Pracovní paměť - Working memory

Pracovní paměť je kognitivní systém s omezenou kapacitou, který může dočasně uchovávat informace . Pracovní paměť je důležitá pro uvažování a vedení rozhodování a chování. Pracovní paměť se často používá jako synonymum s krátkodobou pamětí , ale někteří teoretici považují tyto dvě formy paměti za odlišné, za předpokladu, že pracovní paměť umožňuje manipulaci s uloženými informacemi, zatímco krátkodobá paměť se týká pouze krátkodobého ukládání informací. . Pracovní paměť je teoretický koncept ústřední v kognitivní psychologii , neuropsychologii a neurovědě .

Dějiny

Pojem „pracovní paměť“ vytvořili Miller , Galanter a Pribram a byl používán v 60. letech v kontextu teorií, které přirovnávaly mysl k počítači . V roce 1968 Atkinson a Shiffrin použili tento výraz k popisu svého „krátkodobého obchodu“. To, čemu nyní říkáme pracovní paměť, se dříve říkalo různě jako „krátkodobá paměť“ nebo krátkodobá paměť , primární paměť, okamžitá paměť, operační paměť a prozatímní paměť. Krátkodobá paměť je schopnost zapamatovat si informace za krátkou dobu (v řádu sekund). Většina teoretiků dnes používá koncept pracovní paměti k nahrazení nebo zahrnutí staršího konceptu krátkodobé paměti, přičemž je kladen větší důraz na pojem manipulace s informacemi než na pouhou údržbu.

Nejstarší zmínky o experimentech na nervovém základě pracovní paměti lze vysledovat před více než 100 lety, kdy Hitzig a Ferrier popsali ablační experimenty prefrontální kůry (PFC); dospěli k závěru, že frontální kůra je důležitá spíše pro kognitivní než pro senzorické procesy. V letech 1935 a 1936 Carlyle Jacobsenová a její kolegové jako první ukázali škodlivý účinek prefrontální ablace na opožděnou reakci.

Teorie

Byla navržena řada modelů, jak funguje pracovní paměť, anatomicky i kognitivně. Z nich jsou dva nejvlivnější shrnuty níže.

Vícesložkový model

Baddeley a Hitchův model pracovní paměti

V roce 1974, Baddeley a Hitch představil vícesložkový model pracovní paměti . Teorie navrhla model obsahující tři složky: centrální exekutivu, fonologickou smyčku a visuoprostorový skicák s centrálním exekutivem fungujícím jako jakési řídící centrum, směrující informace mezi fonologickými a vizuálně prostorovými komponentami. Ústřední výkonný je zodpovědný za mimo jiné, režie pozornost k relevantním informacím, potlačení irelevantní informace a nepřiměřené aktivity, a koordinovat kognitivní procesy, kdy je více než jeden úkol současně provedeny. „Centrální manažer“ je zodpovědný za dohled nad integrací informací a za koordinaci podřízených systémů odpovědných za krátkodobé udržování informací. Jeden podřízený systém, fonologická smyčka (PL), ukládá fonologické informace (tj. Zvuk jazyka) a předchází jeho rozpadu neustálým obnovováním ve zkušební smyčce. Může například udržovat sedmimístné telefonní číslo tak dlouho, dokud si ho člověk sám znovu a znovu opakuje. Druhý podřízený systém, visuoprostorový skicář , ukládá vizuální a prostorové informace. Může být použit například pro konstrukci a manipulaci s vizuálními obrazy a pro reprezentaci mentálních map. Skicář lze dále rozdělit na vizuální subsystém (zabývající se takovými jevy, jako je tvar, barva a textura), a prostorový subsystém (zabývající se polohou).

V roce 2000 rozšířil Baddeley model přidáním čtvrté složky, epizodické vyrovnávací paměti , která obsahuje reprezentace integrující fonologické, vizuální a prostorové informace a případně informace, které nejsou pokryty podřízenými systémy (např. Sémantické informace, hudební informace). Epizodická vyrovnávací paměť je také spojnicí mezi pracovní pamětí a dlouhodobou pamětí. Složka je epizodická, protože se předpokládá, že váže informace do unitární epizodické reprezentace. Epizodická vyrovnávací paměť připomíná Tulvingův koncept epizodické paměti , ale liší se v tom, že epizodická vyrovnávací paměť je dočasný sklad.

Pracovní paměť jako součást dlouhodobé paměti

Ústřední jednatel
Dlouhodobá paměť
Ústředním pracovníkem pracovní paměti je získávání paměti z dlouhodobé paměti.

Anders Ericsson a Walter Kintsch zavedli pojem „dlouhodobá pracovní paměť“, který definují jako soubor „vyhledávacích struktur“ v dlouhodobé paměti, které umožňují bezproblémový přístup k informacím důležitým pro každodenní úkoly. Tímto způsobem části dlouhodobé paměti efektivně fungují jako pracovní paměť. V podobném duchu Cowan nepovažuje pracovní paměť za samostatný systém od dlouhodobé paměti . Reprezentace v pracovní paměti jsou podmnožinou reprezentací v dlouhodobé paměti. Pracovní paměť je organizována do dvou vestavěných úrovní. První se skládá z aktivací dlouhodobé paměti. Těch může být mnoho-aktivace reprezentací v dlouhodobé paměti teoreticky není omezena. Druhá úroveň se nazývá zaměření pozornosti. Za fokus se považuje omezená kapacita a pojme až čtyři aktivované reprezentace.

