všichni neptačí teropodi měli rychlejší růst než existující plazi, i když jsou moderní plazi zvětšeni na velkou velikost některých neptačích teropodů. S rostoucí tělesnou hmotností se zvyšuje i relativní rychlost růstu. Tento trend může být způsoben potřebou dosáhnout velikosti potřebné pro reprodukční zralost . Například jedním z nejmenších známých teropodů byl Microraptor zhaoianus , který měl tělesnou hmotnost 200 gramů a rostl rychlostí přibližně 0,33 gramu za den. Srovnatelný plaz stejné velikosti roste polovičním tempem. Rychlosti růstu středně velkých neptačích teropodů (100–1000 kg) se přiblížily rychlostem prekociálních ptáků, kteří jsou mnohem pomalejší než ptáci altriciální. Velcí teropodi (1500–3500 kg) rostli ještě rychleji, podobně jako u eutherických savců. Největší neptačí teropodi, jako je Tyrannosaurus rex , měli podobnou dynamiku růstu jako největší žijící suchozemský živočich dnes, slon africký , který se vyznačuje rychlým obdobím růstu až do dospělosti, po kterém následuje zpomalení růstu v dospělosti.

Postoj a chůze

Vzhledem k tomu, že jde o velmi různorodou skupinu zvířat, postoje, které teropodi zaujali, se mezi různými liniemi v průběhu času pravděpodobně značně lišily. O všech známých theropodech je známo, že jsou bipedální , s předními končetinami redukovanými na délku a specializovanými na širokou škálu úkolů (viz níže). U moderních ptáků je tělo typicky drženo v poněkud vzpřímené poloze, s horní částí nohy (femur) drženou rovnoběžně s páteří a s dopřednou lokomoční silou generovanou v koleni. Vědci si nejsou jisti, jak daleko zpět v rodokmenu theropodů tento typ držení těla a pohybu sahá.

Neptačí teropodi byli poprvé rozpoznáni jako bipedi během 19. století, než byl jejich vztah k ptákům široce přijímán. Během tohoto období se mělo za to, že teropodi, jako jsou karnosauři a tyrannosauridi , chodili se svislými stehenními kostmi a páteří ve vzpřímené, téměř vzpřímené poloze a používali své dlouhé svalnaté ocasy jako další podporu v trojnožkovém postoji podobnému klokanovi. Počínaje 70. lety 20. století biomechanické studie vyhynulých obřích teropodů tuto interpretaci zpochybňují. Studie artikulace končetinových kostí a relativní absence důkazů o tažení ocasu naznačovaly, že při chůzi by obří teropodi s dlouhým ocasem zaujali vodorovnější polohu s ocasem drženým rovnoběžně se zemí. Orientace nohou u těchto druhů při chůzi však zůstává kontroverzní. Některé studie podporují tradiční vertikálně orientovanou stehenní kost, alespoň u největších teropodů s dlouhým ocasem, zatímco jiné naznačují, že koleno bylo normálně silně ohnuto u všech teropodů při chůzi, dokonce i u obrů, jako jsou tyranosauridi. Je pravděpodobné, že v mnoha vyhynulých skupinách teropodů existovala široká škála držení těla, postojů a chůze.

Nervový systém a smysly

Přestože jsou vzácné, z fosilií jsou známy kompletní odlitky endokranie teropodů. Teropodní endokranii lze také rekonstruovat ze zachovaných mozkových případů bez poškození cenných vzorků pomocí skenování pomocí počítačové tomografie a softwaru pro 3D rekonstrukci . Tyto nálezy mají evoluční význam, protože pomáhají dokumentovat vznik neurologie moderních ptáků z neurologie dřívějších plazů. Zdá se, že ke zvýšení podílu mozku obsazeného velkým mozkem došlo s příchodem coelurosaurie a „pokračovalo během evoluce maniraptoranů a raných ptáků“.

Morfologie předních končetin

Zkrácené přední končetiny ve vztahu k zadním nohám byly běžnou vlastností mezi theropody, zejména u abelisauridů (jako je Carnotaurus ) a tyrannosauridů (jako je Tyrannosaurus ). Tato vlastnost však nebyla univerzální: spinosauridi měli dobře vyvinuté přední končetiny, stejně jako mnoho coelurosaurů . Relativně robustní přední končetiny jednoho rodu, Xuanhanosaurus , vedly Dong Zhiminga k domněnce, že zvíře mohlo být čtyřnohé. To se však již nepovažuje za pravděpodobné.

