Vestibulární systém - Vestibular system

Neurální dráha vestibulárního/rovnovážného systému

Vestibulární systém , v obratlovců , je smyslový systém , který poskytuje přední příspěvek k pocitu rovnováhy a prostorové orientace pro účely koordinace pohybu s rovnováhou. Spolu s hlemýždí , částí sluchového systému , tvoří u většiny savců labyrint vnitřního ucha .

Protože pohyby sestávají z rotací a translací, vestibulární systém obsahuje dvě složky: půlkruhové kanály , které ukazují rotační pohyby ; a otolity , které indikují lineární zrychlení . Vestibulární systém vysílá signály primárně do nervových struktur, které řídí pohyb očí ; tyto poskytují anatomický základ vestibulo-očního reflexu , který je nutný pro jasné vidění. Signály jsou také vysílány do svalů, které udržují zvíře ve vzpřímené poloze a obecně kontrolují držení těla ; tyto poskytují anatomické prostředky potřebné k tomu, aby si zvíře mohlo udržet požadovanou polohu v prostoru.

Mozek využívá informace z vestibulárního systému v hlavě a z propriocepce v celém těle, aby umožnil savci od okamžiku k okamžiku porozumět dynamice a kinematice svého těla (včetně jeho polohy a zrychlení). Není známo, jak jsou tyto dva vnímavé zdroje integrovány, aby poskytly základní strukturu senzoria .

Systém půlkruhového kanálu

Cochlea a vestibulární systém

Systém půlkruhového kanálu detekuje rotační pohyby. Půlkruhové kanály jsou jeho hlavními nástroji k dosažení této detekce.

Struktura

Hlavní článek: půlkruhový kanál

Protože je svět trojrozměrný, vestibulární systém obsahuje v každém labyrintu tři půlkruhové kanály . Jsou navzájem přibližně ortogonální (v pravém úhlu) a jsou horizontální (nebo laterální ), přední půlkruhový kanál (nebo lepší ) a zadní (nebo nižší ) půlkruhový kanál. Přední a zadní kanály mohou být souhrnně nazývány svislé půlkruhové kanály .

  • Pohyb tekutiny v horizontálním půlkruhovém kanálu odpovídá rotaci hlavy kolem svislé osy (tj. Krku), jako při provádění piruety .
  • Přední a zadní polokruhové kanálky detekci rotace hlavy v sagitální rovině (jako při přikývnutím), a ve frontální rovině , jako když cartwheeling . Přední i zadní kanál jsou orientovány přibližně 45 ° mezi frontální a sagitální rovinou.

Pohyb tekutiny tlačí na strukturu nazývanou kupula, která obsahuje vláskové buňky, které přenášejí mechanický pohyb na elektrické signály.

Systémy push-pull

Push-pull systém půlkruhových kanálů pro horizontální pohyb hlavy doprava.

Kanály jsou uspořádány tak, že každý kanál na levé straně má téměř rovnoběžný protějšek na pravé straně. Každý z těchto tří párů funguje způsobem push-pull : když je stimulován jeden kanál, jeho odpovídající partner na druhé straně je inhibován a naopak.

Tento systém push-pull umožňuje snímat všechny směry otáčení: zatímco pravý horizontální kanál je stimulován během rotace hlavy doprava (obr. 2), levý horizontální kanál je stimulován (a tedy převážně signalizován) otáčením hlavy do vlevo, odjet.

Svislé kanály jsou spojeny zkříženým způsobem, tj. Stimulace, které jsou excitační pro přední kanál, jsou také inhibiční pro kontralaterální zadní a naopak.

Vestibulo-oční reflex (VOR)

Hlavní článek: Vestibulo-oční reflex
Vestibulo-oční reflex. Je detekováno otáčení hlavy, které spouští inhibiční signál pro extraokulární svaly na jedné straně a excitační signál pro svaly na druhé straně. Výsledkem je kompenzační pohyb očí.