Oberauer rozšířil Cowanův model přidáním třetí komponenty, užšího zaměření pozornosti, které drží vždy jen jeden kus. Jednoprvkové fokus je vložen do čtyřprvkového fokusu a slouží k výběru jednoho bloku pro zpracování. Například v Cowanově „soustředění pozornosti“ lze mít na paměti současně čtyři číslice. Pokud si jedinec přeje provést proces na každé z těchto číslic - například přidání čísla dvě ke každé číslici - je nutné pro každou číslici samostatné zpracování, protože většina jednotlivců nemůže provádět několik matematických procesů souběžně. Oberauerova pozornostní složka vybere jednu z číslic pro zpracování a poté přesune pozornost na další číslici a pokračuje, dokud nebudou zpracovány všechny číslice.

Kapacita

Pracovní paměť je široce uznávána jako omezená kapacita. Počáteční kvantifikace kapacitního limitu spojeného s krátkodobou pamětí byla „ magické číslo sedm “, které navrhl Miller v roce 1956. Tvrdil, že kapacita mladých lidí na zpracování informací se pohybuje kolem sedmi prvků, které nazýval „kusy“, bez ohledu na to. zda jsou prvky číslice, písmena, slova nebo jiné jednotky. Pozdější výzkum ukázal, že toto číslo závisí na kategorii použitých bloků (např. Rozpětí může být kolem sedmi u číslic, šest u písmen a pět u slov) a dokonce i na vlastnostech bloků v rámci kategorie. Rozpětí je například nižší u dlouhých než krátkých slov. Rozpětí paměti pro verbální obsahy (číslice, písmena, slova atd.) Obecně závisí na fonologické složitosti obsahu (tj. Počtu fonémů, počtu slabik) a na lexikálním stavu obsahu (zda obsah jsou slova, která dané osobě jsou či nejsou známa). Naměřené rozpětí člověka ovlivňuje několik dalších faktorů, a proto je obtížné určit kapacitu krátkodobé nebo pracovní paměti na několik kusů. Nicméně Cowan navrhl, aby pracovní paměť měla kapacitu asi čtyř kusů u mladých dospělých (a méně u dětí a starých dospělých).

Zatímco většina dospělých může opakovat asi sedm číslic ve správném pořadí, někteří jedinci prokázali působivé zvětšení rozpětí číslic - až 80 číslic. Tento výkon je možný rozsáhlým školením o strategii kódování, podle které jsou číslice v seznamu seskupeny (obvykle ve skupinách po třech až pěti) a tyto skupiny jsou kódovány jako jedna jednotka (kus). Aby to bylo úspěšné, účastníci musí být schopni rozpoznat skupiny jako nějaký známý řetězec číslic. Jedna osoba, kterou studoval Ericsson a jeho kolegové, například využila rozsáhlé znalosti závodních časů z historie sportů v procesu kódování bloků: několik takových kousků pak bylo možné spojit do kusu vyššího řádu a vytvořit tak hierarchii kusů . Tímto způsobem musí být v pracovní paměti zachovány pouze některé bloky na nejvyšší úrovni hierarchie a pro načtení jsou bloky rozbaleny. To znamená, že bloky v pracovní paměti fungují jako vyhledávací narážky, které ukazují na číslice, které obsahují. Procvičování takovýchto schopností paměti nerozšiřuje správnou kapacitu pracovní paměti: podle Ericssona a Kintsche (1995; viz také Gobet & Simon, 2000) se zlepšuje schopnost přenášet (a získávat) informace z dlouhodobé paměti. .

Měří a koreluje

Kapacitu pracovní paměti lze testovat řadou úkolů. Běžně používanou mírou je paradigma dvou úkolů, které kombinuje míru rozpětí paměti se souběžnou úlohou zpracování, někdy se také nazývá „komplexní rozpětí“. Daneman a Carpenter vynalezli první verzi tohoto druhu úkolu, „ rozsah čtení “, v roce 1980. Subjekty přečetly řadu vět (obvykle mezi dvěma a šesti) a snažily se zapamatovat si poslední slovo každé věty. Na konci seznamu vět zopakovali slova ve správném pořadí. Další úkoly, které nemají tuto povahu dvou úkolů, se také ukázaly jako dobrá měřítka kapacity pracovní paměti. Zatímco Daneman a Carpenter věřili, že pro měření kapacity pracovní paměti je zapotřebí kombinace „úložiště“ (údržba) a zpracování, nyní víme, že kapacitu pracovní paměti lze měřit pomocí úloh krátkodobé paměti, které nemají žádnou další komponentu zpracování. Naopak kapacitu pracovní paměti lze také měřit s určitými úlohami zpracování, které nezahrnují údržbu informací. Otázka, jaké funkce musí mít úkol, aby mohl být kvalifikován jako dobrá míra kapacity pracovní paměti, je tématem probíhajícího výzkumu.

Míry kapacity pracovní paměti úzce souvisí s výkonem v jiných komplexních kognitivních úlohách, jako je čtení s porozuměním, řešení problémů a s mírou inteligenčního kvocientu .