Ruce se také mezi různými skupinami velmi liší. Nejvíce obyčejná forma mezi non-avian theropods je přívěsek sestávat ze tří prstů; číslice I, II a III (nebo případně II, III a IV ), s ostrými drápy. Někteří bazální teropodi (např . Herrerasaurus , Eoraptor ) měli čtyři číslice a také zmenšenou metakarpální V. Ceratosauři měli obvykle čtyři číslice, zatímco většina tetanuranů měla tři.

Předpokládá se také, že rozsah použití předních končetin se také mezi různými rodinami liší. Spinosauridi mohli používat své silné přední končetiny k držení ryb. Předpokládá se, že někteří malí maniraptorani, jako jsou scansoriopterygidové , používali své přední končetiny k lezení po stromech . Křídla moderních ptáků se používají především k letu, i když v určitých skupinách jsou přizpůsobena pro jiné účely. Například vodní ptáci, jako jsou tučňáci , používají svá křídla jako ploutve.

Pohyb předních končetin

Na rozdíl od způsobu, jakým byli teropodi často rekonstruováni v umění a populárních médiích, byl rozsah pohybu předních končetin teropodů značně omezený, zejména ve srovnání s obratností předních končetin lidí a jiných primátů . Nejpozoruhodnější je, že theropodi a další bipedální saurischian dinosaurs (včetně bipedal prosauropods ) nemohli pronacovat své ruce – to znamená, že nemohli otáčet předloktí tak, aby dlaně směřovaly k zemi nebo dozadu k nohám. U lidí je pronace dosaženo pohybem radia vzhledem k ulně (dvě kosti předloktí). U saurischian dinosaurů byl však konec poloměru blízko lokte ve skutečnosti uzamčen do drážky loketní kosti, což bránilo jakémukoli pohybu. Pohyb v zápěstí byl také u mnoha druhů omezen, což nutilo celé předloktí a ruku pohybovat se jako jeden celek s malou flexibilitou. U teropodů a prosauropodů by jediným způsobem, jak by dlaň mohla čelit zemi, bylo boční roztažení celé přední končetiny, jako u ptáka zvedajícího křídla.

U karnosaurů , jako je Acrocanthosaurus , si ruka samotná zachovala relativně vysoký stupeň flexibility s pohyblivými prsty. To platilo i pro bazálnější teropody, jako jsou herrerasauři . Coelurosauři prokázali posun v používání předloktí s větší flexibilitou v rameni, která umožňuje zvednutí paže směrem k horizontální rovině, a v ještě větší míře u létajících ptáků. U coelurosaurů, jako jsou ornitomimosauři a zvláště dromaeosauridi , však ruka samotná ztratila většinu flexibility s vysoce neohebnými prsty. Dromaeosauridi a další maniraptorani také vykazovali zvýšenou pohyblivost v zápěstí, kterou u jiných teropodů neviděli, a to díky přítomnosti specializované zápěstní kosti ve tvaru půlměsíce (semi-lunate carpal), která umožňovala přeložení celé ruky dozadu směrem k předloktí. způsob moderních ptáků.

Paleopatologie

V roce 2001 publikoval Ralph E. Molnar přehled patologií v kosti teropodního dinosaura . Patologické znaky našel u 21 rodů z 10 čeledí. Patologie byly nalezeny u teropodů všech velikostí těla, i když byly méně časté ve fosiliích malých teropodů, i když to může být artefakt zachování. Jsou velmi široce zastoupeny v různých částech anatomie teropodů. Nejčastějšími místy zachovalého poranění a nemoci u teropodních dinosaurů jsou žebra a ocasní obratle . Navzdory tomu, že jsou hojná v žebrech a obratlích, zranění se zdají být „nepřítomná... nebo velmi vzácná“ na primárních kostech podporujících váhu těla, jako je křížová kost , stehenní kost a holenní kost . Nedostatek dochovaných zranění v těchto kostech naznačuje, že byly vybrány evolucí pro odolnost vůči zlomení. Nejméně častá místa zachovalého poranění jsou lebka a přední končetina, přičemž zranění se vyskytují přibližně stejně často na každém místě. Většina patologií zachovaných ve fosiliích teropodů jsou pozůstatky zranění, jako jsou zlomeniny, důlky a vpichy, často pravděpodobně pocházející z kousnutí. Některé teropodní paleopatologie se zdají být důkazem infekcí , které měly tendenci být omezeny pouze na malé oblasti těla zvířete. Důkazy o vrozených malformacích byly nalezeny také ve zbytcích teropodů. Takové objevy mohou poskytnout informace užitečné pro pochopení evoluční historie procesů biologického vývoje. Neobvyklé fúze v kraniálních prvcích nebo asymetrie v nich jsou pravděpodobně důkazem toho, že člověk zkoumá fosilie extrémně starého jedince spíše než nemocného.

