Tylosaurus -Tylosaurus
|
Tylosaurus |
|
|---|---|
|
|
| Namontovaná rekonstrukce vzorku „Bunker“ T. proriger (KUVP 5033) | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Třída: | Reptilia |
| Objednat: | Squamata |
| Nadčeleď: | † Mosasauroidea |
| Rodina: | † Mosasauridae |
| Podčeleď: | † Tylosaurinae |
| Rod: |
† Tylosaurus Marsh , 1872 |
| Typové druhy | |
|
† Tylosaurus proriger
Cope , 1869
|
|
| Jiné druhy | |
Sporné nebo nepublikované
|
|
| Synonyma | |
|
Seznam synonym
|
|
Tylosaurus (z řeckého τυλος ( Tylos ) ‚hrbol, knoflík‘ + řecké σαυρος ( sauros ) ‚ještěr‘) byl mosasauridae , velký, dravý mořský plaz úzce souvisí s moderními ještěrky monitoru a hadů, z pozdní křídy.
Popis
Charakteristickou vlastností Tylosaura je prodloužené kuželové rostrum, které vyčnívá z jeho čenichu, z něhož je rod pojmenován. Na rozdíl od typických mosasaurů, Tylosaurus neměl zuby až do konce čenichu ani na kostnatém výčnělku, kterým je tribuna, a vědci se domnívají, že tato funkce byla primárně využívána pro bojové účely, jako je vrazení . To je podpořeno jedinečně širokým a poněkud obdélníkovým vnitřním pruhem (prodloužení premaxilly na temeni lebky, které drželo pohromadě nosní a horní čelist), které zajišťovalo vysokou lebeční stabilitu a odolnost vůči stresovým silám. Kromě toho vývoj prodlouženého tribuny u kojenců Tylosaurus vylučuje alternativní vysvětlení, že byl vyvinut jako funkce sexuálního chování. Tylosaurus měl také 24 až 26 zubů v horní čelisti, 20 až 22 zubů na patře, 26 zubů v dolní čelisti, 29 až 30 obratlovců mezi lebkou a kyčlí, 6 až 7 obratlů v kyčli, 33 až 34 obratlů v ocas s krokvemi a dalších 56 až 58 obratlů tvořících špičku ocasu.
Velikost
Tylosaurus byl jedním z největších mosasaurů všech dob. Největší známý exemplář, kostra T. prorigera z Přírodovědeckého muzea University of Kansas přezdívaná „Bunker“ (KUVP 5033), byla odhadována na délku mezi 12–15,8 metry (39–52 ft). Odhaduje se, že některé izolované fragmenty patří jednotlivcům měřícím 14 metrů (46 stop) nebo více. Rod vykazuje Copeovo pravidlo , ve kterém bylo pozorováno, že jeho velikost těla se v průběhu geologického času obecně zvyšuje. V severní Americe, nejčasnější zástupci tylosaurus během turonu a coniackého (90 - 86 mya), který zahrnoval včasnou T. nepaeolicus a jeho prekurzorů, obvykle měří 5-7 m (16-23 ft) dlouho a váží mezi 200 - 500 kilogramů (440–1 100 lb). Během Santonian (86 - 83 mya), T. nepaeolicus a nově vypadající T. proriger byli 8-9 metry (26-30 ft) dlouho a vážil asi 1100 kg (2,400 lb). Na počátku Campanian , T. proriger dosáhl délky 13-14 metrů (43-46 ft).
V komentáři k maximálním velikostem velkých mosasaurů paleontolog Mike Everhart, přední odborník na mosasaury, spekuloval, že by bylo možné, aby někteří extrémně staří jedinci Tylosaura dosáhli absolutní maximální délky 20 metrů (66 ft). Je to však s vědomím, že neexistují žádné fosilní důkazy, které by naznačovaly takové velikosti a že šance na zachování tak vzácného jedince jsou „příliš velké“.
V roce 2014 Guinnessovy světové rekordy udělily kanadskému Fossil Discovery Center rekord „Největšího vystaveného mosasaura“, konkrétně 13,05 m (42,8 ft) dlouhou kostru T. pembinensis přezdívanou „Bruce“. Kostra však byla sestavena k vystavení před přehodnocením druhu v roce 2010, u kterého byl původní počet obratlů přehnaný, což znamená, že skutečná velikost zvířete byla pravděpodobně menší.
Kůže a zbarvení
Fosilní důkazy o kůži Tylosaura ve formě šupin byly popsány od konce 70. let 19. století. Tyto váhy byly malé a ve tvaru kosočtverce a byly uspořádány v šikmých řadách, srovnatelné s těmi, které se vyskytují u moderních chřestýšů a dalších příbuzných plazů. Váhy v mosasauru byly ale mnohem menší v poměru k celému tělu. Jedinec měřící 5 metrů (16 stop) v celkové délce těla měl dermální šupiny o rozměrech 3,3 krát 2,5 milimetru (0,130 palce × 0,098 palce) a v každém čtverečním palci (2,54 cm) spodní strany mosasaura bylo v průměru přítomno devadesát šupin. Každá stupnice byla kýlovitá ve formě připomínající žraločí denticles , což naznačuje, že fungovaly při snižování odporu pod vodou.
Mikroskopická analýza 86 milionů let starých fosilních šupin T. nepaeolicus ve studii z roku 2014 odhalila vysoké stopy pigmentu eumelaninu , což naznačuje, že tento druh měl v životě tmavé zbarvení podobné mořské želvě . To může být také doplněno protišifrováním , které je přítomno u mnoha vodních živočichů, ale distribuce tmavých a světlých pigmentů v tomto druhu zůstává neznámá. Kromě toho by přítomnost kýlovitých šupin v rodu měla snížený odraz na kůži. Tmavě zbarvená forma by Tylosaurovi poskytla několik evolučních výhod . Tmavé zbarvení zvyšuje absorpci tepla, což umožňuje zvířeti udržovat zvýšené tělesné teploty v chladnějších prostředích. Držení tohoto znaku v dětství by zase usnadnilo rychlý růst. Kromě toho by nereflektivní tmavé zbarvení a kontrašedování poskytlo mosasaurovi zvýšenou kamufláž . Bylo také navrženo několik spekulativních funkcí, jako je zvýšená tolerance vůči slunečnímu ultrafialovému záření, posílená pokožka a zvýšená agresivita (některé geny kódující vysoký melanin mohou mít také vedlejší vlivy podporující tento znak).
Historie studia
Objev a pojmenování
Tylosaurus byl třetí nové rod mosasauridae, který bude popsán ze Severní Ameriky za Clidastes a Platecarpus a první v Kansasu . Raná historie rodu jako taxonu byla vystavena komplikacím vyvolaným neslavnou rivalitou mezi americkými paleontology Edwardem Drinkerem Copeem a Othnielem Charlesem Marshem během Kostních válek . Vzorek typu popsal Cope v roce 1869 na základě fragmentární lebky měřící téměř 1,5 metru na délku a třinácti obratlů, které mu zapůjčil Louis Agassiz z Harvardského muzea srovnávací zoologie . Fosilie, která zůstává ve stejném muzeu pod katalogovým číslem MCZ 4374, byla získána z depozitu formace Niobrara, který se nachází v blízkosti Monument Rocks poblíž Union Pacific Railroad ve Fort Hays v Kansasu. Copeova první publikace fosilie byla velmi krátká a byla pojmenována Macrosaurus proriger , přičemž rod byl již existujícím evropským taxonem mosasaurů. Specifický epithet proriger znamená „příď ložiska“, který je ve vztahu ke vzorku jedinečné příď, jako podlouhlé tribuny a je odvozen z latinského slova Prora (příď) a přípona -gero (I medvěd). V roce 1870 publikoval Cope podrobnější popis MCZ 4374. Bez vysvětlení přesunul tento druh do jiného evropského rodu Liodon a prohlásil jeho původní Macrosaurus proriger za synonymum.
