Titanosauria - Titanosauria

Titanosauři
Časový rozsah: křída ,140–66  Ma
FMNH Patagotitan.jpg
Namontovaný Patagotitan vystavený v Field Museum of Natural History , Chicago, IL
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Clade : Dinosaurie
Clade : Saurischia
Clade : Sauropodomorpha
Clade : Sauropoda
Clade : Macronaria
Clade : Somphospondyli
Clade : Titanosauria
Bonaparte & Coria, 1993
Podskupiny

Titanosauři (nebo titanosauři; členové skupiny Titanosauria ) byli různorodou skupinou sauropodních dinosaurů , včetně rodů ze všech sedmi kontinentů. Titanosauři byli poslední přeživší skupinou sauropodů s dlouhým krkem, přičemž taxony stále prospívaly v době události vyhynutí na konci křídy . Tato skupina zahrnuje některá z největších suchozemských zvířat, o nichž je známo, že kdy existovaly, například Patagotitan- odhadovaný na 37 m (121 stop) dlouhý s hmotností 69 tun (76 tun)-a srovnatelně velký Argentinosaurus a Puertasaurus ze stejného region .

Tato skupina je název naráží na mytologické Titánů starověké řecké mytologie přes typ rodu (nyní považován za nomen dubium ) Titanosaurus . Spolu s brachiosauridy a příbuznými tvoří titanosauři větší sauropodskou kladu Titanosauriformes . Titanosauři jsou již dlouho málo známou skupinou a vztahy mezi druhy titanosaurů stále nejsou dobře pochopeny.

Popis

Titanosauria má největší rozsah velikosti těla ze všech klaunů sauropodů a zahrnuje jak největší známé sauropody, tak i ty nejmenší. Jeden z největších titanosaurů, Patagotitan , měl tělesnou hmotnost odhadovanou na 69 tun (76 tun), zatímco jeden z nejmenších, Magyarosaurus , měl tělesnou hmotnost přibližně 900 kilogramů (2 000 lb). I relativně blízce příbuzní titanosauři mohli mít velmi rozdílné velikosti těla, protože malí rinconsauři byli v těsném spojení s gigantickými lognkosaury . Fosílie snad největšího dinosaura, jaký kdy byl nalezen, byly objeveny v roce 2021 v provincii Neuquén na severozápadě Patagonie v Argentině. Věří se, že pocházejí z titanosaura. Nejmenší titanosauři, například Magyarosaurus , obývali Evropu, která byla z velké části tvořena ostrovy v době křídy, a pravděpodobně šlo o ostrovní trpaslíky.

Hlava a krk

Nejmenovaný titanosaurus z Japonska s označením „ Xinghesaurus

Hlavy titanosaurů jsou málo známé. Je však patrných několik různých kraniálních morfologií. U některých druhů, jako je Sarmientosaurus , hlava připomínala hlavu brachiosauridů . V jiných případech, jako je například rapetosaurus a nemegtosaurus , hlava se podobal tomu diplodocids . U některých titanosaurů byla lebka obzvláště diplodocidní kvůli čtvercovým čelistem; titanosauria antarctosaurus je zejména podobný rebbachisaurid nigersaurus . Titanosauři měli malé hlavy, i když je srovnávali s jinými sauropody. Hlava byla také široká, podobná hlavám Camarasaura a Brachiosaura , i když poněkud prodloužená. Titanosaurské nozdry byly velké („ makronaristické “) a všechny měly hřebeny tvořené nosními kostmi. Jejich zuby byly buď poněkud špachtle (jako lžíce), nebo jako kolíčky nebo tužky, ale vždy byly velmi malé.

Krky titanosaurů měly průměrnou délku pro sauropody a jejich ocasy byly bičovité, i když ne tak dlouhé jako u diplodocidů . Zatímco pánev byla štíhlejší než u některých sauropodů, prsní (hrudní) oblast byla mnohem širší, což jim dávalo jedinečný „širokonohý“ postoj. V důsledku toho jsou zkamenělé dráhy titanosaurů výrazně širší než ostatní sauropody. Jejich přední končetiny byly také podsadité a často delší než zadní končetiny. Na rozdíl od jiných sauropodů někteří titanosauři neměli žádné číslice, chodili pouze po „pařezech“ ve tvaru podkovy tvořených sloupcovými metakarpálními kostmi. Jejich obratle (zadní kosti) byly pevné (ne vydlabané), což může být obrat k více bazálním saurischianským charakteristikám. Jejich páteř byla relativně ohebná, což je pravděpodobně činilo obratnějšími než ostatní sauropody a bylo schopno se postavit na zadní nohy. Jedním z nejcharakterističtějších rysů, které většina titanosaurů sdílela, byly jejich procoelousní ocasní obratle s kloubem kloubů mezi obratli centra.

Trup a končetiny

Manus of Diamantinasaurus , jediný titanosaurus, o kterém je známo, že má více falangů

Hřbetní obratle of titanosauria zobrazit více odvozené rysy mezi sauropods. Podobně jako u Rebbachisauridae titanosauři ztratili hyposphene-hypantrum artikulaci , soubor povrchů mezi obratli, které brání další rotaci kostí. Andesaurus , jeden z nejzákladnějších titanosaurů, vykazuje normální hyposfen. Stejná oblast je u Argentinosaura redukována pouze na dva hřebeny a u taxonů jako Opisthocoelicaudia a Saltasaurus zcela chybí . Oba Argentinosaurus a epachthosaurus nést podobné přechodové „hyposphenal hřebeny“, což naznačuje, že představují další primitivní formu hřbetních obratlů.