Plavání

Dráha plavoucího teropoda, prvního v Číně z ichnogenu jménem Characichnos , byla objevena ve souvrství Feitianshan v Sichuanu. Tyto nové plavecké dráhy podporují hypotézu, že teropodi byli přizpůsobeni k plavání a byli schopni procházet středně hlubokou vodou. Plavecké stopy dinosaurů jsou považovány za vzácné fosílie stop a patří do třídy plaveckých stop pro obratlovce, které také zahrnují stopy pterosaurů a krokodylomorfů . Studie popsala a analyzovala čtyři kompletní přirozené formy otisků nohou teropodů, které jsou nyní uloženy ve Výzkumném a vývojovém centru Huaxia Dinosaur Tracks (HDT). Tyto dinosauří stopy byly ve skutečnosti stopy po drápech, které naznačují, že tento teropod plaval blízko hladiny řeky a jen konečky jeho prstů a drápů se mohly dotýkat dna. Stopy naznačují koordinovaný postup zleva doprava, zleva doprava, což podporuje tvrzení, že teropodi byli dobře koordinovaní plavci.

Evoluční historie

Během pozdního triasu existovalo a vyvíjelo se vedle sebe množství primitivních proto-teropodních a teropodních dinosaurů.

Nejstarší a nejprimitivnější z teropodních dinosaurů byli masožraví Eodromaeus a herrerasauridi z Argentiny (stejně jako možná všežravý Eoraptor ). Herrerasauři existovali během raného pozdního triasu (pozdní karn až raný norian ). Byly nalezeny v Severní Americe a Jižní Americe a možná také v Indii a jižní Africe. Herrerasauři se vyznačovali mozaikou primitivních a pokročilých rysů. Někteří paleontologové v minulosti považovali herrerasauriany za členy Theropoda, zatímco jiní tuto skupinu teoretizovali jako bazální saurischiany a možná se dokonce vyvinuli před rozdělením saurischian-ornithischian. Kladistická analýza po objevu Tawa , dalšího triasového dinosaura, naznačuje, že herrerasauři byli pravděpodobně ranými teropody.

Nejčasnější a nejprimitivnější jednoznační theropods (nebo alternativně, " Eutheropoda "—'Opravdoví Theropods') jsou Coelophysoidea . Coelophysoids byla skupina široce rozšířených, lehce stavěných a potenciálně společenských zvířat. Zahrnovali malé lovce jako Coelophysis a Camposaurus . Tato úspěšná zvířata pokračovala od pozdního karnianu (počátek pozdního triasu) až po toarcian (pozdní raná jura ). Ačkoli v raných kladistických klasifikacích byli zahrnuti pod Ceratosauria a považováni za vedlejší větev pokročilejších teropodů, mohli být předky všem ostatním teropodům (což by z nich činilo parafyletickou skupinu).

Poněkud pokročilejší ceratosauři (včetně Ceratosaura a Carnotaura ) se objevili během rané jury a pokračovali až do pozdní jury v Laurasii . Soutěžili po boku svých anatomicky vyspělejších příbuzných tetanuranů a – v podobě linie abelisaurů – vydrželi až do konce křídy v Gondwaně .

Tetanurae jsou opět specializovanější než ceratosauři. Dělí se na bazální Megalosauroidea (střídavě Spinosauroidea ) a odvozenější Avetheropoda . Megalosauridae byli především predátoři střední jury až rané křídy a pozůstatky jejich příbuzných spinosauridů pocházejí většinou z hornin rané a střední křídy. Avetheropoda, jak naznačuje jejich jméno, byli blíže příbuzní ptákům a opět se dělí na Allosauroidea (různorodí karcharodontosauři ) a Coelurosauria (velmi velká a různorodá skupina dinosaurů včetně ptáků).

Během pozdní jury tedy existovaly ne méně než čtyři odlišné linie teropodů – ceratosauři, megalosauři, allosauři a coelurosauři – živící se množstvím malých a velkých býložravých dinosaurů. Všechny čtyři skupiny přežily do křídy a tři z nich – ceratosauři, coelurosauři a allosauři – přežily do konce období, kdy byly geograficky odděleny, ceratosauři a allosauři v Gondwaně a coelurosauři v Laurasii .