V roce 1871 identifikoval Cope na základě několika obratlů a fragmentů končetin druhý druh severoamerického Liodona , který pojmenoval Liodon dyspelor . Fosílie přišly do Cope pod štítkem, jak byly shromážděny armádním lékařem jménem William B. Lyon ve Fort McRae v Novém Mexiku . Studie z roku 1997 vedená Davidem C. Parrisem ze Státního muzea v New Jersey zjistila, že chemické složení fosilie neodpovídá žádnému známému geologickému ložisku v Novém Mexiku a je místo toho totožné s formací Niobrara; studie spekulovala na základě zkoumání více dopisů mezi Lyonem a Smithsonian Institution , že fosilie Liodon dyspelor byly skutečně získány odněkud ze západního Kansasu a byly chybně označeny jako shromážděné Lyonem v Novém Mexiku (který přepravoval jinou fosilii z Fort McRae kolem ve stejnou dobu) během přepravy. Typový exemplář taxonu je rozdělen mezi dvě muzea; některé obratle putovaly do Copeova Amerického přírodovědného muzea jako AMNH 1580, zatímco ostatní byly odeslány do Smithsonian jako USNM 41.
V roce 1872 Marsh tvrdil, že Liodon proriger a Liodon dyspelor jsou taxonomicky odlišné od evropského rodu a musí jim být přidělen nový. Za tímto účelem postavil rod Rhinosaurus , což znamená „nosní ještěr“ a je portmanteau odvozený od starořeckých slov ῥίς ( rhīs , což znamená „nos“) a σαῦρος ( saûros , což znamená „ještěrka“). Marsh také popsal třetí druh na základě částečné kostry, kterou shromáždil poblíž jižní části řeky Smoky Hill, která je nyní v muzeu Yale Peabody, jako YPM 1268, který Marsh pojmenoval Rhinosaurus micromus . Cope odpověděl argumentem, že Rhinosaurus byl již zaujatým synonymem Liodona . Nesouhlasil s Marshovými argumenty, ale navrhl, aby v případě, že by Marsh byl skutečně správný, mělo být použito rodové jméno Rhamphosaurus . Marsh později zjistil, že taxon Rhamphosaurus byl zaměstnán jako rod ještěrky pojmenovaný v roce 1843. V důsledku toho navrhl přechod na nově vztyčený rod jménem Tylosaurus . Toto jméno znamená „ještěrka knoflíkového“ v jiném odkazu na protáhlé rostrum charakteristické pro rod. Je odvozen z latinského tylos (knoflík) a starořeckého σαῦρος . Navzdory razení nového rodu Marsh nikdy formálně nepřenesl druh Rhinosaurus na Tylosaura ; toto bylo poprvé provedeno v roce 1873 Josephem Leidy z University of Pennsylvania přenesením Rhinosaurus proriger a Rhinosaurus dyspelor na Tylosaurus . Rhinosaurus micromus byl formálně přenesen do stejného rodu v roce 1894 Johnem Campbellem Merriamem , v té době paleontologem mnichovské univerzity .
Tylosaurus se následně stal téměř univerzálně přijímaným rodem pro T. proriger , T. dyspelor a T. micromus . Výjimkou z této adopce byl Cope, který odmítl přijmout Marshův nový rod a nadále odkazoval na jeho druh jako Liodon . Cope také trval na tom, že Rhamphosaurus nebyl zaujatý, argumentoval, že zatímco to bylo opravdu používáno jako rod ještěrky, to bylo následně synonymizováno s jinými rody před 1872 a byl tak prázdný taxon. Copeova vytrvalost je vidět na jeho popisu čtvrtého popsaného druhu Tylosaura z roku 1874 , kterému dal jméno Liodon nepaeolicus . Tento typ exempláře tohoto druhu se skládá z pravé dolní čelisti, částečné horní čelisti, kvadrátové kosti a hřbetního obratle a byl objeven geologem Benjaminem Franklinem Mudgeem v blíže neurčeném ložisku křídové šedé břidlice asi půl míle jižně od Řeka Šalamoun . Fosilie jsou uloženy v Americkém přírodovědném muzeu pod katalogovým číslem AMNH 1565. Konkrétní epithet nepaeolicus odkazuje na Nepaholla, indiánské jméno řeky Šalamoun. Liodon nepaeolicus byl formálně přenesen do rodu Tylosaurus v publikaci Merriama z roku 1894.
Vývoj 19. a 20. století
Raná vyobrazení
Nejranější vyobrazení Tylosaura lze vysledovat až k Copeově popisu MCZ 4374. z roku 1870. Navrhl, že Tylosaurus byl „nadměrně protáhlý plaz“, protože čtyři zadní obratle obratlů vzorku měly v průměru méně než pětinu než jeden bližší, nebo blíže ke spodní části ocasu a mezi čtyřmi zadními ocasními obratli existovaly jen malé rozměrové rozdíly. Copeovi to naznačovalo, že enormní zmenšení velikosti ocasních obratlů od základny ke špičce ocasu bylo mezi obratli minimální; aby se tedy obratle ve sloupci přiblížily velikosti ocasních obratlů na základě pozorované rychlosti poklesu velikosti na obratle, bylo by zapotřebí hojné množství obratlů. Měřením poměrů změny rozměrů mezi obratli odhadl Cope, že Tylosaurus měl mezi popsaným proximálním ocasním obratlem a hypotetickým obratlem měřícím polovinu průměru čtyř zadních ocasních obratlů minimálně přes šedesát obratlů. Cope spekuloval, že před proximálním obratlem bylo ještě více ocasních obratlů, což bylo odůvodněno malým příčným procesem , který měl, což by zvýšilo počet obratlů v ocasu na neznámé, ale monstrózní množství. Výsledné zvíře se podobalo obrovskému plazu podobnému mořskému hadovi dosahujícímu délky, která soupeřila s největšími velrybami. V publikaci z roku 1872 Cope podrobně popsal svou představivost o vzhledu Tylosaura . Vykreslil hlavu jako obří plochý kužel podporující oči směřující částečně vzhůru, který je schopen spolknout celou kořist jako had, s volným a pytlovitým pelikánovým hrdlem, které umožňuje vstup takové kořisti. Podobně jako velryba byl u zvířete popsán jeden pár pádel podobných ploutvím a funkční zadní končetiny byly považovány za nepřítomné. Ocas byl představován jako dlouhý a plochý, pohánějící Tylosaura vpřed pomocí anguilliformní lokomoce. Cope odhadoval, že T. proriger měřil minimálně 15 stop na délku. T. dyspelor byl největším druhem rodu a byl také popsán jako nejdelší ze všech plazů. Jeho maximální délka byla odhadována na stejnou délku jako modrá velryba , která dosahuje délky až téměř 30 metrů (98 ft) nebo více. Jeden vzorek T. dyspelor se zkamenělinami relativně menšími než vzorky taxonu měl lebku o délce asi 1,5 m; celé zvíře bylo odhadováno na celkovou délku 23 stop. V roce 1874 Cope odhadoval, že T. nepaeolicus byl kolem jedné třetiny délky T. proriger , což by se při použití jeho odhadů z roku 1872 překládalo na přibližně 5,08 metru (16,7 ft).
