Tiktaalik -Tiktaalik

Tiktaalik
Časový rozsah: Pozdní devon ,375  Ma
↓
Tiktaalik Chicago.JPG
Tiktaalik v polním muzeu , Chicago
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Clade : Stegocephalia
Rod: † Tiktaalik
Daeschler , Shubin & Jenkins , 2006
Typové druhy
† Tiktaalik roseae
Daeschler, Shubin & Jenkins, 2006

Tiktaalik ( / t ɪ k t ɑː l ɪ k / ; inuktitutština ᑎᒃᑖᓕᒃ [tiktaːlik] ) je monospecifické rod ze zaniklé sarcopterygian (lalůček-finned ryby) od svrchního devonu období, asi 375 Mya (před miliony let), který má mnoho funkcí, jsou obdobné těm tetrapods (čtyřnohých zvířat).

Tiktaalik , objevený v arktické Kanadě , je technicky ryba plná šupin a žábry - ale má trojúhelníkovou, zploštělou hlavu a neobvyklé ploutve. Jeho ploutve mají tenké paprskové kosti pro pádlování jako většina ryb, ale také mají robustní vnitřní kosti, které by Tiktaalikovi umožnily vztyčit se v mělké vodě a použít jeho končetiny jako oporu jako většina čtyřnohých zvířat. Tyto ploutve a řada dalších charakteristik odlišují Tiktaalika od sebe jako něco zvláštního; má kombinaci vlastností, které ukazují evoluční přechod mezi plaveckými rybami a jejich potomky, čtyřnohými obratlovci-kladu, která zahrnuje obojživelníky, plazy, ptáky a savce.

To a podobné zvířata mohou být případně společné předky širokého záběru všech obratlovců suchozemských živočichů : obojživelníků, plazů, ptáků a savců.

První zachovalé Tiktaalik fosílie byly nalezeny v roce 2004 na Ellesmere ostrově v Nunavut , Kanada . Objev, vyrobený Edward B. Daeschler na akademie přírodních věd , Neil H. Shubin z University of Chicago , a Harvard University profesor Farish A. Jenkins Jr. , byla zveřejněna v 6.4.2006, vydání Nature a rychle uznávána jako přechodná forma.

Popis

Obnovení

Tiktaalik poskytuje pohledy na rysy vyhynulých nejbližších příbuzných tetrapodů. Na rozdíl od mnoha předchozích, rybím přechodným fosiliím, „ploutve“ Tiktaalika mají základní zápěstní kosti a jednoduché paprsky připomínající prsty. Homologie distálních prvků je nejistá; objevily se návrhy, že jsou homologní s číslicemi, přestože to není slučitelné s vývojovým modelem digitálních oblouků, protože číslice mají být postaxiálními strukturami a pouze tři z (rekonstruovaných) osmi paprsků Tiktaalika jsou postaxiální.

Proximální řadu lze však přímo porovnat s ulnárním a intermediálním tetrapodem . Ploutev jasně nesla váhu, byla připevněna k masivnímu rameni s rozšířenými lopatkovými a korakoidními prvky a připevněna k neprůstřelné vestě, velkým svalovým jizvám na ventrálním povrchu humeru a vysoce pohyblivými distálními klouby. Kosti předních ploutví vykazují velké svalové fasety, což naznačuje, že ploutev byla svalnatá a měla schopnost ohýbat se jako zápěstní kloub. Tyto vlastnosti podobné zápěstí by pomohly ukotvit stvůru ke dnu v rychle se pohybujícím proudu.

Lebka zobrazující spirálové otvory nad očima
Aligátor gar je existující ryby, které má nějakou podobnost k Tiktaalika

Pozoruhodné jsou také průduchy na temeni hlavy, které naznačují, že tvor měl primitivní plíce i žábry. Tento atribut by byl užitečný v mělké vodě, kde by vyšší teplota vody snížila obsah kyslíku. Tento vývoj mohl vést k vývoji robustnějšího hrudního koše , což je klíčový evoluční rys pozemských živých tvorů. Robustnější hrudní koš Tiktaalika by pomohl podpořit tělo zvířete, kdykoli se vydalo mimo plně vodní stanoviště. Tiktaalikovi také chyběla charakteristika, kterou má většina ryb - kostnaté plotny v oblasti žaber omezující boční pohyb hlavy. Díky tomu je Tiktaalik nejstarší známou rybou, která má krk, s prsním pletencem odděleným od lebky. To by tvorovi poskytlo větší svobodu při lovu kořisti buď na souši, nebo na mělčině.