Sauropodské ruce jsou již vysoce odvozeny od ostatních dinosaurů a jsou redukovány na sloupcovité metakarpaly a hranaté falangy s méně drápy. Titanosauři však manus vyvinuli ještě dále, úplně ztratili falangy a silně upravili metakarpaly. Argyrosaurus je jediný titanosaurus, o kterém je známo, že má karpály . Jiné taxony jako Epachthosaurus vykazují redukci falangů na jednu nebo dvě kosti. Opisthoeoclicaudia vykazuje ještě větší zmenšení ruky než ostatní titanosauři, přičemž karpály ani falangy zcela chybí. Nicméně, diamantinasaurus , zatímco chybí zápěstní, zachovává ruční vzorec 2-1-1-1-1 , včetně palce dráp a prstů na všech ostatních číslic. To spolu se zachováním jediné falangy na číslici IV Epachthosaura a potenciálně Opisthocoelicaudia (další studie je nutná) ukazuje, že zkreslení ochrany mohou být zodpovědné za nedostatek ručních falangů v těchto taxonech. To naznačuje, že alamosaurus , Neuquensaurus , saltasaurus a rapetosaurus - všechny známé z nedokonalé nebo disarticulated pozůstatky dříve spojené s nedostatkem prstů - může měli prstů, ale ztratil je po smrti.

Titanosauři mají špatný fosilní záznam o svých pedétech (stopách), přičemž jsou kompletní pouze u pěti definitivních titanosaurů. Mezi nimi je Notocolossus největší a také má nejvíce specializované pes: jako všichni titanosauři, jeho pes je složen z krátkých, tlustých metatarzálů přibližně stejně dlouhých; metatarzály I a V jsou však výrazně robustnější než u jiných taxonů.

Příloha

Ampelosaurus , titanosaurus s osteodermy, zobrazený s osteodermy uspořádanými v dvojici řad

Z otisků kůže nalezených u zkamenělin bylo zjištěno, že kůže mnoha titanosaurů byla vyzbrojena malou mozaikou malých, korálkovitých šupin obklopujících větší šupiny. Zatímco většina titanosaurů byla velmi velká zvířata, mnoho bylo ve srovnání s jinými obřími dinosaury poměrně průměrných. Někteří trpasličí titanosauři žijící na ostrově, jako například Magyarosaurus , byli pravděpodobně důsledkem alopatické speciace a ostrovního nanismu .

Někteří titanosauři měli osteodermy . Osteodermy byly poprvé potvrzeny v rodu Saltasaurus, ale nyní je známo, že byly přítomny v různých titanosaurech v kladu Lithostrotia. Přesné uspořádání osteodermů na těle titanosaura není známo, ale někteří paleontologové považují za pravděpodobné, že osteodermy byly uspořádány ve dvou rovnoběžných řadách na zádech zvířete, uspořádání podobné deskám stegosaurů . Bylo navrženo několik dalších uspořádání, například jedna řada podél středové čáry, a je možné, že různé druhy měly různá uspořádání. Osteodermy byly rozhodně mnohem řidší než u ankylosaurů a při zakrytí zcela nezakrývaly záda. Vzhledem k jejich řídkému uspořádání bylo nepravděpodobné, že by hrály významnou roli v obraně. Mohly však hrát důležitou roli při skladování živin u titanosaurů žijících ve vysoce sezónním podnebí a u samic titanosaurů snášících vajíčka. Osteodermy byly přítomny na velkých i malých druzích, takže nebyly používány pouze menšími druhy jako ochrana před predátory. Nové důkazy publikované v roce 2021 naznačují, že skutečně existovaly nějaké obranné účely u osteodermů titanosaurů; kousací stopy od něčeho, co se zdá být jak baurusuchid krokodýli, tak abelisaurids zaznamenané na titanosauridních osteodermech naznačují, že byly skutečně užitečné pro ochranu zvířat kromě toho, že fungovaly při skladování minerálů.

Klasifikace

Shunosaurus

Mamenchisauridae

Turiasaurie

Neosauropoda
Diplodocoidea

Rebbachisauridae

Dicraeosauridae

Diplodocidae

Macronaria

Camarasaurus

Titanosauriformes

Brachiosauridae

Somfosfondyli

Euhelopodidae

Titanosauria

Fylogenetická poloha Titanosaurie v Eusauropodě

Titanosauři jsou řazeni mezi sauropodní dinosaury . Tato velmi různorodá skupina tvoří dominantní kladu křídových sauropodů. V Sauropodě byli titanosauři kdysi klasifikováni jako blízcí příbuzní Diplodocidae kvůli jejich společné charakteristice úzkých zubů, ale nyní je známo, že je to výsledek konvergentní evoluce. Nyní je známo, že titanosauři jsou nejblíže příbuzní euhelopodidům a brachiosauridům ; společně tvoří kladu jménem Titanosauriformes.

Po většinu 20. století byla většina známých druhů titanosaurů zařazena do čeledi Titanosauridae, která se již příliš nepoužívá. Titanosauria byla poprvé navržena v roce 1993 jako taxon zahrnující titanosauridy a jejich blízké příbuzné. Byl fylogeneticky definován jako kladu složenou z nejnovějšího společného předka Saltasaura a Andesaura a všech jeho potomků. Vztahy druhů v Titanosaurii zůstávají do značné míry nevyřešeny a je považována za jednu z nejhůře pochopených oblastí klasifikace dinosaurů. Jednou z mála oblastí shody je, že většina titanosaurů kromě Andesaura a některých dalších bazálních druhů tvoří kladu zvanou Lithostrotia , kterou někteří badatelé považují za ekvivalent zastaralých Titanosauridae. Lithostrotians zahrnují titanosauria jako je alamosaurus , Isisaurus , malawisaurus , rapetosaurus a saltasaurus .

