Termoreceptor - Thermoreceptor

Termoreceptor je non-specializované smysl receptor, nebo přesněji vnímavý část ze senzorického neuronu , který kóduje absolutní a relativní změny teploty, především v rozmezí neškodný. V savčím periferním nervovém systému se předpokládá, že receptory tepla jsou nemyelinizovaná C-vlákna (nízká rychlost vedení), zatímco ti, kteří reagují na chlad, mají jak C-vlákna, tak tenké myelinizovaná A delta vlákna (rychlejší rychlost vedení). Adekvátním podnětem pro teplý receptor je oteplování, což má za následek zvýšení jejich rychlosti vybíjení akčního potenciálu. Chlazení má za následek snížení rychlosti teplého vybíjení receptoru. U studených receptorů se jejich rychlost vypalování zvyšuje během ochlazování a klesá během zahřívání. Některé studené receptory také reagují krátkým výbojem akčního potenciálu na vysoké teploty, tj. Typicky nad 45 ° C, a toto je známé jako paradoxní reakce na teplo. Mechanismus odpovědný za toto chování nebyl určen.

Umístění

U lidí, teplota pocit vstupuje do míchy podél axonů Lissauer v traktu , který synapse na prvního řádu neuronů v šedé hmoty na zadním rohu , jeden nebo dva obratle úrovně vyšší. Axony těchto druhého řádu neuronů pak křížit , spojující spinothalamická dráha , jak vystoupat na neurony v ventrální posterolaterální jádro v thalamu .

U savců teplotní receptory inervují různé tkáně včetně kůže (jako kožní receptory ), rohovky a močového měchýře . Byly také popsány neurony z preoptických a hypotalamických oblastí mozku, které reagují na malé změny teploty a poskytují informace o teplotě jádra. Hypotalamus se podílí na termoregulaci , termoreceptory umožňují zpětné reakce na předpovídanou změnu tělesné teploty v jádru v reakci na měnící se podmínky prostředí.

Struktura

Termoreceptory byly klasicky popsány tak, že mají „volná“ nespecializovaná zakončení ; mechanismus aktivace v reakci na změny teploty není zcela pochopen.

Funkce

Zobrazené kanály: TRPA1 , TRPM8 , TRPV4 , TRPV3 , TRPV1 , TRPM3 , ANO1 , TRPV2

Termoreceptory citlivé na chlad vyvolávají pocity chladu, chladu a svěžesti. V rohovce se předpokládá, že studené receptory reagují zvýšením rychlosti střelby na ochlazování produkované odpařováním slzných tekutin a tím vyvolávají mrkací reflex. Jiné termoreceptory budou reagovat na opačné spouště a vyvolávat teplo a v některých případech dokonce pocity pálení. To se často vyskytuje při kontaktu s kapsaicinem , aktivní chemickou látkou, která se běžně vyskytuje v červených chilli papričkách. Když se kapsaicin dostane do kontaktu s vaším jazykem (nebo jakýmkoli vnitřním povrchem), de-polarizuje nervová vlákna, čímž do vláken proniká sodík a vápník. Aby to mohla vlákna udělat, musí mít specifický termoreceptor. Termoreceptor reagující na kapsaicin a další teplo produkující chemikálie je známý jako TRPV1 . V reakci na teplo receptor TRPV1 otevírá průchody, které umožňují průchod iontů, což způsobuje pocit tepla nebo pálení. TRPV1 má také molekulární bratrance, TRPM8 . Na rozdíl od TRPV1 vytváří TRPM8 pocity chlazení, jak již bylo zmíněno výše. Podobně jako TRPV1, TRPM8 reaguje na určitý chemický spouštěč otevřením svých iontových drah. V tomto případě je chemickým spouštěčem často mentol nebo jiná chladicí činidla. Studie provedené na myších určily, že přítomnost obou těchto receptorů umožňuje gradient teplotního snímání. Myši postrádající receptor TRPV1 byly stále schopné určovat oblasti výrazně chladnější než na vyhřívané plošině. Myši postrádající receptor TRPM8 však nebyly schopné určit rozdíl mezi teplou platformou a studenou platformou, což naznačuje, že se spoléháme na TRPM8 při určování chladných pocitů a pocitů.

Rozdělení

Teplé a studené receptory hrají roli při snímání neškodné teploty prostředí. Teploty, které mohou organismus poškodit, jsou snímány dílčími kategoriemi nociceptorů, které mohou reagovat na škodlivý chlad, škodlivé teplo nebo více než jednu škodlivou stimulační modalitu (tj. Jsou polymodální). Nervová zakončení senzorických neuronů, které přednostně reagují na ochlazování, se nacházejí v mírné hustotě v kůži, ale také se vyskytují v relativně vysoké prostorové hustotě v rohovce , jazyku , močovém měchýři a kůži obličeje. Spekuluje se, že jazykové receptory chladu dodávají informace, které modulují chuť; tj. některá jídla chutnají studená, zatímco jiná ne.

Mechanismus transdukce

Této oblasti výzkumu se v poslední době věnuje značná pozornost identifikací a klonováním rodiny proteinů Transient Receptor Potential (TRP). Transdukce teploty v chladných receptorech je částečně zprostředkována kanálem TRPM8. Tento kanál prochází smíšeným dovnitř kationtovým proudem (převážně neseným ionty Na +, i když je kanál také propustný pro Ca 2+ ) o proudu, který je nepřímo úměrný teplotě. Kanál je citlivý v teplotním rozsahu přibližně 10-35 ° C. TRPM8 může být také aktivován vazbou extracelulárního ligandu. Mentol může tímto způsobem aktivovat kanál TRPM8. Protože je TRPM8 exprimován v neuronech, jejichž fyziologickou úlohou je signalizovat ochlazení, vyvolává mentol nanesený na různé tělesné povrchy pocit ochlazení. Pocit svěžesti spojený s aktivací studených receptorů mentolem, zejména v obličejových oblastech s axony v trojklanném nervu (V) , odpovídá za jeho použití v mnoha toaletních potřebách včetně zubní pasty, pleťových vod, pleťových krémů a podobně.

Další molekulární složkou transdukce za studena je teplotní závislost takzvaných netěsných kanálů, které procházejí vnějším proudem neseným draselnými ionty. Některé netěsné kanály pocházejí z rodiny dvoupórových (2P) doménových draslíkových kanálů . Mezi různými členy kanálů domény 2P se některé zavírají poměrně rychle při teplotách nižších než přibližně 28 ° C (např. KCNK4 (TRAAK), TREK). Teplota také moduluje aktivitu Na + /K + -ATPázy . Na + /K + -ATPase je čerpadlo typu P, které vytlačuje ionty 3Na + výměnou za 2K + ionty za každé hydrolytické štěpení ATP. To má za následek čistý pohyb kladného náboje z buňky, tj. Hyperpolarizační proud . Velikost tohoto proudu je úměrná rychlosti činnosti čerpadla.

Bylo navrženo, že to je souhvězdí různých tepelně citlivých proteinů dohromady v neuronu, které vede ke vzniku chladného receptoru. Předpokládá se, že tato vznikající vlastnost neuronu zahrnuje expresi výše uvedených proteinů a také různé kanály citlivé na napětí, včetně hyperpolarizačně aktivovaného, cyklicky řízeného (HCN) kanálu a rychle aktivujícího a deaktivujícího přechodného draslíkového kanálu (IK A ).

Reference