Šlehání u zvířat - Whisking in animals

Krysy využívající své mystacial vibrissae k provádění šlehání

Šlehání je chování, při kterém jsou obličejové vousy (vibrissae) zvířete opakovaně a rychle hnány sem a tam. K tomuto chování dochází zejména během pohybu a průzkumu. Šlehací pohyby se vyskytují v záchvatech s různou dobou trvání a v rychlostech mezi 3 a 25 šlehání za sekundu. Pohyby vousů jsou úzce koordinovány s pohyby hlavy a těla, což umožňuje zvířeti lokalizovat zajímavé podněty kontaktem vousů a poté je dále zkoumat pomocí makrovibrissae a řady kratších neaktivovaných microvibrissae na bradě a rty. Šlehání bylo hlášeno u široké škály savců, včetně dvou druhů vačnatců. Šlehání přispívá jak k průzkumným pohybům, které slouží k získávání senzorických vstupů, tak k palpačním pohybům, které se používají při diskriminaci objektů a při ovládání prostorové navigace.

Typy

Existují tři typy šlehání. K průzkumnému šlehání dochází, když zvířata šlehají vzduch bez kontaktu nebo pouze s lehkým kontaktem. V tomto případě se zdvih na dané metle blíží 70 ° a může být pokryto celkové pole až 160 °, protože zvíře pomalu posouvá nastavenou hodnotu své metly. Takové šlehání je extrémně pravidelné a obvykle se vyskytuje s frekvencí mezi 7 a 12 Hz a průměrem 9 Hz. K asymetrickému šlehání dochází, když se zvířata při šlehání dostanou do kontaktu s velkým předmětem, například se zdí. K tomu také dochází, když při šlehání otočí hlavu na stranu. Asymetrické šlehání trvá pouze jeden až tři cykly šlehání. Foveální šlehání nastává, když zvířata vrazí všechny své vibrissae dopředu, aby palpovaly předmět před sebou, k čemuž dochází, když se pokusí detekovat přistání na opačné straně mezery. V tomto případě je zdvih mnohem menší, obvykle na 20 °. Frekvence foveálního šlehání je vysoká, pohybuje se mezi 15 a 25 Hz, a krysy mohou snadno přepínat mezi foveálním a průzkumným šlehání.

Vibrace obličeje

Mnoho suchozemských a mořských savců vlastní obličejové vibrissae (odvozené z latinského „vibrio“, což znamená vibrovat). Například krysy a křečci mají uspořádání kraniálních (lebkových) vibrissae, které zahrnují supraorbitální (nad očima), genální (na tvářích) a mystacial (kde by byl knír) vibrissae, stejně jako mandibulární (čelisti) vibrissae pod čenichem. Mystacial vibrissae jsou obecně popsány jako dále rozdělené do dvou podskupin: velké makrovibrissae, které vyčnívají do stran, a malé microvibrissae pod nosními dírkami, které většinou směřují dolů. Makrovibrissae jsou obecně velké, pohyblivé a používají se pro prostorové snímání, zatímco mikrovibrissae jsou malé, nepohyblivé a používají se k identifikaci objektu.

Muskulatura a nervový systém

Obecně se uvádí, že supraorbitální, genitální a makrovibrissae jsou pohyblivé, zatímco mikrovibrissae nejsou. To se odráží v anatomických zprávách, které identifikovaly muskulaturu spojenou s makrovibrissae, která pro microvibrissae chybí.

Efektorový systém generující šlehání zahrnuje sadu „vnějších“ svalů ovládajících pohyby mystaciálního polštářku a skupinu „vnitřních“ (folikulárních) svalů, které vytvářejí protažení vibric. Vnější svaly v mystaciální podložce pohybují společně s mnoha nebo všemi makrovibrisy. Jednotlivé folikuly některých skupin obličejových vibrissae u některých druhů jsou však také pohyblivé. Ke každé makrovibrisse je připevněn malý svalový `` ​​závěs``, který ji může pohybovat víceméně nezávisle na ostatních. Vibrissa retrakce je považována za pasivní proces vytvářený odskokem napnutého folikulárního svalu. Šlehací pohyby patří k nejrychlejším, které produkují savci. U zvířat, která jsou schopná šlehat vysokými frekvencemi, obsahuje šlehací svalstvo vysoký podíl svalových vláken typu 2B, které mohou podporovat rychlejší kontrakce než normální kosterní svaly.