Raná historie

Lektotyp of Titanosaurus indicus , jméno nesoucí rodu Titanosauria

Titanosaurus indicus byl poprvé pojmenován britským paleontologem Richardem Lydekkerem v roce 1877 jako nový taxon dinosaura založený na dvou kaudálech a stehenní kosti shromážděných při různých příležitostech na stejném místě v Indii . I když to bylo později dáno pozici jako sauropod uvnitř Cetiosauridae Lydekker v roce 1888 , pojmenoval novou sauropod rodinu Titanosauridae pro rod v roce 1893 , který zahrnoval pouze Titanosaurus a Argyrosaurus , sjednocené procoelous caudals, opisthocoelous presacrals, nedostatek pleurocoels a otevřené krokve. V návaznosti na to rakousko-uherský paleontolog Franz Nopcsa v roce 1928 přezkoumal rody plazůa poskytl krátkou klasifikaci Sauropody, kde umístil Titanosaurinae (přehodnocení Lydekkerových Titanosauridae) do Morosauridae a zahrnul rody Titanosaurus , Hypselosaurus a Macrurosaurus, protože všichni měl silně procoelous caudals. Německý paleontolog Friedrich von Huene poskytl významnou revizi Titanosauridae následující rok v roce 1929 , kde zkontroloval dinosaury z křídové Argentiny a pojmenoval několik nových rodů. Huene zahrnovalo více druhů titanosaurů z Indie, Anglie , Francie , Rumunska , Madagaskaru a Argentiny, Hypselosaurus a Aepisaurus z Francie, Macrurosaurus z Anglie, Alamosaurus z USA a Argyrosaurus , Antarctosaurus a Laplatasaurus z Argentiny. Materiál mezi nimi představoval téměř všechny oblasti kostry, což ukázalo, že jde o odvozené sauropody Huene interpretované jako nejblíže Pleurocoelus z různých netitanosauridových rodů.

Kosterní hora Neuquensaurus australis

Argentinský paleontolog Jaime Powell ve své práci z roku 1986 popsal a klasifikoval mnoho nových rodů jihoamerických titanosaurů. Pomocí rodiny Titanosauridae, aby je zahrnul všechny, seskupil rody do indet Titanosaurinae, Saltasaurinae , Antarctosaurinae , Argyrosaurinae a Titanosauridae. Titanosaurinae zahrnovala Titanosaura a nový rod Aeolosaurus , spojených několika rysy kaudálních obratlů; nový kladu Saltasaurinae byl vytvořen tak, aby zahrnoval Saltasaurus a nový rod Neuquensaurus , spojený velmi výraznými hřbetními, kaudálními a iliemi; nový kladu Antarctosaurinae byl vytvořen tak, aby zahrnoval Antarktosaura , který se vyznačuje velkou velikostí, jinou formou mozkové schránky , protáhlejšími kostmi pletence a robustnějšími končetinovými kostmi; a Argyrosaurinae byl vytvořen pro Argyrosaurus , nesoucí robustnější přední končetinu a ruku a primitivnější hřbetní hřbet . Nový rod Epachthosaurus byl pojmenován podle bazálnějšího titanosaurida klasifikovaného jako Titanosauridae indet. spolu s nejmenovanými vzorky, Clasmodosaurus a Campylodoniscus .

John Stanton McIntosh poskytl souhrn sauropodských vztahů v roce 1990 , přičemž jako skupinu obsahoval všechny taxony jako předchozí autoři Titanosauridae. Opisthocoelicaudia byl umístěn v Opisthocoelicaudiinae v Camarasauridae po jeho původní popis a ne později pracuje, a nemegtosaurus a quaesitosaurus byly umístěny uvnitř Dicraeosaurinae . Titanosauridae zahrnovalo mnoho dříve pojmenovaných rodů, plus taxony jako Tornieria a Janenschia . Saltasaurus zahrnoval druhy dříve známé jako Titanosaurus australis a T. robustus , které Powell v roce 1986 pojmenoval Neuquensaurus . McIntosh poskytl rozsáhlou diagnózu rodiny: „hřbetní hřbety s nepravidelně tvarovanými pleurocoely a trny směřovaly silně dozadu; příčné procesy směřovaly také dorzálně jako laterálně velmi robustní v oblasti ramen; druhý dorzosakrální, jeho žebro srostlé s kyčelní; kaudální silně procoelous s výraznou koulí na distálním konci centra v celém ocasu; kaudální oblouky v přední polovině centra; hrudní desky velké; preacetabulární proces ilium smetl ven, aby se stal téměř horizontálním “, ale zdůraznil, že vztahy titanosauridů k ​​jiným skupinám sauropodů nelze určit kvůli nedostatku lebečního materiálu.

Stručný přehled domnělých titanosauridů z Evropy napsal Jean Le Loeuff v roce 1993 a pokryl dosud známé domnělé rody. Tyto Barremian (uprostřed spodní křída) druh Titanosaurus valdensis , pojmenované desetiletí předchozí podle Huene, byl držen jako nejstarší z titanosauridní a dostal nové jméno rod iuticosaurus . Francouzský taxon Aepisaurus byl odebrán z rodiny a umístěn do neurčeného Sauropody. Macrurosaurus bylo považováno za Chimaera z titanosauridní a non-titanosauridní materiálu, z důvodu přítomnosti obou procoelous a amphicoelous caudals. Hueneův druh Titanosaurus lydekkeri byl ponechán jako nomen dubium , ale ponechán uvnitř Titanosauridae. Maastrichtské fosilie z Francie a Španělska byly odstraněny z Hypselosaura a Titanosaura , přičemž Hypselosaurus byl prohlášen za pochybného jako T. lydekkeri . Různé rumunské zkameněliny pojmenované Huene jako Magyarosaurus byly také přesunuty do stejného druhu, M. dacus, jak původně pojmenoval Nopcsa.