Vestibulo-okulární reflex ( VOR ) je reflexní pohyby očí , který stabilizuje obraz na sítnici během pohybu hlavy tím, že produkuje pohyby očí ve směru opačném k pohybu hlavy, a tak zachovat obraz na středu zorného pole. Například když se hlava pohybuje doprava, oči se pohybují doleva a naopak. Vzhledem k tomu, že jsou neustále přítomny mírné pohyby hlavy, je VOR velmi důležitý pro stabilizaci zraku: pacienti, jejichž VOR je narušený, je obtížně čitelní, protože při malém chvění hlavy nemohou stabilizovat oči. VOR reflex nezávisí na vizuálním vstupu a funguje i v úplné tmě nebo když jsou oči zavřené.

Tento reflex v kombinaci s principem push-pull popsaným výše tvoří fyziologický základ testu Rapid head impulse nebo Halmagyi-Curthoys-testu , ve kterém je hlava rychle a silně přesunuta na stranu, přičemž pozoruje, zda oči stále hledí dovnitř stejným směrem.

Mechanika

Mechaniku půlkruhových kanálů lze popsat tlumeným oscilátorem. Označíme -li výchylku kupule s , a rychlost hlavy s , bude výchylka kupule přibližně

α je faktor proporcionality a s odpovídá frekvenci. U lidí, časové konstanty T 1 a T 2 je přibližně 3 ms a 5 s, v tomto pořadí. Výsledkem je, že pro typické pohyby hlavy, které pokrývají frekvenční rozsah 0,1 Hz a 10 Hz, je výchylka kupule přibližně úměrná rychlosti hlavy. To je velmi užitečné, protože rychlost očí musí být opačná k rychlosti hlavy, aby bylo zachováno jasné vidění.

Centrální zpracování

Signály z vestibulárního systému také promítají do mozečku (kde se používají k udržení účinnosti VOR, úkol obvykle označovaný jako učení nebo adaptace ) a do různých oblastí v kůře. Projekce do kůry jsou rozloženy do různých oblastí a jejich důsledky nejsou v současné době jasně pochopeny.

Dráhy projekce

Vestibulární jádra na obou stranách mozkového kmene si vyměňují signály týkající se pohybu a polohy těla. Tyto signály jsou vysílány po následujících projekčních cestách.

  • Do mozečku . Signály odeslané do mozečku jsou přenášeny zpět jako svalové pohyby hlavy, očí a držení těla.
  • K jádrům hlavových nervů III , IV a VI . Signály vyslané do těchto nervů způsobují vestibulo-oční reflex. Umožňují očím fixovat se na pohybující se předmět, zatímco zůstávají zaostřeni.
  • K retikulární formaci . Signály vyslané do retikulární formace signalizují nové držení těla, které tělo zaujalo, a jak upravit oběh a dýchání podle polohy těla.
  • Do míchy . Signály odeslané do míchy umožňují rychlé reflexní reakce na končetiny a trup, aby se obnovila rovnováha.
  • Na thalamus . Signály odeslané do thalamu umožňují ovládání motoriky hlavy a těla a vědomí polohy těla.

Otolitické orgány

Zatímco půlkruhové kanály reagují na rotace, otolitické orgány cítí lineární zrychlení. Lidé mají na každé straně dva otolitické orgány, jeden se nazývá utricle , druhý se nazývá saccule . Utriculum obsahuje náplast vláskových buněk a podpůrné buňky zvané makula . Podobně sakus obsahuje náplast vláskových buněk a makulu . Každá vlásková buňka makuly má čtyřicet až sedmdesát stereocilií a jedno pravé cilium zvané kinocilium . Hroty těchto řasinek jsou uloženy v otolitické membráně. Tato membrána je zatížena granulemi uhličitanu vápenatého a bílkoviny nazývanými otoconia. Tyto otoconia zvyšují hmotnost a setrvačnost membrány a zvyšují pocit gravitace a pohybu. Se vztyčenou hlavou otolitická membrána přiléhá přímo dolů na vlasové buňky a stimulace je minimální. Když je hlava nakloněna, otolitická membrána však klesá a ohýbá stereocilie a stimuluje vlasové buňky. Jakákoli orientace hlavy způsobí kombinaci stimulace k utricles a saccules obou uší. Mozek interpretuje orientaci hlavy porovnáním těchto vstupů navzájem a s jinými vstupy z očí a natažením receptorů v krku, čímž detekuje, zda je hlava nakloněna nebo se celé tělo naklápí. Tyto otolitické orgány v podstatě cítí, jak rychle zrychlujete dopředu nebo dozadu, doleva nebo doprava nebo nahoru nebo dolů. Většina utrikulárních signálů vyvolává pohyby očí, zatímco většina sakulárních signálů se promítá do svalů, které řídí naše držení těla.