Někteří výzkumníci tvrdili, že kapacita pracovní paměti odráží efektivitu výkonných funkcí, zejména schopnost udržovat více reprezentací relevantních pro úkoly tváří v tvář rozptylování irelevantních informací; a že takové úkoly zřejmě odrážejí individuální rozdíly ve schopnosti soustředit se a udržet pozornost, zvláště když jiné události slouží k upoutání pozornosti. Pracovní paměť i výkonné funkce silně, i když ne výlučně, závisí na frontálních oblastech mozku.

Jiní vědci tvrdili, že kapacita pracovní paměti je lépe charakterizována jako schopnost mentálně vytvářet vztahy mezi prvky nebo pochopit vztahy v daných informacích. Tuto myšlenku rozšířil mimo jiné Graeme Halford, který ji ilustroval naší omezenou schopností porozumět statistickým interakcím mezi proměnnými. Tito autoři požádali lidi, aby porovnali písemná prohlášení o vztazích mezi několika proměnnými k grafům znázorňujícím stejný nebo odlišný vztah, jako v následující větě: „Pokud je dort z Francie, pak má více cukru, pokud je vyroben z čokolády, než pokud je vyroben se smetanou, ale pokud je dort z Itálie, pak má více cukru, pokud je vyroben se smetanou, než když je vyroben z čokolády “. Toto tvrzení popisuje vztah mezi třemi proměnnými (země, přísada a množství cukru), což je maximum, kterému většina jednotlivců rozumí. Zde zjevný kapacitní limit zjevně není limitem paměti (všechny relevantní informace lze vidět nepřetržitě), ale limitem toho, kolik vztahů je rozpoznáno současně.

Experimentální studie kapacity pracovní paměti

O povaze kapacitního limitu existuje několik hypotéz. Jedním z nich je, že je zapotřebí omezený fond kognitivních zdrojů, aby byly reprezentace aktivní a tím dostupné pro zpracování a provádění procesů. Další hypotéza je, že paměťové stopy v pracovní paměti se během několika sekund rozpadnou, pokud se neobnoví během zkoušky, a protože rychlost zkoušení je omezená, můžeme uchovávat pouze omezené množství informací. Ještě další myšlenkou je, že reprezentace uložené v pracovní paměti se navzájem ruší.

Teorie rozpadu

Předpoklad, že se obsah krátkodobé nebo pracovní paměti v průběhu času rozpadne , pokud se rozpadu nezabrání zkouškou, se vrací do počátků experimentálního výzkumu krátkodobé paměti. Je to také důležitý předpoklad ve vícesložkové teorii pracovní paměti. Dosud nejpropracovanější teorií pracovní paměti založenou na rozpadu je „model sdílení zdrojů založený na čase“. Tato teorie předpokládá, že reprezentace v pracovní paměti se rozpadají, pokud nejsou aktualizovány. Jejich obnovení vyžaduje mechanismus pozornosti, který je také potřebný pro všechny souběžné úlohy zpracování. Pokud existují malé časové intervaly, ve kterých úloha zpracování nevyžaduje pozornost, lze tento čas použít k obnovení trasování paměti. Teorie proto předpovídá, že míra zapomínání závisí na časové hustotě pozornostních požadavků zpracovatelského úkolu - tato hustota se nazývá „kognitivní zátěž“. Kognitivní zátěž závisí na dvou proměnných, na rychlosti, s níž zpracování úlohy vyžaduje provedení jednotlivých kroků, a na délce trvání každého kroku. Pokud například úkol zpracování sestává z přidávání číslic, pak přidání každé číslice každou půl sekundu způsobí vyšší kognitivní zátěž systému, než přidání každé číslice každé dvě sekundy. V sérii experimentů Barrouillet a kolegové ukázali, že paměť pro seznamy písmen nezávisí ani na počtu kroků zpracování, ani na celkové době zpracování, ale na kognitivní zátěži.

Teorie zdrojů

Teorie zdrojů předpokládají, že kapacita pracovní paměti je omezený zdroj, který musí být sdílen mezi všemi reprezentacemi, které je třeba udržovat v pracovní paměti současně. Někteří teoretici zdrojů také předpokládají, že údržba a souběžné zpracování sdílejí stejný zdroj; to může vysvětlovat, proč je údržba souběžným požadavkem na zpracování obvykle narušena. Teorie zdrojů byly velmi úspěšné při vysvětlování dat z testů pracovní paměti pro jednoduché vizuální funkce, jako jsou barvy nebo orientace pruhů. Probíhající debata je o tom, zda je zdroj spojitým množstvím, které lze rozdělit mezi libovolný počet položek v pracovní paměti, nebo zda se skládá z malého počtu diskrétních „slotů“, z nichž každý lze přiřadit k jedné paměťové položce, takže že v pracovní paměti lze vůbec udržovat jen omezený počet asi 3 položek.

Interferenční teorie

Teoretici diskutovali o několika formách interference . Jednou z nejstarších myšlenek je, že nové položky jednoduše nahradí starší v pracovní paměti. Další formou interference je soutěž ve vyhledávání. Když je například úkolem zapamatovat si seznam 7 slov v jejich pořadí, musíme začít vyvolávat prvním slovem. Při pokusu o načtení prvního slova je omylem načteno také druhé slovo, které je znázorněno v blízkosti, a obě soutěží o odvolání. Chyby v úlohách sériového vyvolávání jsou často záměnou sousedních položek na seznamu paměti (takzvané transpozice), což ukazuje, že soutěž v načítání hraje roli v omezení naší schopnosti vyvolávat seznamy v pořadí a pravděpodobně také v jiných úlohách pracovní paměti. Třetí formou interference je zkreslení reprezentací superpozicí: Když jsou na sebe přidány více reprezentace, každá z nich je rozmazána přítomností všech ostatních. Čtvrtou formou interference předpokládanou některými autory je přepis funkcí. Myšlenka je taková, že každé slovo, číslice nebo jiná položka v pracovní paměti je reprezentována jako svazek funkcí, a když dvě položky sdílejí některé funkce, jedna z nich ukradne funkce té druhé. Čím více položek je uloženo v pracovní paměti a čím více se jejich funkce překrývají, tím více bude každá z nich degradována ztrátou některých funkcí.