Titanosauria pojmenovaná

Argentinosaurus hřbetní a sauropodský paleontolog Matt Wedel

José Bonaparte a Rodolfo Coria v roce 1993 k závěru, že nová clade odvozených sauropods bylo nutné, protože Argentinosaurus , Andesaurus a epachthosaurus rozlišující Titanosauridae protože vlastnil hyposphene-hypantrum klouby , ale byly stále velmi úzce souvisí s titanosaurids. Taxony, které měly artikulace, byly sjednoceny v nové rodině Andesauridae a obě rodiny byly seskupeny do nového klanu Titanosauria. Titanosauři byli diagnostikováni tím, že měli malé pleurokoly se středem v anteroposteriorně prodloužené depresi a přítomnost dvou dobře definovaných prohlubní na zadní straně nervového oblouku. Celá skupina byla porovnávána s příznivě cetiosaurids jako patagosaurus a volkheimeria .

S výhledem na pojmenování Titanosauria, Paul Upchurch v roce 1995 pojmenoval clade Titanosauroidea , aby zahrnoval Opisthocoelicaudia a více odvozené Titanosauridae ( Malawisaurus , Alamosaurus a Saltasaurus ). Sjednocují: ocasní kosti s dopředu posunutými nervovými trny, extrémně robustní kosti předloktí, výrazná konkávnost na ulně pro artikulaci s pažní kostí, laterálně rozšířený a zploštělý kyčelní kloub a méně robustní pubis; Upchurch považoval klaunský sesterský taxon za Diplodocoidea kvůli jejich sdílené zubní anatomii, ačkoli poznamenal, že kolíkovité zuby mohly být vyvinuty nezávisle. Na to navázala Upchurchova studie z roku 1998 o sauropodové fylogenetice, která navíc v rámci Titanosauroidea obnovila Phuwiangosaurus a Andesaurus a místo nejzákladnějšího titanosauroidu vyřešila Opisthocoelicaudia jako sestru Saltasaura . Tento výsledek umístí Titanosauroidea ve skupině s Camarasaurus a Brachiosaurus , ačkoli Nemegtosauridae ( nemegtosaurus a quaesitosaurus ) byl stále klasifikován jako rodina basalmost z diplodocoids. Upchurch se rozhodl použít Titanosauroidea jako náhradní název pro Titanosauria kvůli doporučenému použití linneanské taxonomie a hodností.

V roce 1997 Leonardo Salgado a kol. publikoval fylogenetickou studii o Titanosauriformes , včetně vztahů v Titanosaurii. Poskytli definici kladu „včetně posledního společného předka Andesaurus delgadoi a Titanosauridae a všech jeho potomků“. Titanosauria vyřešena včetně stejných dvou subclades jako Bonaparte & Coria (1993), kde Andesauridae byl monotypický, pouze zahrnující rod rodu, a Titanosauridae byli všichni ostatní titanosauři. Titanosauria byla dodatečně rediagnosed, oční tvaru pleurocoels vidlicový infradiapophyseal laminae , centro-parapophyseal laminae, procoelous předního caudals a podstatně delší pubis než sedací kosti . Titanosauridae byla méně silně definována kvůli polytomii mezi Malawisaurus a Epachthosaurus , takže některé diagnostické funkce nebylo možné vyřešit. Saltasaurinae byl definován jako nejnovější předchůdce Neuquensaurus , Saltasaurus a jeho potomků a byl diagnostikován krátkými cervikálními prezygapofýzami , svisle stlačenými předními kaudály a dozadu posunutými předními kaudálními neurálními páteři.

Namontovaná odchovná kostra Epachthosaura
Titanosauria

Andesaurus

Titanosauridae

Malawisaurus

Epachthosaurus

Argentinosaurus

Opisthocoelicaudia

Trigonosaurus (= "Titanosaurinae indet. DGM Serie B")

Aeolosaurus

Alamosaurus

Saltasaurinae

Neuquensaurus

Saltasaurus

Španělský paleontolog José Sanz et al., Který přispěl další prací k systematice titanosaurů . publikoval další studii v roce 1999 , přičemž při zobrazování svých výsledků použil jména Titanosauria a Titanosauroidea. Podobně jako Upchurch (1995), Sanz et al. obnovil Opisthocoelicaudia jako titanosauroid mimo Titanosauria, zatímco Titanosauria byla předefinována tak, aby zahrnovala pouze taxony klasifikované jejich studií. Eutitanosauria byla navržena jako název pro titanosaury odvozenější než Epachthosaurus a zaznamenala přítomnost osteodermů jako pravděpodobnou synapomorfii tohoto kladu. Aeolosaurus , Alamosaurus , Ampelosaurus a Magyarosaurus byly zkoumány pomocí jejich seznamu postav, ale byly považovány za příliš neúplné, než aby mohly být přidány do závěrečné studie.

Argentinský paleontolog Jaime Powell publikoval v roce 2003 svou diplomovou práci z roku 1986 s revizemi, které měly aktualizovat jeho starou práci, včetně přidání více fylogenetiky a uznání Titanosaurie jako jména kladu. Pomocí datamatrix Sanz et al. (1999), a to úpravou zahrnout další taxonů a některé změny znaků, Powell zjištěno, že titanosauria tvořen většinou jeden postupný záření počínaje epachthosaurus jako nejvíce bazální titanosauria a ampelosaurus a Isisaurus jak nejvíce odvozené. Titanosauroidea (následující Upchurch 1995) se vyznačovala pre- a post-spinálními laminy v předních kaudálech, laterálně rozšířeným iliem, laterální expanzí horní femuru a silně opisthocoelousovými zadními dorzálními. Méně inkluzivní byla titanosaurie diagnostikována horizontálně obrácenými hřbetními diapofýzami , výraznými procoelousovými předními kaudály a hřebenem na hrudních deskách . V rámci Titanosaurie byla eutitanosaurie charakterizována absencí hyposphene-hypantrum, žádného femorálního čtvrtého trochanteru a osteodermů. Malá clade alamosaurus , Lirainosaurus a „Peirópolis titanosauria“ ( trigonosaurus ) byl vyřešen, a diagnostikovány pouze otáčením holenní kosti, takže konec proximální je kolmá k distálnímu konci. Více odvozené klady, i když byly vyřešeny, byly jen slabě podporovány nebo charakterizovány reverzemi diagnostických znaků větších skupin (níže a vlevo).