Jedna z prvních restaurování Tylosaura pochází z ilustrace populárního umělce jménem Henry Worrall k fiktivní knize paleontologa Williama E. Webba z roku 1872 Buffalo Land . Tato ilustrace s názvem Moře, které kdysi pokrývalo pláně , představuje jeden z prvních paleoartů mořských plazů a pterosaurů z niobrarského souvrství. Ve středu obrázku se tyčí obr Tylosaurus (identifikovaný jako Liodon proriger ). Vzhled tohoto mosasaura ovlivnil Cope, který byl Webbovým známým, o čemž svědčil jeho nadměrně prodloužený ocas a hadovitý vzhled. Dále, tylosaurus dostal poměrně dlouhý krk. Ačkoli to není tak dlouhé jako u plesiosaurů jako Elasmosaurus , tento detail by ovlivnil následné vyobrazení Tylosaura v umění. Příkladem toho může být slavný sběratel zkamenělin Charles Hazelius Sternberg ve smyšleném příběhu z roku 1889 Mladí lovci fosilií: Pravdivý příběh západního průzkumu a dobrodružství , který obsahuje scénu, kde obří kostra Tylosaura měří 80 stop (24 m) v celkové délce s dlouhým a štíhlým krkem, který je 20 stop (6,1 m) dlouhý, je odkrytý.
Lepší porozumění a kompletní kostry
Paleontologové začali chápat Tylosaura jako dnes vědci počínaje publikací Samuela Wendella Willistona z roku 1898 o komplexní studii kosterní anatomie Kansas mosasaurů, která mimo jiné opravila mnoho mylných přesvědčení dřívějších paleontologů o Tylosaurovi . Ústřední součástí publikace byla důsledná kosterní rekonstrukce T. proriger , kterou podle Willistonových pokynů nakreslil paleoartista Sydney Prentice. Tuto rekonstrukci téměř úplně informovaly tři exempláře ve sbírkách Přírodopisného muzea University of Kansas , ale přesto poskytly dostatek materiálu, který by představoval téměř celou kostru. Tyto tři vzorky zahrnují jeden, který se skládá ze zadního fragmentu lebky a „absolutní kompletní série obratlů spojených od hlavy ke špičce ocasu“ shromážděných v blíže neurčeném datu sběratelem fosilních látek jménem Elias Putnam West (KUVP 1048); jeden obsahující kompletní lebku a krční obratle shromážděné v roce 1898 kolegou Handelem T. Martinem (KUVP 28705); a jeden shromážděný v roce 1877 univerzitním kancléřem Francisem H. Snowem, který obsahuje téměř úplnou sadu předních pádel spolu s některými žebry, obratli a ramenními pletenci (KUVP 1075). Různé další vzorky Tylosaura informovaly o menších chybějících částech těla, jako jsou zadní končetiny. Výsledné zvíře bylo správně zobrazeno jako plaz se čtyřmi ploutvemi s krátkým krkem a ocasem tvořícím přibližně polovinu délky těla. Páteř byla spíše nerealisticky nakreslena rovně a postrádala strukturální křivky, které by Tylosaurus v životě vlastnil. V komentáři k tomuto problému Everhart poznamenal, že Williston si již byl vědom zakřivení páteře mosasaura a navrhl, aby nechal nakreslit rovnou páteř, aby ušetřil místo na plotně, na které byla rekonstrukce zveřejněna. Nicméně, kromě rovné páteře, Willistonova stoletá kosterní rekonstrukce T. proriger je podle moderních standardů stále považována za přesnou a adaptace kostry zůstávají používány paleontology a pracovníky muzeí. Ve své vlastní interpretaci dostupných fosilních důkazů Williston navrhl, aby Tylosaurus nerostl déle než 11 metrů a žil jako vysoce mobilní predátor „na úkor síly“, který byl nejlépe přizpůsoben pro lov malých ryb a občas „zvíře svého druhu“. V přehledu taxonomie rodu Tylosaurus Williston (1898) vyjádřil pochybnosti o platnosti T. micromus a T. nepaeolicus a zašel tak daleko, že naznačil, že tento druh je pouze mladistvým zástupcem T. proriger . Poznamenal také, že mezi T. prorigerem a T. dyspelorem existují malé anatomické rozdíly ; jediný skutečný rozdíl mezi těmito dvěma druhy je ve velikosti.
V roce 1899 popsal Henry Fairfield Osborn první kompletní kostru Tylosaura , exemplář o délce 8,83 metru (29,0 ft) dlouhý, který sídlí v Americkém přírodovědném muzeu, jako AMNH FR 221. Objeven v Kansasu místním jménem WO Bourne a původně identifikován jako T. dyspelor byla fosilie považována za pozoruhodnou v tom, že obsahovala nejen každou kost kromě několika na špičce ocasu, ale také výjimečně zachovala měkkou tkáň zvířete, včetně hrtanu , průdušnice , průdušek a chrupavek hrdlo, hrudník a ramena. To bylo způsobeno kalcifikací , což je stav v prostředí bohatém na vápník, jako je kansaská křída, který způsobuje tvrdnutí měkké tkáně, což jí umožňuje lepší zkamenění. Úplnost AMNH FR 221 umožnila Osbornovi přesně změřit proporce každé části těla; tyto poměry zůstávají používány moderními paleontology při extrapolaci fosilií Tylosaura . Osborn (1899) zahrnoval životní dojem AMNH FR 221 od paleoartisty Charlese R. Knighta . Rekonstrukce nesla řadu chybných rysů, jako například pytlovité hrdlo, nafouklé břicho a nepřesná pádla a hřbetní ploutev. Ale klíčovým rysem bylo přidání hřbetního hřebene (známého jako třásně) lemujícího mosasaurova záda. To bylo založeno na dalším popisu fosilie mosasaurů Willistonem z roku 1898, který chybně identifikoval tracheální prstence jako pozůstatky hřbetního třásně, které opravil v roce 1902. Knight aktualizoval své náhrady Tylosaurus odstraněnými hřbetními třásněmi, aby odrážel tuto opravu. Jeho původní zobrazení třásně však bylo vyzvednuto jako mem a mnoho dalších ilustrací mosasaura tuto nepřesnost nadále zobrazovalo.
Další do značné míry úplné kostry T. proriger a T. dyspelor byly odkryty z niobrarského souvrství v letech 1900 až 1920 Charlesem Sternbergem a jeho synem Georgem , které byly prodány do muzeí ve Spojených státech a Německu . Konkrétním nálezem byla kostra T. proriger shromážděná C. Sternbergem z ložisek Chalk Hill Chalk v Logan County v Kansasu v roce 1917, která obsahovala natrávené pozůstatky plesiosaura v hrudní kleci. Vzorek byl prodán následující rok Smithsonianovi a mosasaur byl trvale zobrazen jako USNM 8898. Plesiosaurské pozůstatky byly navzdory svému významu ukryty jako samostatný exemplář a okamžitě zapomenuty až do jejich přepisu společností Everhart v roce 2004. Toto znovuobjevení se zformovalo základ pro děj filmu National Geographic z roku 2007 Mořské příšery: prehistorické dobrodružství . George Sternberg se pokusil prodat další kompletní kostru T. proriger, kterou našel, Smithsonian 1926, ale muzeum bylo spokojeno s dřívějším exemplářem jeho otce a nabídku odmítlo. Tato kostra byla nakonec přenesena do Šternberského muzea jako FHSM VP-3.
Ve svém mezník 1967 práci Systematika a morfologie amerických mosasaurs , Dale Russell provedl úplné přezkoumání a redescription z tylosaurus . Při taxonomickém zkoumání našel Russell jen malé ospravedlnění pro uznání platnosti T. dyspelor a prohlásil jej nomem vanum spolu s rozpoznáním T. micromus jako juniorského synonyma T. proriger . Mnoho z úplných koster dříve přiřazených bývalému taxonu bylo přeřazeno k typovým druhům. T. nepaeolicus byl potvrzen jako odlišný druh. Russell (1967) poskytl rozsáhlé diagnózy Tylosaura , které vědci používají dodnes, a Everhart poznamenal, že práce „zůstává jedinou nejlepší referencí ohledně koster různých rodů mosasaurů“, jako je Tylosaurus .