Omezení

Žádná z těchto hypotéz nemůže zcela vysvětlit experimentální data. Hypotéza zdrojů například měla vysvětlit kompromis mezi údržbou a zpracováním: Čím více informací musí být udržováno v pracovní paměti, tím pomalejší a náchylnější jsou souběžné procesy náchylnější k chybám a s vyššími nároky na souběžnou paměť zpracování . Tento kompromis byl zkoumán úkoly, jako je výše popsaný úkol rozsahu čtení. Bylo zjištěno, že výše kompromisu závisí na podobnosti informací, které je třeba si zapamatovat, a informací, které mají být zpracovány. Například zapamatování čísel při zpracování prostorových informací nebo zapamatování prostorových informací při zpracování čísel se navzájem ovlivňují mnohem méně, než když je třeba pamatovat a zpracovávat materiál stejného druhu. Také zapamatování slov a zpracování číslic nebo zapamatování číslic a zpracování slov je snazší než zapamatování a zpracování materiálů stejné kategorie. Tato zjištění je také obtížné vysvětlit pro hypotézu rozpadu, protože rozpad reprezentací paměti by měl záviset pouze na tom, jak dlouho úloha zpracování zdržuje zkoušku nebo vyvolání, nikoli na obsahu úlohy zpracování. Další problém hypotézy rozpadu pochází z experimentů, ve kterých bylo vyvolání seznamu písmen zpožděno, a to buď pokynem účastníků, aby si vzpomínali pomalejším tempem, nebo instruováním, aby řekli jedno nebo třikrát nerelevantní slovo mezi vyvoláním každé písmeno. Zpoždění odvolání nemělo na přesnost odvolání prakticky žádný vliv. Teorie interference Zdá se dařit nejlépe s vysvětlením, proč je podobnost mezi obsahu paměti a obsah souběžných úkolů zpracování ovlivňuje to, jak moc se zhoršují navzájem. Je více pravděpodobné, že dojde k záměně podobných materiálů, což povede k hospodářské soutěži při vyhledávání.

Rozvoj

V průběhu dětství se kapacita pracovní paměti postupně zvyšuje a ve stáří postupně klesá.

Dětství

Míry výkonu v testech pracovní paměti se mezi raným dětstvím a dospíváním neustále zvyšují, zatímco struktura korelací mezi různými testy zůstává do značné míry konstantní. Počínaje prací v novopiagetovské tradici teoretici tvrdili, že růst kapacity pracovní paměti je hlavní hybnou silou kognitivního vývoje. Tato hypotéza získala značnou empirickou podporu ze studií, které ukazují, že kapacita pracovní paměti je silným prediktorem kognitivních schopností v dětství. Obzvláště silné důkazy o roli pracovní paměti pro vývoj pocházejí z longitudinální studie, která ukazuje, že kapacita pracovní paměti v jednom věku předpovídá schopnost uvažovat v pozdějším věku. Studie v neo-piagetovské tradici přidaly k tomuto obrazu tím, že analyzovaly složitost kognitivních úkolů z hlediska počtu položek nebo vztahů, které musí být zvažovány současně pro řešení. V celé řadě úkolů děti zvládají verze úkolů stejné úrovně složitosti přibližně ve stejném věku, což je v souladu s názorem, že kapacita pracovní paměti omezuje složitost, kterou v daném věku zvládnou. Ačkoli studie neurovědy podporují představu, že se děti při provádění různých úkolů pracovní paměti spoléhají na prefrontální kůru, metaanalýza fMRI u dětí ve srovnání s dospělými, kteří plní úkol n zpět, odhalila nedostatek konzistentní aktivace prefrontální kůry u dětí, zatímco zadní oblasti včetně ostrovní kůra a mozeček zůstávají nedotčené.

Stárnutí

Pracovní paměť patří mezi kognitivní funkce nejcitlivější na pokles ve stáří . Pro tento úpadek psychologie bylo nabídnuto několik vysvětlení. Jednou z nich je teorie rychlosti zpracování kognitivního stárnutí od Tima Salthouse. Na základě zjištění obecného zpomalení kognitivních procesů, jak lidé stárnou, Salthouse tvrdí, že pomalejší zpracování ponechává více času na rozpad obsahu pracovní paměti, čímž se snižuje efektivní kapacita. Pokles kapacity pracovní paměti však nelze zcela přičíst zpomalení, protože kapacita ve stáří klesá více než rychlost. Dalším návrhem je inhibiční hypotéza, kterou předložili Lynn Hasher a Rose Zacks. Tato teorie předpokládá obecný deficit ve stáří ve schopnosti inhibovat irelevantní nebo již nerelevantní informace. Pracovní paměť je proto obvykle přeplněna irelevantním obsahem, který snižuje efektivní kapacitu relevantního obsahu. Předpoklad inhibičního deficitu ve stáří získal velkou empirickou podporu, ale zatím není jasné, zda pokles inhibiční schopnosti plně vysvětluje pokles kapacity pracovní paměti. West navrhl vysvětlení neurální úrovně poklesu pracovní paměti a dalších kognitivních funkcí ve stáří. Tvrdila, že pracovní paměť závisí do značné míry na pre-frontální kůře , která se stárnutím zhoršuje více než jiné oblasti mozku. Pokles pracovní paměti související s věkem lze krátce zvrátit pomocí transkraniální stimulace s nízkou intenzitou, synchronizací rytmů v oblastech bilaterálních frontálních a levých spánkových laloků.

