Caddisfly - Caddisfly

Nosorožci
Časový rozsah: Trias - nedávný
Trichoptera caddisfly 1.jpg
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Arthropoda
Třída: Hmyz
(nezařazeno): Amphiesmenoptera
Objednat: Trichoptera
Kirby , 1813
Superrodiny

Tyto chrostíci , nebo objednat Trichoptera , jsou skupinou hmyzu s vodními larvami a suchozemskými dospělci. Popsáno je přibližně 14 500 druhů, z nichž většinu lze na základě dospělých ústních částí rozdělit na podskupiny Integripalpia a Annulipalpia . Larvy Integripalpian konstruují přenosné pouzdro, které je chrání při pohybu po potravě, zatímco larvy Annulipalpian ze sebe dělají pevné útočiště, ve kterém zůstávají a čekají, až k nim přijde jídlo. Afinity malého třetího podřádu Spicipalpia jsou nejasné a molekulární analýza naznačuje, že nemusí být monofyletický . Nazývané také ostřice-mouchy nebo kolejová mouchy , dospělí jsou malé můra like hmyzu se dvěma páry chlupatých blanitých křídel . Jsou úzce spjati s Lepidoptera (můry a motýli), kteří mají na křídlech šupiny; oba řády dohromady tvoří nadřád Amphiesmenoptera .

Vodní larvy se nacházejí v celé řadě biotopů, jako jsou potoky, řeky, jezera, rybníky, prameniště a dočasné vody ( jarní tůně ). Larvy mnoha druhů používají hedvábí k výrobě ochranných pouzder, která jsou často zpevněna štěrkem, pískem, větvičkami, ukousnutými kousky rostlin nebo jinými troskami. Larvy vykazují různé strategie krmení, přičemž různými druhy jsou dravci, drtiče listí, drtiče řas nebo sběrači částic z vodního sloupce a bentosu . Většina dospělých má krátký život, během kterého nekrmí.

Při muškaření jsou umělé mušky vázány k napodobování dospělých, zatímco larvy a kukly se používají jako návnada. Běžné a rozšířené rody jako Helicopsyche a Hydropsyche jsou důležité ve sportu, kde jsou chrostíci známí jako „ostřice“. Caddisflies jsou užitečné jako bioindikátory , protože jsou citlivé na znečištění vody a jsou dostatečně velké, aby mohly být hodnoceny v terénu. V umění vytvořil francouzský umělec Hubert Duprat díla tím, že larvám caddis poskytl malá zrnka zlata a drahých kamenů, aby je mohli stavět do ozdobných pouzder.

Etymologie

Název řádu „Trichoptera“ pochází z řečtiny : θρίξ ( thrix , „vlasy“), genitiv trichos + πτερόν ( pteron , „křídlo“) a odkazuje na skutečnost, že křídla tohoto hmyzu jsou štětinatá. Původ slova „caddis“ je nejasný, ale sahá přinejmenším do knihy Izaaka Waltona z roku 1653 The Compleat Angler , kde byly jako návnada uváděny „tresky červy nebo caddis“. Pojem cadyss byl používán v patnáctém století pro hedvábí nebo bavlněnou tkaninu a „kadeti“ byli potulnými prodejci takových materiálů, ale spojení mezi těmito slovy a hmyzem nebylo stanoveno.

Evoluce a fylogeneze

Eocenní fosilie v baltském jantaru , Litva (44 mya)

Fosilní historie

Fosilní plísně byly nalezeny ve skalách pocházejících z triasu . Největší počet zkamenělých pozůstatků jsou případy larev, které jsou vyrobeny z trvanlivých materiálů, které se dobře uchovávají. Tělesné zkameněliny chrostíků jsou extrémně vzácné, nejstarší jsou z raného a středního triasu, asi před 230 miliony let, a křídla jsou dalším zdrojem zkamenělin. Zdá se, že vývoj skupiny na jednu s plně vodními larvami proběhl někdy během triasu. Nález zkamenělin připomínajících larvální chobotnice v mořských ložiscích v Brazílii může posunout původ řádu do raného permu .