Rapetosaurus byla popsána v roce 2001 o Kristina Curry-Rogers a Catherine Forster , který navíc poskytla novou fylogenetickou analýzu Titanosauriformes (vpravo nahoře). Titanosaurie byla silně podporována, rozlišovala se až 20 znaky v závislosti na neznámých vlastnostech bazálních taxonů. Podobně se Saltasaurinae vyznačovalo až 16 rysy a kladu Rapetosaura a příbuzných taxonů patřily čtyři jedinečné rysy. Nemegtosaurus a quaesitosaurus byla vyřešena v Titanosauria poprvé, po vložení do diplodocoidea vícenásobnými další analýzy, protože rapetosaurus předpokladu, že první významný titanosauria lebeční materiál s přidruženou postcrania. Všechny tři rody byly vyřešeny v kladu společně, i když Curry-Rogers & Forster poznamenali, že je možné, že skupina byla vyřešena pouze proto, že žádný jiný titanosaurus neměl srovnatelný lebeční materiál. Opisthocoelicaudia byla také vnořena hluboko do Saltasaurinae, ačkoli bylo navrženo další vyšetřování vzájemných vztahů titanosaurů.

Namontovaná kostra mladistvého rapetosaura

Americký paleontolog Jeff Wilson představil v roce 2002 další revizi celkové sauropodové fylogeneze , která vyřešila silnou podporu většiny skupin a podobný výsledek jako Upchurch (1998), i když s Euhelopus nejblíže titanosaurům místo mimo Neosauropodu . Více interní clades byly vyřešeny pro Titanosauria s nemegtosaurus a rapetosaurus jednotní v Nemegtosauridae a Saltasauridae včetně dvou podskupin, Opisthocoelicaudiinae a Saltasaurinae. Saltasauridae byla definována jako triplet uzlu a kmene, kde vše pocházelo od společného předka Opisthocoelicaudia a Saltasaurus bylo uvnitř Saltasauridae a podčeledi Saltasaurinae a Opisthocoelicaudiinae byly pro každý taxon na jedné větvi saltasauridního stromu nebo na druhé.

Wilson a Paul Upchurch navázali na tuto studii v roce 2003 významnou revizí rodového typu Titanosaurus a při revizi vzájemných vztahů titanosaurů přehodnotili veškerý materiál, který byl tomuto rodu přiřazen. Protože zjistili, že Titanosaurus je pochybné jméno , navrhli, aby byly za neplatné považovány také skupiny pojmenované Linnaean Titanosauridae a Titanosauroidea. Wilson & Upchurch (2003) podpořil definici Salgado et al. (1997) pro Titanosauria, protože byla nejstarší a nejvíce podobná původnímu obsahu skupiny, když ji pojmenovali Bonaparte & Coria (1993). Lithostrotia (Upchurch et al. 2004) byla definována jako Malawisaurus a všichni odvozenější titanosauři a kláda Eutitanosauria (Sanz et al. 1999) byla považována za možné synonymum Saltasauridae . Wilson a Upchurch (2003) představil sníženou cladogram z Titanosauria, včetně pouze nejčastěji analyzovaného taxonů z předchozích studií, což vede na stromě podobném tomu Wilson (2002), ale s rapetosaurus a nemegtosaurus vyloučeny a epachthosaurus hotelu. Alamosaurus a Opisthocoelicaudia byli sjednoceni v Opisthocoelicaudiinae, Neuquensaurus a Saltasaurus vytvořili Saltasaurinae a Isisaurus se umístil jako další nejvíce odvozený titanosaurid.

Kostra holotypu Opisthocoelicaudia

Ve stejné době, kdy Wilson a Upchurch přepisovali druhy Titanosaurů , Saldago (2003) prozkoumal potenciální neplatnost čeledi Titanosauridae a předefinoval vnitřní clades Titanosauria. Titanosauria byla definována jako inkluzivnější než Titanosauroidea, což je v kontrastu s dříve používanými Upchurchem (1995) a Sanzem a kol. (1999), protože všechny taxony v Somphospondyli jsou blíže Saltasauru než Euhelopus . Aby bylo možné vytvořit dodatečné stability, Saldago také definovány Andesauroidea pouze Andesaurus jako každý titanosauria blíže k tomuto rodu než saltasaurus , a také je to opak Titanosauroidea jako každý titanosauria blíže saltasaurus než Andesaurus . Jako další inkluzivní Salgado revitalizoval Titanosauridae, aby zahrnoval vše pocházející z předka Epachthosaura a Saltasaura , a aby nahradil triplet Saltasauridae s uzlovým kmenem, definoval klady Epachthosaurinae a Eutitanosauria jako Epachthosaurus > Saltasaurus a Saltasaurus < Epachthosaurus . Saltasaurinae a Opisthocoelicaudiinae byly zachovány se svými původními definicemi, ale Lithostrotia byla považována za synonymum Titanosauridae a Titanosaurinae byla považována za paraphyletický kladu nepříbuzných titanosauridů.