Tiktaalik je někdy přirovnáván k garům (zejména Atractosteus spatula , aligátor ) z čeledi Lepisosteidae , s nimiž sdílí řadu charakteristik:

  • vzory ve tvaru kosočtverce, společné pro třídu Crossopterygii (u obou druhů jsou váhy kosočtverečné, překrývají se a tuberkulují);
  • zuby strukturované ve dvou řadách;
  • vnitřní i vnější nosní dírky;
  • trubkovité a aerodynamické tělo;
  • absence přední hřbetní ploutve ;
  • široká, dorzoventrálně stlačená lebka;
  • spárované čelní kosti;
  • okrajové nosní dírky;
  • subterminální ústa;
  • plicní orgán.

Paleobiologie

Končetina rameno k ploutvi

Tiktaalik měl obecně vlastnosti lalokovitých ryb, ale s předními ploutvemi s kosterními strukturami podobnými pažím, které jsou více podobné krokodýlovi , včetně ramene , lokte a zápěstí . Fosilie objevená v roce 2004 neobsahovala zadní ploutve a ocas. Mělo řady ostrých zubů svědčí o dravé ryby, a jeho krk mohl pohybovat nezávisle na svém těle, což není běžné v jiných ryb ( Tarrasius , Mandageria , placoderms a existující mořští koníci jsou některé výjimky, viz také Lepidogalaxias a Channallabes apus ) . Zvíře mělo plochou lebku připomínající krokodýla; oči na temeni hlavy; krk a žebra podobné těm tetrapods, s žebry se používá k podpoře jeho tělo a podporu dýchání přes plíce ; dobře vyvinuté čelisti vhodné k chytání kořisti; a malá žaberní štěrbina zvaná spiracle, která se u více odvozených zvířat stala uchem .

Zkameněliny byly nalezeny ve „ Framově souvrství “, ložiskách meandrujících soustav potoků poblíž devonského rovníku, což naznačuje bentické zvíře, které žilo na dně mělkých vod a možná i krátkou dobu mimo vodu, přičemž kostra naznačovala, že mohl podepřít své tělo gravitační silou, ať už ve velmi mělké vodě nebo na souši. V té době poprvé kvetly listnaté rostliny, které každoročně shazovaly listy do vody a přitahovaly malou kořist do teplých mělčin chudých na kyslík, ve kterých bylo pro větší ryby obtížné plavat. Objevitelé uvedli, že s největší pravděpodobností se Tiktaalik ohnul jeho proto-končetiny primárně na podlaze potoků a možná se na krátkou dobu vytáhly na břeh. V roce 2014 byl oznámen objev pánevního pletence zvířete; byla silně postavená, což naznačuje, že je zvíře mohlo použít k pohybu v mělké vodě a přes bahna. Vedoucí týmu Neil Shubin a Daeschler hledali na ostrově Ellesmere od roku 2000 fosilie

Objevitelé Tiktaalika věří, že se zvíře vydalo na souš, stejně jako to dělají dnešní mudskipperi , opírající se o ploutve

Vytváříme hypotézu, že toto zvíře bylo specializováno na život v mělkých soustavách potoků, možná v bažinatých stanovištích, možná dokonce v některých rybnících. A možná občas, pomocí velmi specializovaných ploutví, k pohybu nahoru po souši. A to je zde obzvláště důležité. Zvíře vyvíjí vlastnosti, které nakonec zvířatům umožní využívat půdu.

Klasifikace a evoluce

V pozdně devonské spekulaci obratlovců vykazovali potomci pelagických lalokovitých ryb -jako Eusthenopteron -řadu adaptací:
  • Panderichthys , vhodný pro bahnité mělčiny;
  • Tiktaalik s končetinami podobnými ploutvemi, které by to mohly vzít na souš;
  • Rané tetrapody v bažinách plných plevelů, jako například:
K potomkům patřily také pelagické ryby s laloky ploutvemi, například druhy coelacanth . V roce 2000 P. Ahlberg a kol. popsal přechodnou formu z ryby na tetrapod, Livoniana . Toto stvoření pochází z doby před 374 - 391 miliony let, nástupce Panderichthys .