Vývoj

Téměř všichni dospělí nosorožci jsou pozemští, ale jejich larvy a kukly jsou vodní. Sdílejí tuto charakteristiku s několika vzdáleně souvisejících skupin, a to na vážek , jepic , pošvatky , alderflies a lacewings . Předchůdci všech těchto skupin byli pozemští, s otevřenými tracheálními systémy, konvergentně vyvíjející různé druhy žábry pro své vodní larvy, když se dostali do vody, aby se vyhnuli predaci.

Celosvětově bylo uznáno asi 14 500 druhů potočníků ve 45 čeledích, mnoho dalších druhů však teprve popíšeme. Většinu lze rozdělit na podskupiny Integripalpia a Annulipalpia na základě dospělých ústních částí. Charakteristiky dospělých závisí na palpech , žilách křídel a genitáliích obou pohlaví. Poslední dvě postavy prošly tak rozsáhlou diferenciací mezi různými superrodinami, že rozdíly mezi podřády nejsou jednoznačné. Larvy Annulipalpians jsou campodeiform (volně žijící dobře sklerotizované, dlouhé nohama dravci s dorso-ventrálně zploštělá těla a vyčnívající mouthparts). Larvy Integripalpians jsou polypod (špatně sklerotizovaní detritivores, s břišními prolegs kromě hrudních nohou, žít trvale v přiléhavých případech). Afinity třetího podřádu, Spicipalpia , jsou nejasné; larvy volně žijí bez případů, místo toho vytvářejí z hedvábí síťové pasti.

Fylogeneze

Cladogram vnějších vztahů, založený na 2008 DNA a proteinové analýzy je uvedeno pořadí, jako kladu , sestry k Lepidoptera, a více vzdáleně souvisí s dvoukřídlých (true mouchy) a Mecoptera (scorpionflies).

součást  Endopterygota
Antliophora

Diptera (pravé mouchy)Společná moucha domácí, Musca domestica.jpg

Mecoptera (škorpióni) Gunzesrieder Tal Insekt 3.jpg

Boreidae (sněhové škorpióny)Boreus hiemalis2 detail.jpg

Siphonaptera (blechy)Žena Pulex dráždivá ZSM.jpg

Trichoptera (potočníci) Sericostoma.personatum.jpg

Lepidoptera (motýli a můry) Tyria jacobaeae-lo.jpg

Hymenoptera (pily, vosy, mravenci, včely)AD2009Sep09 Vespula germanica 03.jpg

Cladogram vztahů v rámci řádu je založen na molekulární fylogenezi z roku 2002 za použití ribozomální RNA, genu faktoru prodloužení jaderného jádra a mitochondriální cytochrom oxidázy. Annulipalpia a Integripalpia jsou clades, ale vztahy uvnitř Spicipalpia jsou nejasné.

Trichoptera

Annulipalpia (tvůrci ústupu)

Integripalpia (výrobci přenosných pouzder )

" Spicipalpia " ( paraphyletic ? )

Rozdělení

Chrostíci se vyskytují po celém světě, přičemž větší rozmanitost je v teplejších oblastech. Jsou spojeny s těly sladké vody, larvy se nacházejí v jezerech, rybnících, řekách, potocích a dalších vodních útvarech. Ve vlhkém podestýlce lesní půdy žije nosorožec Enoicyla pusilla (rodina: Limnephilidae ). Ve Spojeném království se nachází v hrabství Worcestershire a jeho okolí v dubových lesích .

Ekologie

Larva ve svém podmořském prostředí

Larvy chrostíků najdeme ve všech krmných cechech ve sladkovodních stanovištích. Většina larev raného stádia a některé pozdní stádia jsou sběrači a sběrači fragmentů organické hmoty z bentosu . Jiné druhy jsou sběratelské filtry, které prosévají organické částice z vody pomocí hedvábných sítí nebo chlupů na nohou. Některé druhy jsou škrabky, živí se filmem řas a jiného perifytonu, který roste na podmořských předmětech za slunečního světla. Jiní jsou drtiči-býložravci, kteří žvýkají fragmenty ze živého rostlinného materiálu, zatímco jiní jsou drtiči-rozrušovači, hlodají hnijící dřevo nebo žvýkají odumřelé listy, které byly předem zpracovány bakteriemi a houbami; většina živin druhé skupiny pochází ze spotřeby bakterií a hub. Dravé druhy buď aktivně loví svou kořist, obvykle jiný hmyz, drobné korýše a červy, nebo číhají, až se neopatrní bezobratlí dostanou příliš blízko. Několik druhů se oportunisticky živí mrtvými zvířaty nebo rybami a některé larvy Leptoceridae se živí sladkovodními houbami.