Ze všech teropodních skupin byli coelurosauři zdaleka nejrozmanitější. Některé skupiny coelurosaurů, které vzkvétaly během křídy, byli tyrannosauridi (včetně Tyrannosaura ), dromaeosauridi (včetně Velociraptora a Deinonycha , kteří jsou nápadně podobní formou nejstaršího známého ptáka, Archeopteryx ), ptačí troodontidi a oviraptorosaurnitursho , oviraptorosaurnitursho . nebo "pštrosí dinosauři"), zvláštní býložraví therizinosauři s obřími drápy a létavci , kteří zahrnují moderní ptáky a jsou jedinou dinosauří linií, která přežila událost vymírání křídy a paleogénu . Zatímco kořeny těchto různých skupin se nacházejí ve střední juře, hojně se vyskytovaly až během rané křídy. Několik paleontologů, jako je Gregory S. Paul , navrhlo, že někteří nebo všichni tito pokročilí theropodi byli ve skutečnosti potomky létajících dinosaurů nebo proto-ptáků, jako je Archaeopteryx , kteří ztratili schopnost létat a vrátili se do pozemského prostředí.

Evoluce ptáků z jiných teropodních dinosaurů byla také hlášena, s některými spojujícími rysy, jako je furcula (přátelská kost), vzduchem naplněné kosti, hnízdění vajíček a ( alespoň u coelurosaurů ) peří .

Klasifikace

Historie klasifikace

OC Marsh vymyslel jméno Theropoda (což znamená „nohy šelmy“) v roce 1881. Marsh zpočátku pojmenoval Theropoda jako podřád zahrnující čeleď Allosauridae , ale později rozšířil svůj rozsah a přeřadil jej na objednávku zahrnující širokou škálu „masožravých "dinosauří čeledi, včetně Megalosauridae , Compsognathidae , Ornithomimidae , Plateosauridae a Anchisauridae (nyní známí jako býložraví sauropodomorfové ) a Hallopodidae (následně odhalení jako příbuzní krokodýlů). Vzhledem k rozsahu Marsh's Order Theropoda přišel nahradit předchozí taxonomickou skupinu, kterou Marshův rival ED Cope vytvořil v roce 1866 pro masožravé dinosaury: Goniopoda ("úhlové nohy").

Na počátku 20. století někteří paleontologové, jako například Friedrich von Huene , již nepovažovali masožravé dinosaury za přirozenou skupinu. Huene opustil jméno "Theropoda", místo toho použil Harry Seeleyův řád Saurischia , který Huene rozdělil na podřády Coelurosauria a Pachypodosauria . Huene zařadil většinu malých teropodních skupin do Coelurosauria a velké teropody a prosauropody do Pachypodosauria, které považoval za předky Sauropoda (prosauropodi byli v té době stále považováni za masožravé kvůli nesprávné asociaci lebek a zubů rauisuchianů s těla prosauropodů, u zvířat, jako je Teratosaurus ). V popisu prvního známého dromaeosaurida ( Dromaeosaurus albertensis ) od WD Matthew a Barnuma Browna z roku 1922 se stali prvními paleontology, kteří vyloučili prosauropody z masožravých dinosaurů, a pokusili se pro tuto skupinu oživit jméno „Goniopoda“, ale jiní vědci to udělali. nepřijmout žádný z těchto návrhů.

V roce 1956 se „Theropoda“ vrátila do používání – jako taxon obsahující masožravé dinosaury a jejich potomky – když Alfred Romer překlasifikoval řád Saurischia do dvou podřádů, Theropoda a Sauropoda . Toto základní dělení se dochovalo i do moderní paleontologie, opět s výjimkou Prosauropoda, kterého Romer zařadil jako infrařád teropodů. Romer také udržoval rozdělení mezi Coelurosaurií a Carnosaurií (které také zařadil jako infrařády). Tato dichotomie byla narušena objevem Deinonycha a Deinocheirus v roce 1969, z nichž žádný nemohl být snadno klasifikován jako „karnosauři“ nebo „coelurosauři“. Ve světle těchto a dalších objevů vytvořil koncem 70. let Rinchen Barsbold novou sérii theropodních infrařádů: Coelurosauria, Deinonychosauria , Oviraptorosauria , Carnosauria, Ornithomimosauria a Deinocheirosauria .