Obnovení života Rinconsaura , odvozeného titanosaura, který má jedinečné ocasní svaly, které významně mění kloubní povrchy v celém ocasu

Podle definic kladu navržených v předchozích studiích Salgado publikoval Bernardo González-Riga v roce 2003 dva články popisující nové taxony v Titanosaurii: Mendozasaurus a Rinconsaurus (s Jorge O. Calvem ). V obou studiích vytvářely nové taxony clades uvnitř Titanosauridae, ačkoli ani jeden nebyl jmenován, a pro rodinu byly navrženy nové diagnostické funkce. Pro Mendozasaurus , nový rod seskupený s Malawisaurusem jako bazálním v Titanosauridae, ale kvůli rysům kaudálních obratlů v těchto bazálních taxonech González-Riga doporučil revidovat diagnózu rodiny, místo změny obsahu. Situace kaudálů u Rinconsaura také naznačovala, že procoelous caudals již nejsou diagnostické, protože v ocasu Rinconsaurus obratle pravidelně měnily své kloubní povrchy, protože byly z procoelous caudals proložených amphicoelous, opisthocoelous a biconvex vertebrae. Rinconsaurus byl poté zařazen do Aeolosaurini , kladu pojmenovaného v následujícím roce Aldirene Franco-Rosas et al. obsahující vše blíže k Aeolosaurovi a Gondwanatitanovi než Saltasaurus nebo Opisthocoelicaudia . Pouze tři rody a různé meziprodukty byly zahrnuty do Aeolosaurini ve svém příspěvku z roku 2004 , přičemž kmen byl považován za uvnitř Saltasaurinae.

Druhé vydání Dinosaurie , publikované v roce 2004 , zahrnovalo nově popsané titanosaury a další taxony znovu identifikované jako titanosaury. Napsal Upchurch, Paul Barrett a Peter Dodson , recenze Sauropody zahrnovala expanzivnější Titanosaurii pro sauropody odvozenější než brachiosauridy. Titanosauria, definovaná jako vše blíže Saltasauru než Brachiosaurus , zahrnovala velmi velkou škálu taxonů a nová kladu Lithostrotia byla pojmenována podle velkého počtu odvozených taxonů, ačkoli Němegtosauridae byla umístěna do Diplodocoidea podle dřívějších publikací Upchurch. Lithostrotia přijala rozlišovací znak silně procoelous caudals, dříve používané pro Titanosauria.

Nové fylogenetické rámce

V roce 2005 Curry-Rogers navrhl novou fylogenetickou analýzu, která se zaměřila na vzájemné vztahy Titanosaurie a zahrnovala nejrozsáhlejší seznam znaků a taxonů jakékoli předchozí studie. Ze všech předchozích fylogenetických analýz bylo vybráno 364 znaků, které byly hodnoceny u 29 pravděpodobných titanosaurů, od pozdně jurské africké Janenschie po velké množství globálních rodů pozdní křídy. Curry-Rogers navrhla svou analýzu jako základ pro nový fylogenetický rámec Titanosaurie a doporučila používat pouze pojmenované pro klady, které byly velmi silně podporovány. Za přísného konsensu, každý taxon více odvozená než Brachiosaurus byl nevyřešené polytomy výjimkou pro clade rapetosaurus a nemegtosaurus , a jeden z Saltasaurinae. V rámci doporučených výsledků pojmenovala pouze Titanosauria, Lithostrotia, Saltasauridae, Saltasaurinae a Opisthocoelicaudiinae, kvůli slabosti podpory (dole a vlevo).

Další formu kompozitní matice vytvořili Calvo, González-Riga a Juan Porfiri v roce 2007 na základě několika předchozích studií v letech 1997 až 2003. Konečná analýza zahrnovala 15 titanosaurů a 65 znaků a byly vyřešeny typické subclades titanosaurů, přičemž byly použity Titanosauridae nad Lithostrotií po Salgadovi (2003) a novou kladu Rinconsauria pro kladu Rinconsaura a Muyelensaura . Nový kladu (definovaný jako Rinconsaurus a Muyelensaurus ) byl umístěn jako sesterský taxon Aeolosaurini, který se seskupil s Rapetosaurusem jako sestrou Saltasauridae. Ve stejném roce Calvo a kol. publikoval další příspěvek, popisující bazálního titanosaura Futalognkosaura . Jediným rozdílem ve výsledné fylogenezi, založené na matici Calvo, González-Riga & Porfiri (2007), bylo přidání Futalognkosaura jako sesterského taxonu k Mendozasaurusovi v kladu Calvo et al. pojmenovaná Lognkosauria , definovaná dvěma rody v ní zařazenými. Velmi podobný výsledek získal také González-Riga et al. v roce 2009 ve fylogenetické analýze částečně založené na Calvo et al. (2007), přestože Epachthosaurus byl vnořen s Rapetosaurusem mimo cévy aeolosaurinů. Další aktualizace a úpravy pak byly vyrobeny Palbo Gallina & Apesteguía v roce 2011 , s přidáváním ligabuesaurus , antarctosaurus , nemegtosaurus a Bonitasaura a aktualizace znak zápas, čímž se celková do 77 znaků a 22 taxonů. Vnitřní vztahy Titanosaurie byly významně v kontrastu s dřívějšími výsledky a byly uspořádány. Malawisaurus hnízdil s andesaurem v kladu nejzákladnějších titanosaurů mimo Titanosauroidea, kde Lirainosaurus místo toho, aby byl bazálním členem větve saltasaur, byl místo nej Basalmost titanosauroid. Lognkosauria se přestěhovala do rinconsaurs, zatímco Nemegtosauridae byla vyřešena jako sestra Aeolosaura a Gondwanatitan a větev rinconsaur-lognkosaur. Antarktosaurus byl nestabilní, ale byl vyloučen z polytomie s lognkosaury a rinconsaury. Saltasaurinae a jeho vztah s Opisthocoelicaudia zůstaly stejné.