Hainosaurus a další druhy
Russell (1967), se jen uznané platné druhy tylosaurus byly T. proriger a T. nepaeolicus . V průběhu 19. a 20. století však bylo popsáno mnoho druhů mosasaurů z celého světa, které jsou nyní uznávány v rámci rodu Tylosaurus . Tyto další druhy byly během doby objevování identifikovány jako různé rody a teprve na počátku 21. století byly překlasifikovány na Tylosaurus .
V roce 1885 Louis Dollo popsal rod Hainosaurus z téměř úplné, ale špatně zachované kostry vyhloubené z fosfátového lomu v Ciplyské pánvi poblíž města Mesvin v Belgii . Fosílii původně objevil jako osm obratlů pracovník v lednu téhož roku, který je prodal Královskému belgickému institutu přírodních věd . Na základě informací o okolnostech a lokalitě objevu daného muzea bylo zjištěno, že zbytek kostry mohl zůstat neporušený. V únoru byly provedeny výkopy na základě povolení průmyslníka jménem Leopold Bernard, který spravoval lom, ve kterém se nacházela fosilie. Zbytek kostry byl získán po měsíci hloubení mezi 500–600 krychlových metrů (650–780 cu yd) fosfátu, přestože bylo zjištěno, že část ocasu byla zničena erozí z nadložního ložiska. Kostra šla do muzea, které následně studoval Dollo, který poznal, že patří novému typu mosasaura. Podle pokynů muzea jej pojmenoval Hainosaurus bernardi . Předpona Haino - v obecném názvu odkazuje na Haine , řeku ležící poblíž Ciplyho pánve, a tedy v kombinaci s σαῦρος znamená „ještěrka z Haine“; Dollo napsal, že to bylo postaveno speciálně pro doplnění etymologie Mosasaura , který byl podobně pojmenován podle řeky v blízkosti lokality svého typu . Konkrétní epiteton bernardi byl uznáním Bernarda, který umožnil vykopání kostry. Kostra je nyní vystavena v Královském belgickém institutu pod katalogovým číslem IRSNB R23.
Druhý druh historicky náležející k Hainosaurovi popsala v roce 1988 Elizabeth Nichollsová na základě částečné kostry sestávající z částečné lebky, dolní čelisti, téměř úplného obratle a některých končetin získaných z Pembina člena Pierre Shale v r. Manitoba , Kanada . Tato kostra sídlí v Miami Museum v Miami, Manitoba katalogizovaném jako MT 2. Ačkoli byl Hainosaurus dříve znám pouze v Evropě, Nicholls (1988) tvrdil, že nový druh se liší od místně známějšího Tylosaura na základě vyššího počtu pygálních obratlů, delší vnější nosní dírky a stehenní kost delší než pažní kost. Tento druh byl pojmenován Hainosaurus pembinensis , specifické epiteton odkazující na člena Pembina, ve kterém byla nalezena kostra.
V roce 2005 měl paleontolog Johan Lindgren podezření, že Hainosaurus pembinensis je ve skutečnosti druh Tylosaura, ale uvedl, že pro jistotu je zapotřebí lepší popis MT 2. V roce 2010 paleontologové Timon Bullard a Michael Caldwell přepsali takový exemplář. Argumentovali tím, že pygální obratle, které uvádí Nicholls (1988), ve skutečnosti patří jinému individuálnímu mosasaurovi, což snižuje počet obratlů v MT 2 na takový, který je u Tylosaura nerozeznatelný . Rovněž poznamenali, že délka vnějších nosních otvorů je ve známém rozmezí Tylosaura, a dále tvrdili, že stehenní kost delší než humerus je nedostatečnou charakteristikou k diagnostice druhu na generické úrovni. Na základě těchto a dalších charakteristik studie zjistila, že tento druh nelze odkázat na Hainosaura a přejmenovala ho na Tylosaurus pembinensis . S touto rediagnostikou studie také poznamenala, že jedinou potvrzenou charakteristikou, která v té době odlišovala Hainosaura od Tylosaura, byl vyšší počet pygálních obratlů. Pochybovalo se, zda by to stačilo na to, aby byl Hainosaurus odlišným rodem, ale uznal, že další výzkum může poskytnout další charakteristiky. Tento další výzkum provedli v roce 2016 Paulina Jimenez-Huidobro a Caldwell, kteří znovu prozkoumali H. bernardi . Zjistili, že jedinečné vlastnosti druhu druhu jsou skutečně nedostatečné k tomu, aby zaručovaly rozdíl mezi Hainosaurem a Tylosaurem, a prohlásili první za mladší synonymum druhého, čímž přejmenovali H. bernardi na Tylosaurus bernardi . Tato synonymizace je však kontroverzní a někteří vědci nadále tvrdí, že Hainosaurus je odlišný rod, který je odůvodněn rozdíly v morfologii zubů, které Jimenez-Huidobro & Caldwell (2016) neprozkoumal, například přítomnost pokročilého chrupu založeného na řezání v T. bernardi na rozdíl od obecnějšího chrupu založeného na rozbíjení pozorovaném u jiných druhů Tylosaurus .
V roce 1896 publikoval paleontolog Armand Thevenin formální popis špatně zachované lebky sestávající z většiny čelistních, premaxillových a dentárních kostí, která byla nalezena ve fosfátovém depozitu v Eclusier-Vaux ve Francii během dřívějšího nespecifikovaného data. Thevenin napsal, že lebku poprvé popsal Jean Albert Gaudry , který si původně myslel, že patří druhu Liodon . Dollo si však myslel, že vlastnosti lebky podporují alternativní umístění jako druh Mosasaurus . Prostřednictvím korespondence s Dollo a přezkoumání lebky, Thevenin poznamenal, že tribuna byla protáhlejší než ty, které se nacházejí v typických lebkách Mosasaurus, ale ne tak dlouhé jako v lebkách Tylosaura nebo Hainosaura . Navrhl, že to představuje přechodnou vlastnost nového druhu, který následně pojmenoval Mosasaurus gaudryi ; konkrétní epiteton rozpoznávající Gaudryho předchozí práci na fosilní lebce. Lebka je nyní vystavena ve Francouzském národním muzeu přírodní historie jako MNHN 1896–15. V roce 1990 paleontolog Theagarten Lingham-Soliar navrhl opětovné přiřazení M. gaudryi k možnému druhu H. bernardi na základě objevu dvojité výztuhy podporující steh mezi premaxillou a maxillou v MNHN 1896–15, což je rys, který tvrdil, že byl jedinečné pro posledně jmenované druhy a odhady, že tribuna mohla být protáhlejší než zachovaná. Toto bylo zpracováno na publikaci téhož roku Nathalie Bardet z Přírodovědného muzea, která došla k závěru, že MNHN 1896-15 patří do rodu Hainosaurus, ale jako samostatný druh, čímž se vědecký název lebky mění na Hainosaurus gaudryi . To bylo dohodnuto Lingham-Soliarem v publikaci z roku 1992. V roce 2005 Lindgren poukázal na to, že charakteristiky používané k ospravedlnění umístění v Hainosaurovi , jako například dvojitý podpěra , lze nalézt také u Tylosaura . Poznamenal také, že chrup MNHN 1896-15 se morfologicky více překrývá s T. ivoensis a T. pembinensis než s H. bernardi . S těmito charakteristikami dospěl Lindgren k závěru, že H. gaudryi je zcela jistě druh Tylosaura , přejmenoval jej na Tylosaurus gaudryi .