Výcvik

Torkel Klingberg byl první, kdo zkoumal, zda intenzivní trénink pracovní paměti má příznivé účinky na další kognitivní funkce. Jeho průkopnická studie naznačila, že pracovní paměť lze zlepšit školením pacientů s ADHD prostřednictvím počítačových programů. Tato studie zjistila, že období tréninku pracovní paměti zvyšuje řadu kognitivních schopností a zvyšuje skóre testů IQ. Další studie stejné skupiny ukázala, že po tréninku se naměřená mozková aktivita související s pracovní pamětí zvýšila v prefrontální kůře, což je oblast, kterou mnoho výzkumníků spojuje s funkcemi pracovní paměti. Jedna studie ukázala, že trénink pracovní paměti zvyšuje u testovaných osob hustotu prefrontálních a parietálních dopaminových receptorů (konkrétně DRD1 ). Následná práce se stejným tréninkovým programem však nedokázala replikovat příznivé účinky tréninku na kognitivní výkon. Metaanalytický souhrn výzkumu s Klingbergovým vzdělávacím programem do roku 2011 ukazuje, že toto školení má přinejlepším zanedbatelný vliv na testy inteligence a pozornosti

V další vlivné studii má trénink s úkolem pracovní paměti (úkol dvojího n-záda ) lepší výkon v testu inteligence tekutin u zdravých mladých dospělých. Zlepšení fluidní inteligence tréninkem s úkolem n-back bylo replikováno v roce 2010, ale dvě studie publikované v roce 2012 nedokázaly tento účinek reprodukovat. Kombinovaný důkaz z asi 30 experimentálních studií o účinnosti tréninku pracovní paměti byl vyhodnocen několika metaanalýzami. Autoři těchto metaanalýz nesouhlasí ve svých závěrech, zda trénink pracovní paměti zlepšuje inteligenci. Tyto metaanalýzy se přesto shodují v odhadu velikosti efektu tréninku pracovní paměti: Pokud takový efekt existuje, bude pravděpodobně malý.

V mozku

Neurální mechanismy uchovávání informací

První poznatky o neuronálním a neurotransmiterovém základu pracovní paměti pocházely z výzkumu na zvířatech. Práce Jacobsena a Fultona ve třicátých letech minulého století nejprve ukázala, že léze na PFC zhoršily výkon prostorové pracovní paměti u opic. Pozdější práce Joaquina Fustera zaznamenala elektrickou aktivitu neuronů v PFC opic, zatímco oni dělali opožděný párovací úkol. V tomto úkolu opice vidí, jak experimentátor umístí trochu jídla pod jeden ze dvou stejně vypadajících šálků. Potom se na proměnnou dobu zpoždění spustí závěrka, která odstraní šálky z pohledu opice. Po zpoždění se otevře závěrka a opici je dovoleno získat jídlo zpod šálků. Úspěšné načtení v prvním pokusu - něčeho, čeho může zvíře dosáhnout po určitém tréninku úkolu - vyžaduje uchování polohy jídla v paměti po dobu zpoždění. Fuster našel v PFC neurony, které střílely většinou během zpoždění, což naznačuje, že se podíleli na reprezentaci polohy jídla, zatímco byla neviditelná. Pozdější výzkum ukázal podobné zpožděně aktivní neurony také v zadní parietální kůře , thalamu , caudate a globus pallidus . Práce Goldman-Rakic a dalších ukázala, že hlavní sulkální, dorsolaterální PFC se propojuje se všemi těmito oblastmi mozku a že neuronové mikroobvody v PFC jsou schopné udržovat informace v pracovní paměti prostřednictvím rekurentních excitačních glutamátových sítí pyramidových buněk, které nadále střílí doba zpoždění. Tyto obvody jsou vyladěny boční inhibicí GABAergních interneuronů. Systémy neuromodulačního buzení výrazně mění funkci pracovní paměti PFC; například buď příliš málo nebo příliš mnoho dopaminu nebo norepinefrinu zhoršuje výkonnost PFC sítě a pracovní paměť.