S příchodem kladistiky a fylogenetické nomenklatury v 80. letech a jejich rozvojem v 90. a 20. století se začal objevovat jasnější obraz vztahů mezi teropody. Jacques Gauthier pojmenoval v roce 1986 několik hlavních skupin teropodů, včetně kladu Tetanurae pro jednu větev základního teropoda rozdělenou s další skupinou, Ceratosauria . Jak se objevilo více informací o spojení mezi dinosaury a ptáky, byli teropodové, kteří se více podobali ptákům, seskupeni do kladu Maniraptora (také pojmenovaného Gauthierem v roce 1986). Tento nový vývoj také přišel s uznáním mezi většinou vědců, že ptáci pocházejí přímo z maniraptoranských teropodů, a po opuštění hodností v kladistické klasifikaci s přehodnocením ptáků jako podskupiny teropodních dinosaurů, kteří přežili druhohorní vymírání a žili v přítomnost.

Hlavní skupiny

Následuje zjednodušená klasifikace skupin teropodů na základě jejich evolučních vztahů a uspořádaná na základě seznamu druhohorních druhů dinosaurů, který poskytl Holtz. Podrobnější verzi lze nalézt v klasifikaci dinosaurů . Dýka (†) se používá k označení skupin bez žijících členů.

• † Coelophysoidea (malé, rané teropody; zahrnuje Coelophysis a blízké příbuzné)
• † Dilophosauridae (raní chocholatí a masožraví teropodi)
• † Ceratosauria (obecně komplikovaně rohatí, dominantní jižní masožravci křídy)
• Tetanurae ("tuhé ocasy"; zahrnuje většinu theropodů)

• † Megalosauroidea (raná skupina velkých masožravců včetně semi-vodních spinosauridů)
• † Carnosauria ( Allosaurus a blízcí příbuzní, jako Carcharodontosaurus )
• Coelurosauria (opeření teropodi, s řadou velikostí těla a výklenků)

• † Compsognathidae (raní coelurosauři se zmenšenými předními končetinami)
• † Tyrannosauridae ( Tyrannosaurus a blízcí příbuzní; měl zmenšené přední končetiny)
• † Ornitomimosaurie (" pštrosí mimikry"; většinou bezzubé; masožravci až možné býložravci)
• Maniraptora ("únosci rukou"; měl dlouhé, štíhlé paže a prsty)

• † Alvarezsauroidea (malí hmyzožravci se zmenšenými předními končetinami, z nichž každá má jeden zvětšený dráp)
• † Therizinosaurie (bipedální býložravci s velkými drápy a malými hlavami)
• † Scansoriopterygidae (malí stromoví maniraptoři s dlouhými třetími prsty)
• † Oviraptorosaurie (většinou bezzubá; jejich strava a životní styl jsou nejisté)
• † Archaeopterygidae (malí okřídlení protoptáci)
• † Dromaeosauridae (malí až středně velcí teropodi)
• † Troodontidae (malí gracilní teropodi)
• Avialae (ptáci a vyhynulí příbuzní)

• † Omnivoropterygidae (velcí, ranní krátkoocasí létavci)
• † Confuciusornithidae (malí bezzubí ptáci)
• † Enantiornithes (primitivní obydlí na stromech, létající ptáci)
• Euornithes (pokročilí létající ptáci)

• † Yanornithiformes (zubatí křídoví čínští ptáci)
• † Hesperornithes (specializovaní ptáci pro vodní potápění)
• Aves (moderní ptáci se zobáky a jejich vyhynulí příbuzní)

Vztahy

Následující rodokmen ilustruje syntézu vztahů hlavních skupin teropodů na základě různých studií provedených v roce 2010.

Theropoda	† Herrerasauridae       † Eoraptor       † Eodromaeus       † Démonosaurus       † Tawa    Neotheropoda     † Coelophysoidea        † Dilophosauridae   Averostra   † Ceratosaurie   Tetanurae   † Megalosauroidea   Avetheropoda   † Allosauroidea   Coelurosaurie   † Tyrannosauroidea       † Compsognathidae     Maniraptoriformes

Velká studie raných dinosaurů od Dr. Matthewa G. Barona, Davida Normana a Paula M. Barretta (2017) publikovaná v časopise Nature naznačila, že Theropoda je ve skutečnosti blíže příbuzná s Ornithischia , ke které tvořila sesterskou skupinu v rámci kladu Ornithoscelida . . Tato nová hypotéza také obnovila Herrerasauridae jako sesterskou skupinu k Sauropodomorpha v předefinované Saurischia a navrhla, že morfologie hypermasožravců, které jsou pozorovány u vzorků theropodů a herrerasauridů, byly získány konvergentně . Tato fylogeneze však zůstává kontroverzní a na objasnění těchto vztahů se pracuje.

Viz také

• Marginocefalický
• Původ ptáků
• Ornitopod
• Thyreophoran

Reference

externí odkazy