Jedním takovým oportunistickým druhem je Gumaga nigricula (rodina: Sericostomatidae ), u které bylo pozorováno vychytávání mrtvých těl ryb a dokonce i kousků jeleního masa. Tato konkrétní rodina chrostíků je obvykle klasifikována jako drtič, což naznačuje opatrnost při zařazování makro bezobratlých do přísných ekologických funkčních skupin , protože někteří mohou oportunisticky změnit svůj jídelníček.

Jako jepice, vážky a vážky, ale v poněkud menší míře jsou chrostíci indikátorem dobré kvality vody; hynou z potoků se znečištěnými vodami. Jsou důležitou součástí potravinové sítě , larvy i dospělé jedí mnoho ryb. Nově vylíhnutý dospělý jedinec je obzvláště zranitelný, protože se po vynoření z ponořené kukly potýká s povrchem a vysychá křídla. Ryby považují tyto nové dospělé za snadné vychystávání a rybářské mušky, které se jim podobají, mohou být úspěšné pro rybáře ve správnou dobu roku.

Stádium dospělé jedince může přežít jen několik týdnů; mnoho druhů se nekrmí jako dospělí a brzy po chovu uhynou, ale o některých druzích je známo, že se živí nektarem. Okřídlený hmyz je noční a poskytuje potravu nočním létajícím ptákům, netopýrům, malým savcům, obojživelníkům a členovcům. Larvální stádium trvá mnohem déle, často jeden nebo více let, a má větší dopad na životní prostředí. Tvoří důležitou součást stravy ryb, například pstruhů . Ryby je získávají dvěma způsoby, buď je vytrhávají z vegetace nebo z koryta potoka při pohybu larev, nebo během denního driftu chování; k tomuto driftu dochází v noci u mnoha druhů vodních larev nebo kolem poledne u některých uzavřených druhů chrostíků a může být důsledkem populačních tlaků nebo může být rozptýleným zařízením. Larvy se mohou ve velkém množství unášet buď blízko dna, uprostřed vody nebo těsně pod povrchem. Ryby je polykají celé, pouzdro a všechno.

Podvodní architekti

Případy

Caddisflies jsou nejlépe známé pro přenosná pouzdra vytvořená jejich larvami. Tuto lest přijímá asi třicet rodin potočníků, členů podřádu Integripalpia. Tyto larvy požírají zbytky , do značné míry se rozpadající rostlinný materiál, a odumřelé úlomky listů, kterými se živí, se obvykle hromadí v dutinách, v pomalu se pohybujících částech potoků a za kameny a kořeny stromů. Případy poskytují ochranu larvám při jejich procházení mezi těmito zdroji.

Případ je trubkovitá struktura vyrobená z hedvábí , vylučovaná ze slinných žláz poblíž ústí larvy, a je zahájena brzy po vylíhnutí vajíčka. Do jeho struktury, povahy materiálů a provedení mohou být začleněna různá vyztužení v závislosti na genetickém složení larvy; to znamená, že larvy chrostíků lze rozpoznat podle jejich případů až po úroveň rodiny a dokonce i rodu. Mezi použité materiály patří zrnka písku, větší úlomky horniny, kůry, klacky, listy, semena a lastury měkkýšů. Ty jsou úhledně uspořádány a přilepeny na vnější povrch hedvábné trubice. Jak larva roste, vpředu se přidává další materiál a larva se může v trubici otáčet a oříznout zadní konec, aby se netáhla po substrátu.

Pouzdra Caddisfly jsou na obou koncích otevřená, larvy táhnou okysličenou vodu zadním koncem přes žábry a čerpají ji ze širšího předního konce. Larvy se pohybují uvnitř trubek a to pomáhá udržovat vodní proud; čím nižší je obsah kyslíku ve vodě, tím aktivnější musí být larvy. Tento mechanismus umožňuje larvám chrostíků žít ve vodách s příliš nízkým obsahem kyslíku na podporu larev kameníků a jepic.