Zatímco interpretace signálů otáčení z půlkruhových kanálů je přímočará, interpretace signálů otolitu je obtížnější: protože gravitace je ekvivalentní konstantnímu lineárnímu zrychlení, je třeba nějakým způsobem odlišit signály otolitu, které jsou způsobeny lineárními pohyby, od signálů způsobených gravitace. Lidé to dokážou docela dobře, ale nervové mechanismy, které jsou základem tohoto oddělení, ještě nejsou plně pochopeny. Lidé mohou cítit naklánění hlavy a lineární zrychlení i v tmavém prostředí díky orientaci dvou skupin svazků vláskových buněk na obou stranách strioly . Vláskové buňky na opačných stranách se pohybují se zrcadlovou symetrií, takže při pohybu jedné strany je druhá zablokována. Protichůdné efekty způsobené záklonem hlavy způsobují rozdílné smyslové vstupy ze svazků vláskových buněk, které umožňují lidem zjistit, jakým způsobem se hlava naklání, smyslové informace jsou poté odeslány do mozku, který může odpovídajícími nápravnými opatřeními reagovat na nervové a svalové systémy, které zajistí udržení rovnováhy a povědomí.

Zkušenosti z vestibulárního systému

Zkušenosti z vestibulárního systému se nazývají ekvilibriocepce . Používá se hlavně pro pocit rovnováhy a pro prostorovou orientaci . Když je vestibulární systém stimulován bez dalších vstupů, člověk cítí pocit vlastního pohybu. Například osoba v úplné tmě a sedící na židli bude mít pocit, že se otočila doleva, pokud je židle otočena doleva. Osoba ve výtahu , s v podstatě neustálým vizuálním vstupem, bude mít pocit, že sestupuje, když výtah začíná klesat. Existuje řada přímých a nepřímých vestibulárních podnětů, díky nimž mohou lidé cítit, že se pohybují, když nejsou, nepohybují se, když jsou, nakloněni, když nejsou, nebo se nenaklánějí, když jsou. Přestože vestibulární systém je velmi rychlý smysl používaný ke generování reflexů, včetně vzpřimovacího reflexu , k udržení percepční a posturální stability, ve srovnání s ostatními smysly vidění, hmatu a konkurzu je vestibulární vstup vnímán se zpožděním.

Další informace: Senzorické iluze v letectví

Patologie

Nemoci vestibulárního systému mohou mít různé formy a obvykle vyvolávají závrať a nestabilitu nebo ztrátu rovnováhy, často doprovázené nevolností. Nejčastějšími vestibulárními chorobami u lidí jsou vestibulární neuritida , související stav nazývaný labyrinthitida , Ménièrova choroba a BPPV . Funkci vestibulárního systému mohou navíc ovlivnit nádory na vestibulocochlearním nervu , infarkt v mozkovém kmeni nebo v kortikálních oblastech související se zpracováním vestibulárních signálů a cerebelární atrofie.

Když vestibulární systém a vizuální systém dodávají nesourodé výsledky, často dochází k nevolnosti. Když vestibulární systém hlásí pohyb, ale zrakový systém nehlásí žádný pohyb, pohybová dezorientace se často nazývá pohybová nemoc (nebo mořská nemoc, automobilová nemoc, simulační nemoc nebo letecká nemoc). V opačném případě, například když je člověk v prostředí s nulovou gravitací nebo během relace virtuální reality, je dezorientovaný pocit často nazýván vesmírnou nemocí nebo syndromem adaptace na prostor . Každá z těchto „nemocí“ obvykle přestane, jakmile se obnoví shoda mezi těmito dvěma systémy.