Nemegtosauridae byl dodatečně revidován Hussam Zaher et al. (2011) s popisem tapuiasaurus , které vnořené blíže rapetosaurus než nemegtosaurus , se všemi třemi tvoří clade odvozených lithostrotians. Pomocí matice Wilsona (2002), po přidání několika lebečních postav a Diamantinasaura , Tangvayosaurus a Phuwiangosaurus , zůstaly stejné, jak původně našel Wilson, ale s Diamantinasaurus sestrou Saltasauridae a dalšími dvěma rody jako bazální titanosauři mimo Lithostrotia, protože Titanosauria, i když nedefinovaná, byla označena tak, aby zahrnovala všechny taxony blíže Saltasauru než Euhelopus . Po revizi lebky Tapuiasaura Wilson a kol. ( 2016 ) rescored the analysis of Zaher et al. a získal podobné výsledky pro všechno kromě Němegtosauridae, kde se rodina rozpustila v bazálnější Tapuiasaurus mimo Lithostrota a Nemegtosaurus mimo Saltasauridae. Přestože fylogeneze bez titanosaurů zůstala v každém jednotlivém výsledku identická, topologie v Titanosaurii byla velmi labilní a náchylná ke změnám s menšími úpravami.

Namontovaná replika kostry Futalognkosaurus dukei , Royal Ontario Museum

Také po analýze Wilsona z roku 2002 publikovali José Carballido a jeho kolegové v roce 2011 redescription Chubutisaurus a využili aktualizovanou Wilsonovu matici, rozšířenou na 289 znaků napříč 41 taxony, včetně 15 titanosaurů. Primární zaměření analýzy bylo na bazální titanosauriformní taxony, ale Titanosauria byla definována jako nejnovější společný předek Andesaurus delgadoi a Saltasaurus loricatus a všech jejích potomků, ačkoli jedinou autapomorfií získané skupiny byla absence prominentního ventrální proces na lopatce. Stejná matice a základ postav byly dále využity a rozšířeny pro analýzy na Tehuelchesaurus , Comahuesaurus a příbuzných rebbachisaurů, Europasaurus a Padillasaurus , než byly v roce 2017 znovu rozšířeny Carballido et al. během popisu Patagotitana na 405 znaků a 87 taxonů, včetně 28 titanosaurů (nahoře a vpravo). Definice Titanosaurie byla zachována podle Salgada et al. (1997) jako Andesaurus plus Saltasaurus . Eutitanosauria (blíže Saltasaurus než Epachthosaurus ) byla vyřešena jako velmi inkluzivní kladu složená ze dvou odlišných větví, z nichž jedna vedla k lognkosaurům s větším tělem a druhá k saltasaurům s menším tělem. Na lognkosaurské větvi Eutitanosauria se nachází větev lognkosaurů a jedna z Rinconsauria. Po Calvo, González-Riga a Porfiri (2007) byla Rinconsauria definována jako Muyelensaurus plus Rinconsaurus a Lognkosauria byla definována jako Mendozasaurus plus Futalognkosaurus . Rinconsauria zahrnovala taxony, které se obvykle vyskytují také v Aeolosaurini, takže Aeolosaurini byl předefinován na Aeolosaurus rionegrinus plus Gondwanatitan, aby byl zachován původní omezený obsah, jinak by celá větev rinconsaur-lognkosaur byla zařazena do Aeolosaurini. Lithostrotia, Saltasauridae a Saltasaurinae měly své definice zachovány z dřívějších studií a zahrnovaly jejich typický obsah.

Philip Mannion a jeho kolegové přepracovali Lusotitan v roce 2013 a vytvořili novou analýzu 279 postav vycházejících z významných předchozích analýz Upchurch a Wilson doplněných dalšími studiemi. Bylo zahrnuto 63 sauropodů se zaměřením na netitanosaurské sauropody, ačkoli bylo zahrnuto 14 pravděpodobných titanosaurů. Unikátní pro Mannion a kol. , souvislé znaky byly rozlišeny v běhu matice, která vyřešila téměř všechny Somphospondyli v Titanosaurii, protože Andesaurus umístil velmi bazální ve velké skupině Andesauroidea. Titanosauroidea byla předběžně zachována jako opačný kladu titanosaurů, který zahrnoval všechny ostatní tradiční titanosaury, ačkoli to bylo zaznamenáno kvůli neplatnosti Titanosaura , Titanosauroidea by měla být také považována za neplatné jméno. Zatímco původní analýza se nezaměřovala na titanosaury, byla použita při popisu Savannasaurus a Diamantinasaurus , Yongjinglong , osteologie Mendozasaura a přepisování Tendagurie . Z těchto aktualizací publikovali Mannion et al. Analýzu 548 znaků a 124 taxonů . v roce 2019 za přepracování Jiangshanosaura a Dongyangosaura a byly provedeny další revize Ruyangosaura . Nebylo provedeno žádné rozlišení mezi spojitými a diskrétními znaky, jak je prováděno Mannionem a kol. (2013), ale velká clade Andesauroidea byla stále vyřešena implikovanými váhami. Oba přepsány asijské taxony, stejně jako Yongjinglong , dříve považovaní za odvozené titanosaury související s Saltasauridae, byli odstraněni mimo kladu.

Titanosauria

Andesaurus

Ruyangosaurus

Daxiatitan

Xianshanosaurus

Lithostrotia

Malawisaurus

Tapuiasaurus

Nemegtosaurus

Aeolosaurus

Rapetosaurus

Alamosaurus

Isisaurus

Saltasaurus

Opisthocoelicaudia

Savannasaurus

Diamantinasaurus

Epachthosaurus

Muyelensaurus

Rinconsaurus

Pitekunsaurus

Antarktosaurus

Jainosaurus

Vahiny

Normanniasaurus

Lognkosauria

Argentinosaurus

Futalognkosaurus

Mendozasaurus

Notocolossus

Patagotitan

Puertasaurus

V popisu Mansourasaura Sallam a kol. (2017) publikovali fylogenetickou analýzu Titanosaurie včetně většiny taxonů ze všech analýz kladu. V aktualizované verzi analýzy s přidaným taxonem Mnyamawamtuka dosáhly Gorscak & O'Connor (2019) podobných výsledků, s mírně odlišnými vztahy v rámci malých kladů.