V roce 1963 identifikoval paleontolog Per Ove Persson nový taxon mosasaura na základě izolovaných zubů z ložiska umístěného v oblasti zvané Ivö Klack poblíž jezera Ivö v Kristianstadské pánvi ve Scanii ve Švédsku . Takové zuby a různé další zuby náležející ke stejnému taxonu byly v minulosti od roku 1836 získány a popsány z této oblasti mnohokrát, ale vždy byly chybně identifikovány buď jako ichtyosauři nebo Mosasaurus hoffmannii . Persson navrhl, aby zuby patřily k novému poddruhu M. hoffmannii a dal mu jméno Mosasaurus hoffmannii ivoensis , předpona ivo - v názvu druhu odkazujícího na Ivö Klacka. Russell (1967) upravil tuto identifikaci povýšením taxonu na odlišný druh. Také identifikoval fosilii mosasaurů z formace Niobrara v Kansasu sestávající z částečné lebky, některých obratlů a korakoidní kosti jako z Mosasaurus ivoensis . V abstraktu představeném v roce 1998 Lindgren pochyboval, zda M. ivoensis byl druh Mosasaurus . Místo toho navrhl, aby tento druh byl ve skutečnosti Hainosaurus . Příští rok v roce 1999 to Lindgren změnil v jiném abstraktu a místo toho navrhl, aby byl tento druh přesunut do Tylosaura . V roce 2002 byl spoluautorem studie s paleontologem Mikaelem Siverssonem, která zkoumala fosilie odkazující na tento druh a také nový materiál skládající se z pterygoidních zubů, částečných čelistních kostí a některých obratlů. Bylo zjištěno, že fosilie Niobrara identifikovaná jako M. ivoensis Russellem (1967) je ve skutečnosti jiného druhu. Vyšetřování švédských zubů našlo možnou podobnost s taniwhasaurem , ale vzhledem ke špatnému zastoupení rodu a naprosté vzdálenosti mezi těmito dvěma taxony (v té době byl Taniwhasaurus znám především z Nového Zélandu ) bylo vyjádřeno, že je nepravděpodobné že k ní patří M. ivoensis . Místo toho studie dospěla k závěru, že tento druh by měl patřit k Tylosaurovi, a přejmenovala jej tedy na Tylosaurus ivoensis . Studie z roku 2008 vedená Caldwellem však objevila Taniwhasaurus v severním Japonsku , který měl podobnou šířku jako Ivö Klack během křídy, a znovu potvrdila zubní podobnosti mezi T. ivoensis a rodem. To otevřelo možnost, že by tento druh mohl být přeřazen k Taniwhasaurus , ale autoři to považovali za téma pro jinou studii.
V roce 1964 Miguel Telles Antunes popsal Mosasaurus iembeensis z částečné lebky vyhloubené z formace Itombe poblíž města Iembe v Angole . Jelikož ložisko bylo turonského věku, tento objev představoval jednoho z nejstarších odvozených mosasaurů. V roce 1992 Lingham-Soliar tvrdil, že rysy lebky nesouhlasí s rysy Mosasaura a jsou místo toho charakteristické pro Tylosaura . Následně přesunul tento druh do rodu a stal se z něj Tylosaurus iembeensis . Lingham-Soliar však nepřišel na holotypovou lebku, kterou identifikoval jako umístěnou ve sbírkách NOVA University Lisabon bez katalogového čísla, a později bylo v roce 2006 oznámeno, že exemplář mohl být ztracen při požáru. V roce 2012 multi-autor studie vedené Octávio Mateus , bylo oznámeno, že další T. iembeensis fosilní se skládá z dílčích prvků lebky byl obnoven během expedice do lokality Ztracený holotyp, ačkoli vzorek byl nepřišel ani formálně popsán.
Vývoj 21. století
.jpg)
V 90. letech 20. století uznala dobře zachovaná lebka mosasaura nejisté identity, která byla objevena na výchozu niobrarského souvrství v severozápadní části Ellis County v Kansasu v roce 1968 a katalogizována ve Šternberském muzeu jako FHSM VP-2295. více autorů jako nový druh Tylosaura . Přes takové uznání to však žádný paleontolog dále nezkoumal a fosilie zůstala po zbytek 20. století nepopsána. Na schůzce v roce 2004 Everhart navrhl, aby byl novému druhu konečně přidělen vědecký název a formální popis, na což paleontolog Louis L. Jacobs odpověděl „No, udělej to“. V roce 2005 vydal Everhart formální popis nových druhů reprezentovaných FHSM VP-2295. Třináct různých vzorků Tylosaura také z Kansasu bylo identifikováno jako konspecifické s FHSM VP-2295 a v souvislosti s jejich sdílenými lokalitami dostal nový druh jméno Tylosaurus kansasensis . Během setkání v roce 2007 však Caldwell oslovil Everharta a navrhl, aby jeho popis T. kansasensis nebyl dostatečně adekvátní a měl by být znovu projednán v následném dokumentu. V roce 2013 představili Caldwell a Jiménez-Huidobro abstrakt na každoročním setkání Společnosti paleontologie společnosti obratlovců, které zpochybnilo rozlišení druhu od T. nepaeolicus, a v roce 2016 publikovali dva a paleontolog Tiago Simões studii, v níž tvrdili, že T. kansasensis byl pouze juvenilní forma T. nepaeolicus , což z ní dělá mladší synonymum druhé. To kritizoval Everhart, který ve své knize z roku 2017 Oceans of Kansas tvrdil, že studie byla „špatně prozkoumána a napsána“. K tomuto tématu však neposkytl žádné komentáře a tvrdil, že takové by byly považovány pouze za „kyselé hrozny“. Přesto Everhart tvrdil, že T. kansasensis zůstává odlišným druhem „dokud se neprokáže opak“. Studie Roberta F. Stewarta a Jordana Mallona z roku 2018 také odmítla synonymii na základě nesrovnalostí při porovnávání ontogenetických trendů T. kansasensis a T. nepaeolicus mezi lépe srozumitelným T. prorigerem . Další ontogenetická studie publikovaná v roce 2020 Amelia R. Zietlow přišla na podporu synonymie na základě výsledků z ontogramů vytvořených z kladistické analýzy.
V roce 1995 Královské muzeum Saskatchewan vykopalo částečnou kostru, která byla poprvé objevena rok předtím místním farmářem z kopce ležícího severozápadně od Herberta Ferryho, Saskatchewan . Kostra byla nalezena kloubová a sestává z „středně úplné“ lebky, z velké části kompletní páteře, kostí končetin a kostí menšího mosasaura jako obsahu žaludku; bylo do muzea včleněno jako RSM P2588.1 a přezdívalo se mu „Omācīw“ (což v Cree znamená „lovec“ ). V roce 2006 studoval vzorek ve své diplomové práci Timon Bullard z University of Alberta . V té době byla fosilie Omācīwů stále v přípravě a Bullard byl schopen prozkoumat pouze pravou stranu lebky. Zjistil však, že fosilie představuje nový druh Tylosaura, a navrhl, aby byl pojmenován Tylosaurus saskatchewanensis podle jeho typové lokality. Bullardova práce nebyla nikdy publikována, ale následně publikované studie uznaly T. saskatchewanensis jako platný druh, přestože technicky nikdy nebyl formálně popsán. V roce 2018 byl Bullard spoluautorem víceautorské studie vedené Jiménezem-Huidobrem, která formálně popsala Omācīw, který byl v té době již plně připraven, a potvrdil jeho identitu jako odlišného druhu.
V roce 2020 byla zveřejněna teze MS Samuela Garveyho z University of Cincinnati . Diplomová práce se zaměřila na TMP 2014.011.0001, fosilii Tylosaura ve sbírkách Royal Tyrrell Museum sestávající z částečného čenichu a fragmentu pravé čelisti. Vzorek byl nalezen asi 55 kilometrů (34 mil) severovýchodně od Grande Prairie , Alberta ; během křídy se tato lokalita nacházela kolem 62 ° severní šířky, což z fosilie činilo nejsevernější známý výskyt Tylosaura a jeden z mála známých případů výskytu mosasaura v boreálním podnebí . Morfologie TMP 2014.011.0001 byla navíc uznána jako velmi odlišná od ostatních druhů Tylosaurus . Například vykazoval paedomorfózu v zubech, které byly štíhlé a určené k proražení kořisti (na rozdíl od robustnějších zubů specializovaných na řezání typických druhů Tylosaurus ), což je rys, který si pravděpodobně uchovali mladiství. Jedinečnost vzorku vedla k závěru, že se jedná o nový druh, který Garvey následně navrhl, aby byl pojmenován Tylosaurus borealis v souvislosti s jeho severním výskytem.