Výše popsaný výzkum o vytrvalém vypalování určitých neuronů v době zpoždění úkolů pracovní paměti ukazuje, že mozek má mechanismus udržování aktivních reprezentací bez externího vstupu. Ponechání aktivních reprezentací však nestačí, pokud úkol vyžaduje zachování více než jednoho kusu informací. Kromě toho musí být součásti a vlastnosti každého bloku spojeny dohromady, aby se zabránilo jejich záměně. Pokud je například třeba pamatovat na červený trojúhelník a zelený čtverec současně, je třeba zajistit, aby „červená“ byla svázána s „trojúhelníkem“ a „zelená“ s „čtvercem“. Jedním ze způsobů, jak takové vazby navázat, je synchronní provoz neuronů, které představují vlastnosti stejného bloku, a synchronizace neuronů, které představují funkce patřící k různým blokům. V tomto případě by neurony představující zarudnutí vystřelily synchronně s neurony představujícími trojúhelníkový tvar, ale nebyly synchronizovány s těmi, které představují čtvercový tvar. Zatím neexistuje žádný přímý důkaz, že pracovní paměť používá tento vazebný mechanismus, a byly navrženy i další mechanismy. Spekulovalo se, že synchronní střelba neuronů zapojených do pracovní paměti osciluje s frekvencemi v pásmu theta (4 až 8 Hz). Síla frekvence theta v EEG se skutečně zvyšuje s pracovní zátěží paměti a oscilace v pásmu theta měřené přes různé části lebky se stávají koordinovanějšími, když se člověk pokouší pamatovat si vazbu mezi dvěma složkami informace.

Lokalizace v mozku

Lokalizace mozkových funkcí u lidí se s příchodem metod zobrazování mozku ( PET a fMRI ) stala mnohem jednodušší . Tento výzkum potvrdil, že oblasti v PFC jsou zapojeny do funkcí pracovní paměti. V průběhu 90. let se hodně debat soustředilo na různé funkce ventrolaterálních (tj. Nižších oblastí) a dorsolaterálních (vyšších) oblastí PFC . Studie lidských lézí poskytuje další důkazy o roli dorsolaterální prefrontální kůry v pracovní paměti. Jeden názor byl, že dorsolaterální oblasti jsou zodpovědné za prostorovou pracovní paměť a ventrolaterální oblasti za neprostorovou pracovní paměť. Jiný pohled navrhl funkční rozlišení s argumentem, že ventrolaterální oblasti jsou většinou zapojeny do čistého udržování informací, zatímco dorsolaterální oblasti jsou více zapojeny do úkolů vyžadujících určité zpracování zapamatovaného materiálu. Debata není zcela vyřešena, ale většina důkazů podporuje funkční rozlišení.

Brain imaging odhalilo, že funkce pracovní paměti nejsou omezeny na PFC. Přehled mnoha studií ukazuje oblasti aktivace během úkolů pracovní paměti roztroušené po velké části kůry. Prostorové úkoly mají tendenci přijímat více oblastí pravé hemisféry a verbální a objektová pracovní paměť získává více oblastí levé hemisféry. Aktivaci během úkolů verbální pracovní paměti lze rozdělit na jednu složku odrážející údržbu, v levé zadní parietální kůře a složku odrážející subvokální zkoušku, v levé frontální kůře (Brocova oblast, o které je známo, že se podílí na produkci řeči).

Objevuje se konsensus, že většina úkolů s pracovní pamětí rekrutuje síť PFC a parietálních oblastí. Studie ukázala, že během úlohy pracovní paměti se konektivita mezi těmito oblastmi zvyšuje. Další studie prokázala, že tyto oblasti jsou nezbytné pro pracovní paměť a nejsou aktivovány pouze náhodně během úkolů pracovní paměti, dočasným blokováním pomocí transkraniální magnetické stimulace (TMS), čímž dochází ke zhoršení výkonu úkolu.

Aktuální diskuse se týká funkce těchto oblastí mozku. Bylo zjištěno, že PFC je aktivní v řadě úkolů, které vyžadují výkonné funkce. To vedlo některé vědce k argumentu, že role PFC v pracovní paměti spočívá v ovládání pozornosti, výběru strategií a manipulaci s informacemi v pracovní paměti, nikoli však v udržování informací. Udržovací funkce je přičítána více zadním oblastem mozku, včetně temenní kůry. Jiní autoři interpretují aktivitu v parietálním kortexu jako odraz výkonných funkcí , protože stejná oblast je aktivována i v jiných úkolech vyžadujících pozornost, ale ne paměť.

Metaanalýza 60 studií neuroimagingu z roku 2003 zjistila, že levý frontální kortex byl zapojen do verbální pracovní paměti s nízkým úkolem a pravá frontální kůra pro prostorovou pracovní paměť. Brodmannovy oblasti (BA) 6 , 8 a 9 v horní frontální kůře byly zapojeny, když musí být pracovní paměť průběžně aktualizována a kdy musí být udržována paměť pro dočasný řád. Pravý Brodmann 10 a 47 ve ventrálním frontálním kortexu byly častěji zapojeny s poptávkou po manipulaci, jako jsou požadavky na dva úkoly nebo mentální operace, a Brodmann 7 v zadní parietální kůře byl také zapojen do všech typů výkonných funkcí.

Bylo navrženo, aby pracovní paměť zahrnovala dva procesy s různými neuroanatomickými umístěními ve frontálním a parietálním laloku. Za prvé, výběrová operace, která načte nejrelevantnější položku, a za druhé aktualizační operace, která změní zaměření pozornosti na ni. Bylo zjištěno, že aktualizace zaměření pozornosti zahrnuje přechodnou aktivaci v kaudálním nadřazeném frontálním sulku a zadní parietální kůře , zatímco zvyšující se nároky na výběr selektivně mění aktivaci v rostrálním nadřazeném frontálním sulku a zadním cingulátu / precuneu .