Alkohol může také krátkodobě způsobit změny ve vestibulárním systému a bude mít za následek vertigo a případně nystagmus v důsledku proměnlivé viskozity krve a endolymfy během konzumace alkoholu. Termínem je poziční alkohol nystagmus (PAN):

  • PAN I - Koncentrace alkoholu je v krvi vyšší než ve vestibulárním systému, proto je endolymfa poměrně hustá.
  • PAN II - Koncentrace alkoholu je v krvi nižší než ve vestibulárním systému, proto je endolymfa relativně zředěná.

PAN I bude mít za následek subjektivní vertigo v jednom směru a obvykle se objeví krátce po požití alkoholu, kdy jsou hladiny alkoholu v krvi nejvyšší. PAN II nakonec způsobí subjektivní vertigo v opačném směru. K tomu dochází několik hodin po požití a po relativním snížení hladiny alkoholu v krvi.

Benigní paroxysmální poziční vertigo (BPPV) je stav, který má za následek akutní příznaky vertiga. Je to pravděpodobně způsobeno tím, že kusy, které se odlomily otolity, vklouzly do jednoho z půlkruhových kanálů. Ve většině případů je ovlivněn zadní kanál. V určitých polohách hlavy se tyto částice posouvají a vytvářejí tekutinovou vlnu, která vytlačuje postiženou kupuli kanálu, což vede k závratím, závratím a nystagmu.

Podobný stav jako u BPPV se může objevit u psů a jiných savců, ale termín vertigo nelze použít, protože označuje subjektivní vnímání. Terminologie není pro tento stav standardizována.

Běžná vestibulární patologie psů a koček je hovorově známá jako „vestibulární choroba starého psa“ nebo formálně idiopatičtější periferní vestibulární nemoc, která způsobuje náhlou epizodu ztráty rovnováhy, kroužení, zaklonění hlavy a dalších příznaků. Tento stav je u mladých psů velmi vzácný, ale poměrně častý u geriatrických zvířat a může postihnout kočky jakéhokoli věku.

Bylo také zjištěno, že vestibulární dysfunkce koreluje s kognitivními a emočními poruchami, včetně depersonalizace a derealizace .

Ostatní obratlovci

Ačkoli lidé, stejně jako většina ostatních obratlovců, vykazují ve svých vestibulárních systémech tři půlkruhové kanály, Lampreys a Hagfish jsou obratlovci, kteří se od tohoto trendu odchylují. Vestibulární systémy lampových paprsků obsahují dva půlkruhové kanály, zatímco ty z jelenů obsahují jediný kanál. Lampyho dva kanály jsou vývojově podobné předním a zadním kanálům, které se nacházejí u lidí. Jediný kanál nacházející se v hagfish se zdá být sekundárně odvozen.

Vestibulární systémy lampreů a sběračů se navíc liší od systémů nacházejících se u jiných obratlovců v tom, že otolitické orgány lampíčků a sběračů nejsou segmentovány jako utricle a saccula nalezené u lidí, ale spíše tvoří jednu souvislou strukturu označovanou jako macula communis.

Jiné vestibulární systémy

Ptáci mají na zádech druhý vestibulární orgán, lumbosakrální kanály. Behaviorální důkazy naznačují, že tento systém je zodpovědný za stabilizaci těla během chůze a stání . Přítomnost tohoto druhého systému vysvětluje, kolik ptáků je schopno spát na jedné noze a přitom hlavu položit pod křídlo.

Bezobratlí

U bezobratlých je přítomno velké množství vestibulárních orgánů. Známým příkladem jsou ohlávky much (Diptera), což jsou upravená zadní křídla.

Viz také

Reference

Další čtení

externí odkazy