Kelím pláštěm - Tusk shell

Skořápky kel
Časový rozsah: Mississippian - Nedávné
Scaphopoda (10.3897-zookeys.707.13042) Obrázek 23.jpg
Různé Scaphopoda, zleva doprava: Fissidentalium , Gadilida , Gadila a Gadilida .
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Měkkýš
Subphylum: Conchifera
Třída: Scaphopoda
Bronn , 1862
Objednávky
Část série na
Mušle
Shell Island 1985.jpg
Měkkýši
O lasturách měkkýšů
Ostatní mušle
Dentalium octangulatum
Fosilie Entalis laevis .
Náhrdelník ze skořápky kel z doby bronzové ( MHNT ).

Tyto kel skořápky nebo zubní skořápky , technicky Scaphopoda / s k æ f ɒ p ə d ə / (dále jen scaphopods / s k æ f ə p ɒ d z / od starořecké σκᾰφης skáphē "loď" a πούς Pous " noha “), jsou členy třídy skořápkových mořských měkkýšů s celosvětovou distribucí a jsou jedinou třídou výlučně infaunálních mořských měkkýšů. Skořápky druhů v této třídě se pohybují od asi 0,5 do 15 cm na délku. Členové řádu Dentaliida bývají výrazně větší než členové řádu Gadilida .

Tito měkkýši žijí v měkkých substrátech na moři (obvykle ne intertidálně ). Kvůli tomuto subtidálnímu stanovišti a malé velikosti většiny druhů je mnoho beachcombers nezná; jejich ulity nejsou tak běžné ani tak snadno viditelné v driftu na pláži jako ulity mořských šneků a škeblí .

Molekulární data naznačují, že scaphopodové jsou sesterskou skupinou hlavonožců , i když fylogeneze měkkýšů na vyšší úrovni zůstává poněkud nevyřešena.

Orientace

Morfologický tvar těla scaphopoda ztěžuje jeho uspokojivou orientaci. V důsledku toho se vědci často neshodli, který směr je přední/ zadní a který je ventrální/ dorzální. Podle Šimka a Steinera „vrchol skořápky a pláště je anatomicky hřbetní a velká clona je ventrální a přední. V důsledku toho je konkávní strana pláště a vnitřností anatomicky hřbetní. Konvexní strana musí být rozdělena na přední ventrální a dorzálně zadní část, přičemž konečníkem je ohraničení. Funkčně, jako u hlavonožců , je velká apertura s chodidlem přední, apikální oblast zadní, konkávní boční hřbetní a konvexní boční ventrální. “

Anatomický diagram Rhabdus rectius
Anatomický diagram Rhabdus rectius

Anatomie

Mušle

Skořápky členů Gadilidy jsou obvykle sklovitě hladké, kromě toho, že jsou poměrně úzké a se sníženou clonou. To spolu s dalšími strukturami jejich anatomie jim umožňuje pohybovat se překvapivou rychlostí uvolněným sedimentem, aby unikli potenciálním predátorům žijícím na dně.

Dentalidové naopak mívají silně žebrované a často spíše drsné skořápky. Když cítí vibrace kdekoli kolem sebe, jejich obrannou reakcí je zmrazení. Díky tomu je hůře detekovatelné zvířaty, jako jsou krysy , které dokážou vnímat elektrické signály vydávané nejminutovějším pohybem svalů.

Plášť

Plášť z scaphopod je zcela uvnitř pláště. Noha sahá od většího konce skořápky a slouží k zavrtání substrátu. Scaphopod se umísťuje hlavou dolů do substrátu, přičemž apikální konec ulity (v zadní části těla zvířete) vyčnívá vzhůru. Tento konec se však jen zřídka objeví nad úrovní substrátu, protože tím je zvíře vystaveno mnoha predátorům. Většina dospělých scaphopodů žije svůj život zcela zakopaný v substrátu.

Voda vstupuje do dutiny pláště přes apikální otvor, a je unášen podél povrchu těla pomocí řasinek . Neexistují žádné žábry ; celý povrch dutiny pláště absorbuje kyslík z vody. Na rozdíl od většiny ostatních měkkýšů neexistuje nepřetržitý tok vody s odděleným proudem exhalantů. Místo toho je deoxygenovaná voda rychle vytlačována zpět apikální aperturou prostřednictvím svalové činnosti jednou za deset až dvanáct minut.

Krmení a trávení

Několik minutových chapadel kolem chodidla, zvaných captacula , proseje skrz sediment a zapadne na kousky jídla, které pak dopraví do úst. V ústech je mlecí radula, která bit rozbije na menší kousky pro trávení. Radulae a chrupavčité orální výztuhy Gadilidae jsou strukturovány jako zipy, kde zuby aktivně drtí kořist opakovaným otevíráním a zavíráním, zatímco radulae a výztuhy Dentaliidae fungují jako raketa, aby strhly kořist do jícnu, někdy celá .

Masivní radula scaphopodů je největším takovým orgánem vzhledem k velikosti těla jakéhokoli měkkýša (mezi nimiž, kromě mlžů , je přítomnost a, která je určující charakteristikou). Zbytek trávicí soustavy se skládá z divertikulu , jícnu , žaludku a střeva . Trávicí žláza vylučuje enzymy do žaludku, ale na rozdíl od některých jiných měkkýšů potravu nestráví přímo sama. Řiť otevře na ventrální / spodní zvířete, zhruba ve středu dutiny pláště.