Artikulace diferenciální funkce oblastí mozku zapojených do pracovní paměti závisí na úkolech schopných tyto funkce rozlišit. Většina studií pracovní paměti zobrazujících mozek použila rozpoznávací úkoly, jako je opožděné rozpoznání jednoho nebo několika podnětů nebo úkol n-back, ve kterém musí být každý nový podnět v dlouhé sérii porovnán s tím, který je uveden n kroků zpět v sérii . Výhodou rozpoznávacích úkolů je, že vyžadují minimální pohyb (pouhé stisknutí jedné ze dvou kláves), což usnadňuje fixaci hlavy ve skeneru. Experimentální výzkum a výzkum individuálních rozdílů v pracovní paměti však do značné míry využíval úlohy vyvolání (např. Úloha rozsahu čtení , viz níže). Není jasné, do jaké míry úkoly rozpoznávání a vyvolávání odrážejí stejné procesy a stejná omezení kapacity.

Byly provedeny studie zobrazování mozku s úkolem rozsahu čtení nebo souvisejícími úkoly. Zvýšená aktivace během těchto úkolů byla zjištěna v PFC a v několika studiích také v přední cingulární kůře (ACC). Lidé, kteří si v úkolu vedli lépe, vykazovali větší nárůst aktivace v těchto oblastech a jejich aktivace v průběhu času více korelovala, což naznačuje, že jejich nervová aktivita v těchto dvou oblastech byla lépe koordinována, pravděpodobně kvůli silnější konektivitě.

Neurální modely

Jedním z přístupů k modelování neurofyziologie a fungování pracovní paměti je pracovní paměť bazálních ganglií prefrontální kůry (PBWM) . V tomto modelu pracuje prefrontální kůra ruku v ruce s bazálními gangliemi při plnění úkolů pracovní paměti. Mnoho studií ukázalo, že tomu tak je. Jeden používal ablační techniky u pacientů, kteří trpěli záchvaty a měli poškození prefrontální kůry a bazálních ganglií. Výzkumníci zjistili, že takové poškození mělo za následek snížení kapacity vykonávat výkonnou funkci pracovní paměti. Další výzkum provedený na pacientech s mozkovými změnami v důsledku užívání metamfetaminu zjistil, že trénink pracovní paměti zvyšuje objem v bazálních gangliích.

Účinky stresu na neurofyziologii

Pracovní paměť je narušena akutním a chronickým psychickým stresem. Tento jev byl poprvé objeven ve studiích na zvířatech Arnstenem a kolegy, kteří ukázali, že stresem indukované uvolňování katecholaminu v PFC rychle snižuje vypalování neuronů PFC a zhoršuje výkon pracovní paměti prostřednictvím dopředných, intracelulárních signálních cest. Vystavení chronickému stresu vede k hlubším deficitům pracovní paměti a dalším architektonickým změnám v PFC, včetně dendritické atrofie a ztráty páteře, které lze zabránit inhibicí signalizace protein kinázy C. Výzkum fMRI rozšířil tento výzkum na lidi a potvrzuje, že snížená pracovní paměť způsobená vazbami akutního stresu na sníženou aktivaci PFC a stres zvýšené hladiny katecholaminu . Zobrazovací studie studentů medicíny podstupujících zátěžové zkoušky rovněž ukázaly oslabenou funkční konektivitu PFC, což je v souladu se studiemi na zvířatech. Výrazné účinky stresu na strukturu a funkci PFC mohou pomoci vysvětlit, jak může stres způsobit nebo zhoršit duševní onemocnění. Čím více stresu v životě má člověk, tím nižší je účinnost pracovní paměti při provádění jednoduchých kognitivních úkolů. Studenti, kteří prováděli cvičení, která omezovala pronikání negativních myšlenek, vykazovali zvýšení kapacity pracovní paměti. Stavy nálady (pozitivní nebo negativní) mohou mít vliv na neurotransmiter dopamin, což zase může ovlivnit řešení problémů.

Účinky alkoholu na neurofyziologii

Nadměrné užívání alkoholu může mít za následek poškození mozku, které zhoršuje pracovní paměť. Alkohol má vliv na odezvu závislou na hladině krve a kyslíku (BOLD). Odpověď BOLD koreluje zvýšenou okysličení krve s mozkovou aktivitou, což z ní činí užitečný nástroj pro měření neuronální aktivity. BOLD reakce při provádění úlohy pracovní paměti ovlivňuje oblasti mozku, jako jsou bazální ganglia a thalamus. Adolescenti, kteří začínají pít v mladém věku, vykazují v těchto oblastech mozku sníženou BARVOU odpověď. Zejména mladé ženy závislé na alkoholu vykazují při provádění úkolu s prostorovou pracovní pamětí méně BODOVÉ reakce v parietálních a frontálních kortexech. Záchvatové pití konkrétně může také ovlivnit výkon člověka při úkolech s pracovní pamětí, zejména s vizuální pracovní pamětí. Navíc se zdá, že existuje rozdíl mezi pohlavími, pokud jde o to, jak alkohol ovlivňuje pracovní paměť. Zatímco ženy po konzumaci alkoholu dosahují lepších výkonů verbální pracovní paměti ve srovnání s muži, zdá se, že hůře plní úkoly s prostorovou pracovní pamětí, jak naznačuje menší mozková aktivita. Konečně se zdá, že věk je dalším faktorem. Starší dospělí jsou na účinky alkoholu na pracovní paměť citlivější než ostatní.