Klasifikace
Taxonomie
Jako mosasaur je Tylosaurus zařazen do čeledi Mosasauridae v nadčeledi Mosasauroidea . Rod je typový rod vlastní podčeledi Tylosaurinae . Mezi další členy této skupiny patří Taniwhasaurus a případně Kaikaifilu a podrodina je definována společným rysem protáhlého kuželovitého rostra, které nenese zuby. Mezi nejbližší příbuzné Tylosaurinae patří Plioplatecarpinae a primitivní podskupiny Tethysaurinae a Yaguarasaurinae ; společně jsou členy jedné ze tří možných hlavních linií mosasaurů (dalšími jsou podčeledi Mosasaurinae a skupina Halisauromorpha ), která byla poprvé uznána v roce 1993. Tato kladu byla Polcyn a Bell v roce 2005 pojmenována Russellosaurina .
Tylosaurus byl jedním z prvních známých odvozených mosasaurů. Nejstarší fosílií připisovanou rodu je lebka (SGM-M1) získaná z svrchně turonských ložisek formace Ojinaga v Chihuahua v Mexiku , která může být datována nejdříve kolem 90 milionů let na základě korelací s indexovými fosiliemi. Tato lebka byla identifikována jako neurčitý druh s významnou afinitou k T. kansasensis , který byl dříve považován za nejprimitivnější druh. Zub z Late Maastrichtian vkladu Nasiłów, Polsko datování v blízkosti hranice křída-paleogénu byl přičítán hainosaurus sp. Se začleněním Hainosaura jako synonymum Tylosaura se rod také stal jedním z posledních mosasaurů. V současné době vědci uznávají jako taxonomicky platné osm druhů tylosaura . Jsou to následující: T. proriger , T. nepaeolicus , T. bernardi , T. gaudryi , T. ivoensis , T. iembeensis , T. pembinensis a T. saskatchewanensis . Platnost dvou dalších taxonů zůstává nevyřízena; stále existuje diskuse, zda je T. kansasensis synonymem pro T. nepaeolicus a T. borealis musí být ještě popsán ve formální publikaci.
Fylogeneze a evoluce
V roce 2020 provedli Madzia a Cau Bayesovskou analýzu, aby lépe porozuměli evolučnímu vlivu na rané mosasaury současnými pliosaury a polycotylidy zkoumáním rychlosti evoluce v mosasauroidech, jako je Tylosaurus (konkrétně T. proriger , T. nepaeolicus a T. bernardi ). Bayesovská analýza při provádění studie může aproximovat numericky definované rychlosti morfologické evoluce a stáří divergence kladů. Bylo odhadnuto, že Tylosaurinae se lišily od Plioplatecarpinae přibližně před 93 miliony let; divergence byla charakterizována nejvyšší mírou evoluce mezi všemi mosasauridskými liniemi. Tento trend rychlé evoluce se časově shodoval s vyhynutím pliosaurů a snížením diverzity polykotylidů. Studie zaznamenala sbíhající se rysy mezi Tylosaurusem , pliosaury a některými polycotylidy v morfologii zubů a velikosti těla. Neexistoval však žádný důkaz, který by naznačoval, že Tylosaurus nebo jeho prekurzory se vyvinuly v důsledku konkurenčních sporů a/nebo jízdy k vyhynutí pliosaurů a polykotylidů. Místo toho Madiza a Cau navrhli, aby Tylosaurus využil vyhynutí pliosaurů a úbytku polykotylidů, aby rychle vyplnil ekologickou prázdnotu, kterou po sobě zanechali. Bayesovská analýza také přiblížila divergenci T. nepaeolicus od zbytku rodu před přibližně 86,88 miliony let a divergenci mezi T. proriger a T. bernardi přibližně před 83,16 miliony let. Analýza také vytvořila paraphyletic status rodu, sbližování Taniwhasaurus k se lišili od Tylosaurus asi před 84,65 miliony let, ale tento výsledek není v souladu s předchozími fylogenetickými analýzami.
V západní vnitrozemské dráze představují dva druhy - T. nepaeolicus a T. proriger - chronospecies , ve kterém tvoří jedinou linii, která se nepřetržitě vyvíjí, aniž by se oddělila v procesu známém jako anagenese . To je zřejmé z toho, jak se tyto dva druhy stratigraficky nepřekrývají, jsou sesterskými druhy , sdílejí menší a střední morfologické rozdíly, jako je postupná změna ve vývoji kvadrátové kosti, a žili na stejných místech. Prostředky, kterými se tato linie vyvinula, byly hypotézovány jako jeden ze dvou evolučních mechanismů souvisejících se změnami ontogeneze . Za prvé, Jiménez-Huidobro, Simões, a Caldwell navrženo v roce 2016, že T. proriger vyvinul jako paedomorph z T. nepaeolicus , ve kterém je potomek vznikl v důsledku morfologických změn prostřednictvím zachování mladistvého rysy předka v dospělosti. To bylo založeno na přítomnosti čelního hřebenu a konvexních hranic temenní kosti lebky sdílené jak u mladistvých T. nepaeolicus, tak u všech T. proriger, ale ztraceno u dospělých T. nepaeolicus . Ontogenetická studie Zietlowa (2020) však zjistila, že není jasné, zda toto pozorování bylo důsledkem paedomorfózy, ačkoli tato nejistota mohla být způsobena tím, že velikost vzorku zralého T. nepaeolicus byla příliš nízká na stanovení statistické významnosti. Za druhé, stejná studie navrhla alternativní hypotézu peramorfózy , ve které se T. proriger vyvinul vývojem znaků nalezených u zralého T. nepaeolicus během nezralosti. Na základě výsledků kladistického ontogramu vyvinutého s využitím údajů ze 74 vzorků Tylosaura identifikovala studie mnoho znaků, které byly přítomny u všech T. proriger a zralých T. nepaeolicus, ale chyběly u mladistvých T. nepaeolicus : velikost a hloubka lebky jsou velké „délka prodlouženého rostra přesahuje 5% celkové délky lebky, suprastapediální procesy kvadrátu jsou silné, celkový tvar kvadrátu konverguje a posteroventrální proces je vějířový.
Následující cladogram je upraven z fylogenetické analýzy Jiménez-Huidobro & Caldwell (2019) s použitím druhů Tylosaurus s dostatečně známým materiálem k modelování přesných vztahů; T. gaudryi , T. ivoensis a T. iembeensis byli příliš špatně pochopeni na to, aby mohli být přidáni do analýzy.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png){kind=small}
Paleobiologie
Růst
Konishi a jeho kolegové v roce 2018 přiřadili Tylosaurusovi vzorek FHSM VP-14845, malého mladistvého s odhadovanou délkou lebky 30 centimetrů (12 palců) na základě proporcí mozkové skříně a uspořádání zubů v čenichu a na patře . Vzorek však postrádá charakteristickou projekci čenichu jiného Tylosaura , který je přítomen u mladistvých T. nepaeolicus a T. proriger s délkou lebky 40–60 cm (16–24 palců). To naznačuje, že Tylosaurus získal projekci čenichu rychle v rané fázi života, a také naznačuje, že se nevyvinul kvůli sexuálnímu výběru . Konishi a jeho kolegové navrhli funkci ubíjení kořisti, jak ji používá moderní orka .