Cévní systém

Cévní systém scaphopoda je rudimentární bez srdečních boltců , stejně jako odpovídající ctenidie (žábry) a cévy; krev je držena v dutinách v celé tělní dutině a je pumpována tělem rytmickým působením nohy. Srdce , charakteristickým rysem všech ostatních skupin měkkýšů, byla považována za zcela ztracena nebo snížena na tenké záhybu perikardu ; podle novějších studií je však svalnatý, pravidelně bijící perianální krevní sinus homologní s komorou, a je proto považován za srdce scaphopoda.

Metabolický odpad se vylučuje dvojicí nefridií v blízkosti konečníku. Ulitové kly se zdají být jedinými dochovanými měkkýši, kterým zcela chybí jinak standardní měkkýši renoperikardiální otvory . Dále se také jeví jako jediní měkkýši s otvory, které přímo spojují hemokoel s okolní vodou (dvěma „vodními póry“ umístěnými v blízkosti nefridiálních otvorů). Tyto otvory mohou zvířatům umožnit uvolnit vnitřní tlak vypuštěním tělesné tekutiny (krve) během extrémních svalových kontrakcí nohy.

Nervový systém

Nervový systém je obecně podobný hlavonožcům . Jeden pár mozkových a pleurálních ganglií leží blízko jícnu a efektivně tvoří mozek zvířete .

Samostatná sada pedálových ganglií leží v chodidle a pár viscerálních ganglií je zasazen dále v těle a spojuje se s pavilionovými gangliemi pomocí dlouhých spojek. Rovněž jsou přítomny radulární a subradikulární ganglia, stejně jako statocysty se staticonií . Scaphopodové nemají žádné oči , žádnou osphradii nebo jiné odlišné smyslové orgány. Scaphopods však mají geny zapojené do tvorby a funkce fotoreceptorů, což naznačuje, že scaphopods mohli mít oči, které degenerovaly v průběhu evolučního času.

Reprodukce a vývoj

Scaphopods mají oddělená pohlaví a vnější oplodnění . Mají jedinou pohlavní žlázu zabírající velkou část zadní části těla a vrhají své gamety do vody přes nefridium.

Po oplodněných se vejce poklop do volně žijící trochophore larvy, které se vyvine do veliger larva, která se více podobá dospělého, ale postrádá extrémní prodloužení dospělého těla. Třílaločná noha vzniká před metamorfózou, zatímco cefalická chapadla se vyvíjejí po metamorfóze. Scaphopods zůstávají univalved skrz jejich morfogeneze na rozdíl od mlžů.

Ekologie

Mušle kel žijí v sedimentu mořského dna , živí se primárně foraminiferany ; někteří to doplňují rostlinnou hmotou.

Klasifikace

Tato skupina se skládá ze dvou podtaxonů, Dentaliida (která může být paraphyletická) a monofyletická Gadilida . Rozdíly mezi těmito dvěma řády jsou jemné a závisí na velikosti a na detailech radule, skořápky a chodidla. Konkrétně, Dentaliidy jsou fyzicky větší ze dvou rodin a mají skořepinu, která se rovnoměrně zužuje od přední (nejširší) po zadní (nejužší); mají také nohu, která se skládá z jednoho centrálního a dvou postranních laloků a která se při zatažení ohýbá do skořápky. Gadilids, na druhé straně, jsou mnohem menší, mají skořápku, jejíž nejširší část je mírně za jeho aperturou, a mají nohu, která je podobná disku a lemovaná chapadly, která se po zasunutí převrací do sebe (v tomto stavu připomínajícím pucker spíše než disk).

Shell of Calliodentalium semitracheatum (Boissevain, 1906) (vzorek na MNHN, Paříž)

Podle Světového registru mořských druhů :

Vývoj

Fosilní záznam

Existují dobré fosilní záznamy o scaphopods od Mississippian roku, což z nich činí nejmladší třídu měkkýšů.

Ordovician Rhytiodentalium kentuckyensis byl interpretován jako raný předchůdce scaphopods, což znamená evoluční posloupnost od ribeirioidních rostroconch měkkýšů, jako je Pinnocaris . Konkurenční hypotéza však naznačuje devonský/karbonský původ od nemineralizovaného předka nebo od odvozenějšího devonského conocardioidního rostroconch.

Fylogeneze

Scaphopods jsou do značné míry souhlasil, že jsou členy Conchifera , ale jejich fylogenetický vztah s ostatními členy tohoto subphylum zůstává sporný. Koncept Diasoma navrhuje kladu scaphopodů a mlžů na základě jejich sdíleného infaunálního životního stylu, hrabání nohou a držení pláště a skořápky. Pojeta a Runnegar navrhl zaniklé rostrokonchy jako kmenové skupině Diasoma. Alternativní hypotéza navrhuje hlavonožce a plži jako sestru scaphopodů s helcionellidy jako kmenovou skupinou. Přezkum hluboké měkkýšské fylogeneze v roce 2014 našel větší podporu pro scaphopody, plži nebo hlavonožce než pro scaphopods a mlži, takže společné rysy těla scaphopods a mlžů mohou být konvergentní adaptace kvůli podobnému životnímu stylu. Analýza nervového systému scaphopod prokázala, že jak scaphopods, tak hlavonožci sdílejí podobnou strukturu nervového systému, s ventrálně posunutými pedálovými nervy a laterálními nervy, které se táhnou dorzálně. Tyto podobnosti vedly k závěru, že scaphopodové jsou sestrou hlavonožců a plži jako sestrou jim oběma.

Lidské použití

Skořápky Dentalium hexagonum a Dentalium pretiosum byly navlečeny na niti a použity domorodci severozápadního Pacifiku jako skořápkové peníze . Skořápky dentalu byly také použity k výrobě opasků a čelenek natufiánskou kulturou Blízkého východu a jsou možným indikátorem rané sociální stratifikace.

Reference

Další čtení