Tiktaalik roseae je jediným druhem zařazeným do rodu. Tiktaalik žil přibližně před 375 miliony let. Reprezentuje přechod mezi netetrapodními obratlovci (rybami), jako je Panderichthys , známý z fosilií starých 380 milionů let, a ranými tetrapody jako Acanthostega a Ichthyostega , známými ze zkamenělin starých asi 365 milionů let. Jeho směs primitivních ryb a odvozených charakteristik tetrapodů vedla jednoho z jeho objevitelů, Neila Shubina, k charakteristice Tiktaalika jako „ fishapodu “.

Tiktaalik je přechodná fosilie ; to je tetrapods, co je Archaeopteryx pro ptáky , troodonty a dromaeosauridy . I když se může stát, že ani jeden není předkem žádného živého zvířete, slouží jako důkaz, že kdysi existovaly meziprodukty mezi velmi odlišnými druhy obratlovců. Směs vlastností ryb a tetrapodů nalezených v Tiktaaliku zahrnuje tyto vlastnosti:

  • Ryba
    • rybí žábry
    • rybí šupiny
    • rybí ploutve
  • "Fishapod"
    • napůl ryby, napůl tetrapodové kosti a klouby končetin, včetně funkčního zápěstního kloubu a vyzařující, rybí ploutve místo prstů
    • napůl ryba, napůl tetrapod ušní oblast
  • Tetrapod
    • kosti tetrapodových žeber
    • mobilní krk tetrapod s odděleným prsním pletencem
    • plíce tetrapodu

Fylogenetická poloha

2006 - 2010

Fylogenetická analýza Daeschlera a kol. umístil Tiktaalik jako sesterský taxon do Elpistostege a přímo nad Panderichthys, kterému předcházel Eusthenopteron . Tiktaalik byl tedy vložen pod Acanthostega a Ichthyostega jako přechodná forma a skutečný „chybějící článek“.

Takový řád fylogenetického stromu původně přijali další odborníci, zejména Per Ahlberg a Jennifer Clack . V článku z roku 2008 to však zpochybnili Boisvert et al., Kteří poznamenali, že Panderichthys , vzhledem k jeho odvozenější distální části, může být blíže k tetrapodům než Tiktaalik nebo dokonce, že konverguje s tetrapody. Ahlberg, spoluautor studie, považoval možnost ploutve Tiktaalika za „evoluční návrat k primitivnější formě“.

2010 - nyní

Obnovení
Animace devonského tetrapodu

V lednu 2010 publikovala skupina paleontologů včetně Ahlberga dokument doprovázený rozsáhlým doplňkovým materiálem (diskutováno také v dokumentu Nature ), který ukázal, že první tetrapodi se objevili dlouho před Tiktaalikem a dalšími elpistostegidy . Jejich závěry byly založeny na četných kolejích (zejména Muz. PGI 1728.II.16) a jednotlivých stopách (zejména Muz. PGI 1728.II.1) objevených v lomu Zachełmie ve Svatokřížských horách ( Polsko ). Tetrapod původ těchto stop byl navržen na základě:

  • odlišné číslice a morfologie končetin;
  • koleje odrážející čtyřnásobnou chůzi a diagonální chůzi;
  • žádné značky tažení těla nebo ocasu;
  • velmi široký krok ve vztahu k délce těla (mnohem větší než u Tiktaalika nebo jakékoli jiné ryby);
  • stopy různých velikostí s neobvykle velkými (až 26 cm širokými) udávajícími délku těla přes 2,5 m.

Track-ložiskové vrstvy byly přiřazeny k nižší střední Eifelian na základě conodonta index fosilních vzorků ( costatus zóna) a „předchozí biostratigraphic údajů získaných z podkladového a nadložních vrstev“ s další studie potvrzují tento datování.

Zachełmie trackmakers předcházejí nejen ichthyostegids a elpistostegids (včetně Tiktaalik ), ale také řadu tetrapodomorph ryb, které až do roku 2010 byly jednomyslně považovány za předky tetrapods.