Opravené ústupy

Na rozdíl od larev, které mají přenosná pouzdra, mají členové Annulipalpia úplně jinou strategii krmení. Dělají ustavená útočiště, ve kterých zůstávají nehybní a čekají, až k nim přijde jídlo. Členové rodin Psychomyiidae , Ecnomidae a Xiphocentronidae konstruují jednoduché trubice písku a dalších částic držených pohromadě hedvábím a ukotvené na dně a živí se nahromaděním bahna vytvořeného při ukládání suspendovaného materiálu. Trubku lze prodloužit, když rostoucí larva potřebuje krmení v nových oblastech. Složitější trubice, krátké a zploštělé, staví larvy Polycentropodidae v dutinách ve skalách nebo jiných ponořených předmětech, někdy s prameny hedvábí zavěšenými na blízkém povrchu. Tyto larvy jsou masožravé, připomínají ve svých stravovacích návycích pavouky a spěchají z ústupu, aby zaútočily na jakoukoli neopatrnou malou kořist plazící se po povrchu.

Hedvábné kopule

Larvy členů čeledi Glossosomatidae v podřádu Spicipalpia vytvářejí kopulovité výběhy z hedvábí, které jim umožňují pást se na periphytonu, biologickém filmu, který roste na kamenech a dalších předmětech, přičemž svůj výběh nosí jako želvy . V rodině Philopotamidae jsou sítě podobné vakům, mají složitou strukturu a drobnou síťku. Larvy mají specializované ústní ústrojí na seškrábání mikroflóry, která se zachytí v síti při průtoku vody.

Sítě

Síť vytvořená larvou podřádu Spicipalpia

Larvy jiných druhů plísní vytvářejí sítě spíše než pouzdra. Jedná se o hedvábné sítě táhnoucí se mezi vodní vegetací a přes kameny. Tyto larvy vytvářející síť obvykle žijí v tekoucí vodě, různé druhy zaujímají různá stanoviště s různou rychlostí vody. Neustále se unáší proudem vyplaveným proudem a tato zvířata a kousky trosek se hromadí v sítích, které slouží jako past na jídlo i jako ústup.

Vývoj a morfologie

Larvy Caddisfly jsou vodní, se šesti páry tracheálních žaber na spodní straně břicha. Vejce jsou kladena nad vodu na vynořující se větvičky nebo vegetaci nebo na vodní hladinu, ačkoli samice některých druhů vstupují do vody, aby si vybrali lokality. Ačkoli většina druhů snáší vajíčka, několik z rodu Triplectides je ovoviviparous. Některé druhy kladou vajíčka na souš, a přestože jsou většinou spojeny se sladkou vodou, několik takových jako Symphitoneuria se nachází v pobřežní slané vodě. Samice Philanisus plebeius kladou vajíčka do coelomické dutiny přílivových hvězdic. Larvy jsou dlouhé a zhruba válcovité, velmi podobné larvám lepidoptera, ale postrádají prolegy. U druhů nesoucích případ jsou hlavy silně sklerotizované, zatímco břicho je měkké; tykadla jsou krátká a náustek upravený pro kousání. Každý z obvykle deseti břišních segmentů nese pár nohou s jediným tarzálním kloubem. U druhů nesoucích případ nese první segment tři papily, jednu nad a dvě po stranách, které kotví larvu centrálně v trubici. Zadní segment nese dvojici háčků pro ukotvení. Existuje pět až sedm larválních instarů , následuje vodní kukla, která má funkční čelisti (proříznout pouzdro), žábry a plavecké nohy.