Senzorickou inervaci vousů zajišťuje infraorbitální větev trigeminálního maxilárního nervu ; motorická inervace je způsobena lícním (VII) nervem .

Druhy, které šlehají

Mezi druhy s pohyblivými makrovibrissae provádějí šlehání někteří (krysy, myši, létající veverky, pískomilové, činčily, křečci, rejsci, dikobrazi, vačice). Ačkoli šlehání je u hlodavců prominentní, existuje několik rodů hlodavců, jako je kapybara a gophers , které se nezdají být šlehací, a jiné, jako jsou morčata , které vykazují pouze nepravidelné a relativně krátké šlehání. masožravci (např. kočky , psi , mývalové , medvědi ), i když některé druhy, například ploutvonožce , mají dobře vyvinuté sinusové svaly, díky nimž jsou vousy vysoce pohyblivé.

Kontrola a koordinace

U potkanů ​​se šlehací pohyby vyskytují v záchvatech různého trvání rychlostí 3 až 25 šlehání za sekundu. Pohyby mají amplitudu v rozsahu od ~ 10 do 100 °, při průměrné protrakční rychlosti ~ 1000 ° / s a ​​při převládající frekvenci 5–7 Hz . Jsou popsány tři typy metly, jednoduchá, zpožděná (v oblasti rychlosti metly je inflexní bod) nebo dvojitá (mírné zatažení uprostřed metly, po kterém následuje protahování k dokončení cyklu metly).

Šlehací pohyby vzhledem k hlavě jsou popsány 3 úhly rotace (azimut ,; elevace ; a torze, ) a překlady základny vousů. Azimutální rotace pohybuje vousy tam a zpět podél podélné osy. Tento pohyb se mění s malými změnami výšky. Torze (neboli kolečko) označuje rotaci vousku kolem jeho vlastní osy. Torzní úhel koreluje s azimutem a mění dopředu směřující povrch hřídele vousů, který se dotýká protilehlého povrchu. Vzhledem k tomu, že vibrissae jsou zakřivené, torze také vytlačuje špičky vousů vzhledem k hlavě.

První studie (1964) popsaly koordinaci mezi vibracemi, nosem, hlavou a čichacími pohyby. Z těchto studií bylo navrženo, že šlehací chování zvířete závisí na úkolu a že šlehání během průzkumného chování se liší od šlehání během diskriminačního chování.

U všech šlehání zvířat, u nichž byla doposud měřena, jsou tyto šlehací pohyby rychle kontrolovány v reakci na chování a podmínky prostředí. Pohyby vousů jsou úzce koordinovány s pohyby hlavy a těla.

Čichání , vysokofrekvenční, vysoce rytmické vdechování a výdech vzduchu nosem, hraje důležitou roli v čichání hlodavců. Šlehání je považováno za koordinované s čicháním a normálním chováním dýchání. Ukázalo se, že pohyby dýchání a šlehání korelují, pouze když je rytmus šlehání menší než 5 Hz. Pouze 13% pohybů šlehání se vyskytuje během vysokofrekvenčního (většího než 5 Hz) dýchání, které je obvykle spojeno s čicháním, což naznačuje, že chování vysokofrekvenčního šlehání a čichání nesouvisí.

Šlehání a čichání také představuje zjevný výraz očekávání zvířete za odměnu.

Rozvoj

U krys dorůstají kníry do dospělosti v prvním měsíci života, i když u krys, které udržují denervaci polštářku vousů, rostou tenčí vousy, které jsou tenčí a menší než u normálních dospělých jedinců. Šlehání začíná kolem postnatálního dne 11 až 13, před otevřením očí, a dosahuje amplitud a charakteristik dospělých do konce třetího postnatálního týdne. Před začátkem šlehání vykazují novorozenecké krysy behaviorální aktivaci v reakci na stimulaci vláskem a hmatové učení v paradigmatu vyhýbání se klasickému podmínění , ale nejsou schopny se orientovat na zdroj stimulu. Byly také pozorovány mikro-pohyby vibrissae v prvních deseti dnech života.

Reference