Oba Tiktaalikovi objevitelé byli vůči dráhám Zachelmie skeptičtí. Daeschler řekl, že stopové důkazy mu nestačí na úpravu teorie evoluce tetrapodů, zatímco Shubin tvrdil, že Tiktaalik mohl produkovat velmi podobné stopy (v pozdější studii Shubin vyjádřil výrazně pozměněný názor, že některé stopy Zachelmie, ty, které postrádaly číslice, mohou být vytvořeny chůzí ryb). Ahlberg však trval na tom, že tyto stopy nemohly být vytvořeny buď přírodními procesy, nebo přechodnými druhy, jako jsou Tiktaalik nebo Panderichthys . Místo toho se autoři publikace navrhl ichthyostegalians jako trackmakers, na základě dostupných PES morfologii těchto zvířat. Papír publikovaný v roce 2015, který provedl kritický přehled stop devonských tetrapodů, zpochybnil označení značek Zachelmie a místo toho navrhl původ jako hnízda ryb/stopy krmení. Dřívější studie v roce 2012 ukázaly, že Zachelmie trackmakers bylo ještě pokročilejší než Ichthyostega z hlediska quadrupedalism . Rekonstrukce jednoho z trackmakerů Grzegorzem Niedźwiedzki byla identická s Tulerpetonem .

Narkiewicz, spoluautor článku o dráhách Zachelmie, tvrdil, že polský „objev vyvrátil teorii, že elpistostegids byli předky tetrapodů“, což je pojem, který částečně sdílí Philippe Janvier . Byla navržena řada nových hypotéz ohledně možného původu a fylogenetické polohy elpistostegidů (včetně Tiktaalika ):

  • byli „evoluční slepou uličkou“;

Konvergence je považována za zodpovědnou za jedinečně tetrapodové rysy nalezené také u jiných neelpistostegalianských ryb z období jako Sauripterus (prstovité spojené distální radiální kosti) nebo Tarrasius (tetrapodovitá páteř s 5 osovými oblastmi).

Odhady publikované po objevení stop Zachelmie naznačovaly, že se digitalizovaní tetrapodové mohli objevit již před 427,4 Ma a zpochybňovaly pokusy přečíst ze stratigrafie absolutní načasování evolučních událostí v rané evoluci tetrapodů.

Dokud nebudou k dispozici další údaje, zůstává fylogenetická poloha Tiktaalika a dalších elpistostegidů nejistá.

Objev

Místo nálezu zkamenělin Tiktaalik

V roce 2004 byly v pozdně devonské říční formaci Fram na ostrově Ellesmere v Nunavutu v severní Kanadě objeveny tři zkamenělé tiktaalické kostry . Odhadovaný věk je 375 MYA, 379 MYA a 383 MYA. V době existence druhu byl ostrov Ellesmere součástí kontinentu Laurentia (moderní východní Severní Amerika a Grónsko ), který byl soustředěn na rovníku a měl teplé podnebí. Když byla objevena, jedna z lebek byla nalezena trčící z útesu. Po další kontrole bylo zjištěno, že fosilie je ve vynikajícím stavu pro 375 milionů let starý vzorek.

Objev Daeschlera, Shubina a Jenkinse byl publikován v časopise Nature ze 6. dubna 2006 a rychle byl rozpoznán jako přechodná forma. Jennifer A. Clacková , odbornice na evoluci tetrapodů z Cambridgeské univerzity , řekla o Tiktaalikovi: „Je to jedna z těch věcí, na které můžete ukázat a říci:‚ Řekl jsem ti, že to bude existovat ‘, a je to tam.“

Neil Shubin, jeden z paleontologů, kteří objevili Tiktaalika , držel odlitek jeho lebky

Po pěti letech kopání na ostrově Ellesmere, na dalekém severu Nunavutu, narazili na placenou špínu: sbírka několika ryb tak krásně zachovalých, že jejich kostry byly stále neporušené. Když Shubinův tým studoval druhy, viděli ke svému vzrušení, že je to přesně ten chybějící meziprodukt, který hledali. "Našli jsme něco, co ten rozdíl opravdu rozdělilo uprostřed," říká Daeschler.

- 

Jméno Tiktaalik je slovo Inuktitutu, které znamená „velké sladkovodní ryby“. Dále jen „fishapod“ rod získal toto jméno po návrhem podle Inuitů starším Canada ‚s Nunavut území , kde bylo objeveno fosilní. Konkrétní jméno roseae krypticky ctí anonymního dárce. Při podrobném pohledu na vnitřní kostru hlavy Tiktaalik roseae , v vydání Nature ze 16. října 2008, vědci ukazují, jak Tiktaalik získával struktury, které by jí umožnily udržet se na pevné zemi a dýchat vzduch, což je klíčový mezikrok v transformace lebky, která doprovázela posun k životu na souši našimi vzdálenými předky.

Viz také

Jiné ryby s laloky nacházející se ve fosiliích z období devonu:

Reference

externí odkazy