Humerus Ampelosaurus (vlevo) a Magyarosaurus (vpravo) a stehenní kost (zleva doprava) Magyarosaurus , Lirainosaurus a Ampelosaurus
Titanosauria

Karongasaurus

Argentinosaurus

Andesaurus

Ligabuesaurus

Jiangshanosaurus

Angolatitan

Malarguesaurus

Chubutisaurus

Wintonotitan

Tastavinsaurus

Lithostrotia

Malawisaurus

Mnyamawamtuka

Tapuiasaurus

Normanniasaurus

Rinconsaurus

Isisaurus

Rapetosaurus

Muyelensaurus

Bonitasaura

Gondwanatitan

Panamericansaurus

Overosaurus

Shingopana

Trigonosaurus

Aeolosaurus

Argyrosaurus

Diamantinasaurus

Patagotitan

Saltasauridae

Paralititan

Maxakalisaurus

Neuquensaurus

Saltasaurus

Epachthosaurus

Futalognkosaurus

Mendozasaurus

Atsinganosaurus

Notocolossus

Rukwatitan

Lohuecotitan

Nemegtosaurus

Lirainosaurus

Opisthocoelicaudia

Ampelosaurus

Mansourasaurus

Paludititan

Pellegrinisaurus

Dreadnoughtus

Alamosaurus

Baurutitan

Paleobiologie

Strava

Fosilizovaný trus spojený s pozdně křídovými titanosauridy z Indie odhalil fytolity, silicifikované rostlinné fragmenty, které nabízejí vodítka k široké, neselektivní rostlinné stravě. Kromě zbytků rostlin, které se daly očekávat, jako jsou cykasy a jehličnany , objevy publikované v roce 2005 odhalily nečekaně širokou škálu jednoděložných rostlin , včetně palem a trav ( Poaceae ), včetně předchůdců rýže a bambusu , což vyvolalo spekulace, že společně se vyvinuli býložraví dinosauři a trávy .

Hnízdění

Schéma zobrazující výkop hnízda titanosaurů a kladení vajec

Velké hnízdiště titanosauridů bylo objeveno v Auca Mahuevo, v Patagonii , Argentině a další kolonie byla údajně objevena ve Španělsku. Několik stovek samic salámy zadních nohou vykopalo díry, sneslo vajíčka do spárů v průměru kolem 25 vajec a zakopalo hnízda pod špínou a vegetací. Malá vajíčka o průměru asi 11–12 centimetrů obsahovala zkamenělá embrya s kožními otisky. Dojmy ukázaly, že titanosauři byli pokryti mozaikovým pancířem z drobných korálkovitých šupin. Obrovský počet jedinců svědčí o chování stáda , které spolu s jejich brněním mohlo pomoci poskytnout ochranu před velkými predátory, jako je Abelisaurus .

Rozsah

Titanosauři byli poslední velkou skupinou sauropodů, kteří existovali zhruba před 136 až 66 miliony let , před událostí o zániku křídové a paleogenní doby , a byli ve své době dominantní býložravci . Fosilní důkazy naznačují, že nahradili ostatní sauropody, jako diplodocidy a brachiosauridy , kteří vymřeli mezi pozdní jurou a středním křídovým obdobím.

Titanosauři byli velmi rozšířeni. V prosinci 2011 argentinští vědci oznámili, že na Antarktidě byly nalezeny fosilie titanosaurů - což znamená, že fosilie titanosaurů byly nalezeny na všech kontinentech. Oni jsou obzvláště četný v jižních kontinentů (pak část supercontinent z Gondwana ). Austrálie měla titanosaury asi před 96 miliony let: v Queenslandu byly objeveny fosilie tvora dlouhého asi 25 metrů. Pozůstatky byly také objeveny na Novém Zélandu. Jedna z vůbec největších stop titanosaurů byla objevena v poušti Gobi v roce 2016. Jeden z nejstarších pozůstatků této skupiny byl nalezen z údolí dinosaurů ve státě Paraíba v Brazílii , což představuje 136 milionů let starého subadultního jedince.

Paleopatologie

Fosilie titanosaura z Brazílie naznačuje, že jedinci různých rodů byli náchylní k chorobám, jako je osteomyelitida a napadení parazity. Vzorek pochází z pozdní křídové formace Adamantina a byl popsán v říjnu 2020 v časopise Cretaceous Research od Aline Ghilardi et al . Zkoumání kostí titanosaura odhalilo něco, co se jeví jako parazitické krevní červy podobné prehistorické paleoleishmanii, ale jsou 10-100krát větší, což podle všeho způsobilo osteomyelitidu. Pokud by to bylo správné, fosilie by byla prvním známým příkladem agresivního případu osteomyelitidy způsobeného krevními červy u prehistorického zvířete.

Exponáty

Field Museum of Natural History
v Chicagu, Illinois, má stálou expozici 37,2 metru (122 stop) kostry titanosaura s názvem „Maximo“. Exemplář patří jednomu z největších známých dinosaurů, Patagotitanovi . Exponát sesadil slavnou kostru Tyrannosaura rexe s názvem „Sue“ . Field Museum má také namontován skutečnou kostru mladistvého rapetosaurus z Madagaskaru a 6,6 stop (2,0 m) pravé stehenní kosti a argyrosaurus z Argentiny .
Nature Museum
v německém Senckenbergu , Argentinosaurus huinculensis
Royal Ontario Museum
v kanadském Torontu , Futalognkosaurus

Reference

externí odkazy

Titanosauria v Encyclopædia Britannica