Metabolismus
Téměř všechny squamáty se vyznačují chladnokrevným ektotermickým metabolismem, ale mosasauři jako Tylosaurus jsou jedineční v tom, že byli pravděpodobně endotermní nebo teplokrevní. Jedinou další známou ještěrkou s takovou vlastností je argentinský černobílý tegu , i když jen částečně. Endotermie u Tylosaura byla prokázána ve studii Harrell, Pérez -Huerta a Suarez z roku 2016 zkoumáním δ 18 O izotopů v kostech Tylosaura . K výpočtu vnitřní tělesné teploty zvířat lze použít hladiny δ 18 O a porovnáním takto vypočítaných teplot mezi koexistujícími chladnokrevnými a teplokrevnými zvířaty lze odvodit typ metabolismu. Studie použila jako zástupce tělesné teploty chladnokrevných ryb Enchodus a mořské želvy Toxochelys (v korelaci s teplotami oceánů) a teplokrevného mořského ptáka Ichthyornise z Mooreville Chalk. Analýzou hladin izotopů jedenácti vzorků Tylosaurus byla vypočtena průměrná vnitřní tělesná teplota 34,3 ° C (93,7 ° F). To bylo mnohem vyšší než tělesná teplota Enchodus a Toxochelys (28,3 ° C (82,9 ° F) a 27,2 ° C (81,0 ° F)) a podobné jako u Ichthyornis (38,6 ° C (101,5 ° F)). Harrell, Pérez-Huerta a Suarez také vypočítat teploty těle Platecarpus a Clidastes s podobnými čísly, 36,3 ° C (97,3 ° F) a 33,1 ° C (91,6 ° F) v tomto pořadí. Skutečnost, že ostatní mosasaurs byly mnohem menší velikost než tylosaurus a přesto udržuje podobné teploty těleso z je nepravděpodobné, že tylosaurus " tělesná teplota je je výsledkem jiného metabolického typu, jako je gigantothermy . Endotermie by Tylosaurusovi poskytla několik výhod, jako je zvýšená výdrž při hledání potravy na větších plochách a pronásledování kořisti, schopnost přístupu do chladnějších vod a lepší adaptace, aby vydržela postupné ochlazování globálních teplot během pozdní křídy.
Mobilita
Vědci dříve interpretovali Tylosaura jako anguilliformního plavce, který se kvůli svému blízkému vztahu se zvířetem pohyboval vlněním celého těla jako had. Nyní se však chápe, že Tylosaurus ve skutečnosti používal carangiformní pohyb, což znamená, že horní část těla byla méně pružná a pohyb byl z velké části soustředěn na ocase jako u makrel . BS práce Jesse Carpenter publikoval v roce 2017 zkoumal obratle mobilitu T. proriger páteří a zjistil, že hřbetní obratlů byly poměrně tuhý, ale děložního čípku, pygal a ocasní obratle byly více liberální v pohybu, což ukazuje flexibilitu v krku, boku a ocasní oblasti. To kontrastovalo s více odvozenými mosasaury, jako byl Plotosaurus , jehož páteř byla tuhá až do kyčle. Je zajímavé, že vyšetření mladistvého T. proriger zjistilo, že jeho krční a hřbetní obratle byly mnohem tužší než u dospělých jedinců. Možná to byla evoluční adaptace mezi mladými jedinci; rigidnější ocasní pohyb je spojen s vyšší rychlostí, a to by zranitelným mladistvým umožnilo lépe uniknout predátorům nebo chytit kořist. Starší jedinci by viděli, jak se jejich páteř zvyšuje pružnost, protože vyhýbání se predátorům se stává méně důležitým pro přežití.
Tylosaurus se pravděpodobně specializoval jako přepadený predátor . Byl lehký na mosasaura své velikosti a měl morfologickou stavbu navrženou tak, aby výrazně snížila tělesnou hmotnost a hustotu. Jeho prsní a pánevní pletence a pádla, které jsou spojeny s hmotností, jsou poměrně malé. Jeho kosti byly velmi spongiózní a pravděpodobně byly v životě naplněny tukovými buňkami, což také zvyšovalo vztlak. Je nepravděpodobné, že by se tento druhý znak vyvinul v reakci na zvyšující se velikost těla, protože podobně velký Mosasaurus hoffmannii postrádal vysoce spongiózní kost. Díky těmto vlastnostem byl Tylosaurus ve svých energetických požadavcích konzervativnější, což je užitečné při cestování mezi přepadovými místy na velké vzdálenosti nebo skrz tajnost. Kromě toho snížená hustota těla pravděpodobně pomohla Tylosaurovi rychle zrychlit během útoku, pomohl s dlouhým a silným ocasem mosasaura.
Studie Judith Massare z roku 1988 se pokusila vypočítat trvalou rychlost plavání, rychlost, kterou se zvíře pohybuje bez únavy, Tylosaura prostřednictvím řady matematických modelů zahrnujících hydrodynamické charakteristiky a odhady účinnosti lokomotivy a metabolických nákladů. Pomocí dvou vzorků T. proriger , jednoho 6,46 metru (21,2 ft) dlouhého a druhého 6,32 metru (20,7 ft), vypočítala konzistentní průměrnou maximální trvalou rychlost plavání 2,32 m/s (5,2 mph). Při testování, zda modely představují přesný rámec, se však ukázalo, že jsou přehnané. Důvodem bylo primárně to, že proměnné účtující tažení mohly být podhodnoceny; odhad součinitelů odporu u vyhynulých druhů může být obtížný, protože vyžaduje hypotetickou rekonstrukci morfologických rozměrů zvířete. Massare předpovídal, že skutečná rychlost plavání Tylosaura byla někde blízko poloviny vypočítané rychlosti. Matematický rámec byl následně opraven a upraven pro přesnost v roce 2002 Ryosuke Motani, ale Tylosaurus nebyl ve studii zkoumán.
Krmení
.svg)
Jeden z největších mořských masožravců své doby, Tylosaurus byl vrcholovým predátorem, který ve svém ekosystému využíval širokou škálu mořské fauny. Obsah žaludku je dobře zdokumentován v rodu, který zahrnuje další mosasaury, plesiosaury, želvy, ptáky, kostnaté ryby a žraloky. Další důkazy ze stop kousnutí naznačují, že zvíře také lovilo obří chobotnice a amonity.
Obrovskou a různorodou chuť Tylosaura lze demonstrovat na nálezu z roku 1987, který identifikoval zkameněliny mosasaura o délce 2 metry (6,6 ft) nebo delší, potápěčského ptáka Hesperornise , ryby Bananogmius a možná i žraloka v žaludku jediného Kostra T. proriger (SDSM 10439) získaná z Pierre Shale z Jižní Dakoty. Jiné záznamy o obsahu žaludku patří mořské želvy v T. Bernardi -jako druhů, 2,5 m (8.2 ft) dlouho Dolichorhynchops v jiném T. proriger , částečně stravitelné kosti a šupiny několika Cimolichthys ve třetí T. proriger , částečně rozštěpí obratlů Clidastes ve čtvrtém T. proriger , pozůstatky tří Platecarpus jednotlivců v T. nepaeolicus a plioplatecarpus kosti v T. saskatchewanensis . Zn defekt na fosílie ammonites se krunýř z Protostega a gladius of an Enchoteuthis byly přičítány tylosaurus .
Pasch a May (2001) uvedli stopy po kousnutí z kostry dinosaura známého jako Talkeetna Mountains Hadrosaur , která byla nalezena v mořských vrstvách formace Matanuska v turonském věku na Aljašce . Bylo zjištěno, že rysy těchto značek těsně odpovídají zubům T. proriger . Vzhledem k tomu, že lokalita fosílie byla z mořských ložisek, studie usoudila, že dinosaurus musel unášet na moři jako mršinu a plavat, která byla následně vyčištěna mosasaurem. Bylo nepravděpodobné, že by značky byly výsledkem predace, protože by to vedlo k propíchnutí, které by zabraňovalo hromadění nadýmajících plynů, které umožnily mrtvole nejprve unášet se k moři. Garvey (2020) kritizoval nedostatek přesvědčivých důkazů na podporu této hypotézy a vyloučil T. proriger jako možného viníka, vzhledem k tomu, že tento druh se neobjevil až do Santonian a je exkluzivní pro Western Interior Seaway. Blízcí příbuzní však udržovali přítomnost poblíž, což dokládají fragmentární fosílie neurčitého tylosaurina z turonských ložisek v ruském Čukotském okrese .