Kukla kukly se spřádá z hedvábí, ale stejně jako v případě larvy má často připojeny další materiály. Druhy, které staví přenosná pouzdra, je při zakuklení připevňují k nějakému podvodnímu předmětu, utěsňují přední a zadní otvory proti predátorům a přitom nechávají protékat vodu a kuklí se v něm. Jakmile je plně vyvinuté, většina pupal chrostíci řez přes jejich případě se zvláštním párem čelistí, plavou na vodní hladině, línají pomocí exuviae jako plovoucí platforma, a se jeví jako zcela vytvořené dospělé. Často mohou létat bezprostředně po vylomení z jejich kuklové kutikuly. Emergence je hlavně univoltine (jednou za rok) se všemi dospělými druhů, které se objevují současně. Vývoj je do jednoho roku na teplých místech, ale trvá více než rok ve vysokých zeměpisných šířkách a ve vysokých nadmořských výškách v horských jezerech a potocích.

Dospělý chrobák je středně velký hmyz s membránovými, chlupatými křídly, která jsou držena ve stanu, když je hmyz v klidu. Tyto antény jsou poměrně dlouhé a závitový se mouthparts jsou zmenšovány a nohy mají pět Tarsi (nižší kloubů nohou). Dospělí jsou noční a přitahuje je světlo. Některé druhy jsou silní letci a mohou se rozptýlit do nových lokalit, ale mnohé létají jen slabě. Dospělí jsou obvykle krátkodobí, většinou nekrmitelé a jsou vybaveni pouze k chovu. Jakmile se samice chrostíka nakryje, klade vajíčka do želatinové hmoty a připevňuje je nad nebo pod vodní hladinu v závislosti na druhu. Na vajíčka se líhnou během několika týdnů.

Vztah s lidmi

Rybářská muška „Ostřice stříbrná“ napodobující plíseň Lepidostoma z muškaření pstruhů v Americe
Limnephilus elegans the Elegant Grannom“, z britské entomologie od Johna Curtise , c. 1840

V rybaření

Nosorožcům říkají rybáři ostřice . Jednotlivé druhy se hromadně objevují v různých časech a jsou používány jeden po druhém, často jen několik dní v roce, jako modely umělých rybářských mušek pro muškaření na pstruhových potocích. Hromadný vznik je známý jako poklop. Každý typ má své vlastní rybářské jméno, takže například Mystacides je tanečník; Sericostoma caperer; Leptocerus stříbrný roh; Phryganea murragh nebo velký červený ostřice; Brachycentrus subnubilis grannom; Lepidostoma stříbrná ostřice; Oecetis Longhorn ostřice; Cheumatopsyche ostřice malá sestra; Helicopsyche skvrnitý Peter, důležitá rybářská muška v Severní Americe; a Hydropsyche ostřice skvrnitá, snad nejdůležitější rod chrostíků pro rybáře s více než 50 druhy výrobců sítí.

Jako bioindikátory

Nosorožci jsou užiteční jako bioindikátory (dobré kvality vody), protože jsou citliví na znečištění vody a jsou dostatečně velcí, aby je bylo možné pohodlně vyhodnotit v terénu. Některé druhy označují nerušený stanoviště a některé zhoršené stanoviště. Ačkoli se ve vodních tělech různých kvalit mohou vyskytovat chrostíci, obecně se předpokládá, že druhově bohaté soustavy chrostíků indikují čisté vodní útvary, jako jsou jezera, rybníky a močály . Společně s pošvatky a jepic, chrostíci mají důležitě v bioassessment zjišťování toků a jiných vodních ploch.

V umění

Zatímco chrostíci ve volné přírodě staví svá pouzdra z větviček, písku, vodních rostlin a skal, francouzský umělec Hubert Duprat dělá umění tím, že divokým potočníkům poskytuje drahé kameny a další materiály. Sbíral larvy chrostíků z volné přírody a dával je do klimatizovaných nádrží. Vytáhne larvy z jejich původních případů a do nádrže přidá vzácné a polodrahokamy, jako jsou zrnka zlata. Larvy pak staví nová pouzdra ze vzácných předmětů a vytvářejí jedinečnou formu uměleckých děl. Výsledná díla se prodávají po celém světě.

Jako jídlo

V Japonsku se larvám chrostíků říká Zazamushi a jedí se jako pochoutka.

Taxonomie

Na celém světě existuje zhruba 14 500 druhů v asi 45 rodinách.

Reference

Další čtení

Užitečným odkazem na larvy britské Trichoptera je „Caddis Larvae“ Norman E. Hickin (1967) Hutchinson & Co. Ltd. London.

externí odkazy