Společenské chování
Chování Tylosaura vůči sobě mohlo být většinou agresivní, což dokazovaly zkameněliny se zraněním způsobeným jiným jejich vlastního druhu. Tyto pozůstatky byly často hlášeny lovci zkamenělin během konce 19. a počátku 20. století, ale jen málo příkladů se nachází jako vzorky ve vědeckých sbírkách. Mnoho z těchto zkamenělin se skládá ze zhojených kousnutí a ran, které jsou soustředěny kolem oblasti hlavy nebo v její blízkosti, z čehož vyplývá, že tam byly důsledky neletální interakce, ale motivy takového kontaktu zůstávají spekulativní. V roce 1993 Rothschild a Martin poznamenali, že někteří moderní ještěři při námluvách láskyplně kousají hlavu svého druha , což může někdy vést ke zranění. Alternativně také pozorovali, že někteří samci ještěrek také využívají kousání hlavy jako územní chování proti soupeřům v ukázce dominance tím, že hlavu přitahují, aby obrátili druhou na záda. Je možné, že se Tylosaurus choval podobně.
Lingham-Soliar (1992) zmínil úvahu, že použití protahovaného tribuny Tylosaura orientovaného na boj nebylo výlučné pro lov a že mohlo být také aplikováno v sexuálním chování prostřednictvím bitev o samice mezi muži. Studie však pozorovala, že prodloužené tribuny byly vždy přítomny u všech jedinců bez ohledu na pohlaví, a následné studie Konishi et al. (2018) a Zietlow (2020) tento vzor potvrdili. To by znamenalo, že sexuální výběr nebyl hybnou silou jeho vývoje a místo toho byl zpřesňován prostředky nezávislými na pohlaví.
Je dokumentován alespoň jeden smrtelný případ vnitrodruhového boje mezi Tylosaurem . To lze vidět na holotypu T. kansasensis FHSM VP-2295, který představuje 5 metrů dlouhé zvíře, které má četná zranění, což naznačuje, že byl zabit větším Tylosaurusem . Střecha lebky a okolní oblasti vykazují známky traumatu ve formě čtyř masivních dlátek a zubař obsahuje nejméně sedm bodných ran a dláždění. Tyto patologie jsou jednoznačně charakteristické pro stopy po kousnutí od většího Tylosaura, který měřil přibližně 7 metrů (23 stop) na délku. Největší ze značek je asi 4 cm (1,6 palce) na délku, odpovídá velikosti velkých zubů mosasaurů, a jsou umístěny podél dvou linií, které se sbíhají téměř 30 °, což odpovídá úhlu, ke kterému se čelist sbíhá v lebce mosasaura . FHSM VP-2295 navíc utrpěl poškození sklerotického prstence, odpojeného kvadrátu a artikulace krčních obratlů v nepřirozeném úhlu 40 ° k dlouhé ose lebky. Dle způsobu zachování je nepravděpodobné, že by stav obratlů byl důsledkem poruch mrchožroutů a místo toho naznačuje poškození způsobené násilně zkrouceným krkem během života. V rekonstruovaném scénáři by větší Tylosaurus nejprve zaútočil pod úhlem mírně pod levou stranou hlavy oběti. Tento náraz by způsobil převrácení lebky oběti na pravou stranu, což by agresorovi umožnilo zabořit zuby do střechy lebky a pravé dolní čelisti, ta by rozdrtila čelistní kost a způsobila další zlomeniny blízkých kostí, jako je pterygoid, zlomenina pravé oko a zkroucení čelistní kosti směrem ven. To by následně způsobilo, že se kvadrát odpoutá od své polohy a mícha se zkroutí a přetne na základně lebky, což povede k rychlé smrti.
Paleopatologie
Při zkoumání 12 severoamerických koster Tylosaura a jedné kostry T. bernardi identifikovali Rothschild a Martin (2005) důkazy o avaskulární nekróze u každého jednotlivce. U vodních živočichů je tento stav často důsledkem dekompresní choroby , která je způsobena tím, že se ve vdechovaném vzduchu hromadí dusíkové bubliny poškozující kosti, které jsou dekomprimovány buď častými výlety do hloubky, nebo intervaly opakovaného potápění a krátkého dýchání. Zkoumaní mosasauři pravděpodobně získali avaskulární nekrózu díky takovému chování a vzhledem k jeho neměnné přítomnosti v Tylosaurovi je pravděpodobné, že hluboké nebo opakované potápění bylo obecnou behaviorální vlastností rodu. Studie zjistila, že 3–15% obratlů v páteři severoamerického Tylosaura a 16% obratlů v T. bernardi bylo postiženo avaskulární nekrózou. Carlsen (2017) považoval za skromné předpokládat, že Tylosaurus získal avaskulární nekrózu, protože postrádal potřebné úpravy pro hluboké nebo opakované potápění, přičemž poznamenal, že rod měl dobře vyvinuté ušní bubínky, které se mohly chránit před rychlými změnami tlaku.
U některých koster Tylosaura byla hlášena nepřirozená fúze některých obratlů v ocase . Variace těchto fúzí se mohou soustředit blízko konce ocasu a vytvořit tak jedinou hmotu více tavených obratlů nazývanou „klubový ocas“. Rothschild a Everhart (2015) zkoumali 23 severoamerických koster Tylosaura a jednu kostru T. bernardi a zjistili, že pět severoamerických koster vykazovalo tavené ocasní obratle. U T. bernardi nebyl tento stav nalezen , ale to nevylučuje jeho přítomnost kvůli nízké velikosti vzorku. Vertebrální fúze nastává, když se kosti předělají po poškození traumatem nebo nemocí. Příčina takových událostí se však může mezi jednotlivci lišit a/nebo zůstat hypotetická. Jeden mladistvý exemplář se stavem ocasu byl nalezen se žraločím zubem vloženým do fúze, což potvrzuje, že alespoň některé případy byly způsobeny infekcemi způsobenými útoky predátorů. Většina případů fúze obratlů u Tylosaura byla způsobena kostními infekcemi, ale některé případy mohou být alternativně způsobeny jakýmkoli typem onemocnění kloubů , jako je artritida . Ve srovnání s mosasaury, jako jsou Plioplatecarpus a Clidastes, byl však u Tylosaura vzácný důkaz onemocnění kloubů .
Poznámky
Reference
Citované knihy
- Ellis, R. (2003). Sea Dragons: Predators of the prehistoric Oceans . University Press of Kansas. ISBN 978-0700613946.
- Everhart, MJ (2017). Oceans of Kansas, Second Edition: A Natural History of the Western Interior Sea (Life of the Past) . Indiana University Press. ISBN 978-0253026323.
- Leidy, J. (1873). Příspěvky k vyhynulé fauně obratlovců západních vnitrozemských území: Zpráva amerického geologického průzkumu území . Vládní tisková kancelář USA. doi : 10,5962/bhl.title.61805 .
- Mann, J .; Conner, RC; Tyack, PL; Whitehead, H. (2000). Kytovcové společnosti: Terénní studie delfínů a velryb . University of Chicago Press. ISBN 978-0226503417.
- Russell, DA (1967). Systematika a morfologie amerických mosasaurů (PDF) . 23 . Bulletin Peabody Museum of Natural History. ISBN 978-1933789446.