Genetika

Behaviorální genetika

Jednotlivé rozdíly v kapacitě pracovní paměti jsou do určité míry dědičné ; to znamená, že přibližně polovina variací mezi jednotlivci souvisí s rozdíly v jejich genech. Genetická složka variability kapacity pracovní paměti je do značné míry sdílena s funkcí fluidní inteligence.

Pokusy o identifikaci jednotlivých genů

Málo se ví o tom, které geny souvisejí s fungováním pracovní paměti. V teoretickém rámci vícesložkového modelu byl navržen jeden kandidátský gen, a to ROBO1 pro hypotetickou složku fonologické smyčky pracovní paměti.

Nedávno byl nalezen další gen týkající se pracovní paměti. Při pohledu na geneticky různorodé myši bylo zjištěno , že Gpr12 podporuje protein nezbytný pro pracovní paměť. Když vzali myši, které měly horší paměťové testy než jejich kontrolní myší protějšky, a zvýšily své proteiny Gpr12 , tyto myši se zlepšily z 50% na 80%. To přineslo myši s nízkým výkonem na úroveň podobnou jejich kontrolním protějškům.

Role v akademických úspěších

Kapacita pracovní paměti koreluje s výsledky učení v oblasti gramotnosti a matematiky. Počáteční důkaz pro tento vztah pochází z korelace mezi kapacitou pracovní paměti a porozuměním čtení, jak poprvé pozorovali Daneman a Carpenter (1980) a potvrdilo to v pozdějším metaanalytickém přehledu několika studií. Následná práce zjistila, že výkon pracovní paměti u dětí na základní škole přesně předpovídal výkon při řešení matematických problémů. Jedna longitudinální studie ukázala, že pracovní paměť dítěte ve věku 5 let je lepším prediktorem akademického úspěchu než IQ.

Ve rozsáhlé screeningové studii bylo jedno z deseti dětí v běžných třídách identifikováno s nedostatky pracovní paměti. Většina z nich dosahovala velmi špatných akademických výsledků, nezávisle na jejich IQ. Podobně byly deficity pracovní paměti identifikovány v národních osnovách s nízkými výsledky již od sedmi let. Bez vhodného zásahu tyto děti zaostávají za svými vrstevníky. Nedávná studie 37 dětí školního věku s významnými poruchami učení ukázala, že kapacita pracovní paměti při výchozím měření, nikoli však IQ, předpovídá výsledky učení o dva roky později. To naznačuje, že poruchy pracovní paměti jsou spojeny s nízkými výsledky učení a představují pro děti vysoce rizikový faktor nedostatečného vzdělání. U dětí s poruchami učení, jako je dyslexie , ADHD a vývojová koordinační porucha, je podobný vzorec evidentní.

Vztah k pozornosti

Existují určité důkazy, že optimální výkon pracovní paměti je spojen s nervovou schopností soustředit pozornost na informace související s úkoly a ignorovat rušivé vlivy a že zlepšení pracovní paměti související s praxí je způsobeno zvýšením těchto schopností. Jedna linie výzkumu naznačuje souvislost mezi kapacitami pracovní paměti člověka a jeho schopností kontrolovat orientaci pozornosti na podněty v prostředí. Taková kontrola umožňuje lidem věnovat se informacím důležitým pro jejich aktuální cíle a ignorovat podněty nepodstatné pro cíl, které mají tendenci upoutat jejich pozornost díky jejich smyslové výtečnosti (například siréna záchranné služby). Předpokládá se, že směr pozornosti podle vlastních cílů závisí na signálech „shora dolů“ z pre-frontální kůry (PFC), která zkresluje zpracování v zadních kortikálních oblastech . Předpokládá se, že zachycení pozornosti výraznými podněty je řízeno signály „zdola nahoru“ ze subkortikálních struktur a primárních senzorických kortexů. Schopnost přepsat zachycení pozornosti „zdola nahoru“ se mezi jednotlivci liší a bylo zjištěno, že tento rozdíl koreluje s jejich výkonem v testu pracovní paměti pro vizuální informace. Další studie však nenašla žádnou korelaci mezi schopností potlačit zachycení pozornosti a měřítky obecnější kapacity pracovní paměti.

Vztah s nervovými poruchami

Porucha funkce pracovní paměti je obvykle pozorována u několika nervových poruch:

ADHD: Několik autorů navrhlo, aby symptomy ADHD pocházely z primárního deficitu v konkrétní doméně výkonné funkce (EF), jako je pracovní paměť, inhibice odezvy nebo obecnější slabost ve výkonné kontrole. Metaanalytický přehled uvádí několik studií, které nalezly významné výsledky nižších skupin pro ADHD v úlohách prostorové a verbální pracovní paměti a v několika dalších úkolech EF. Autoři však dospěli k závěru, že slabosti EF nejsou nutné ani dostatečné k tomu, aby způsobily všechny případy ADHD.

Několik neurotransmiterů , jako je dopamin a glutamát, může být zapojeno do ADHD i do pracovní paměti. Oba jsou spojeny s frontálním mozkem, vlastním směrem a samoregulací, ale příčina-následek nebyly potvrzeny, takže není jasné, zda dysfunkce pracovní paměti vede k ADHD, nebo roztržitost ADHD vede ke špatné funkčnosti pracovní paměti, nebo pokud existuje nějaké jiné spojení.

Parkinsonova nemoc : Pacienti s Parkinsonovou chorobou vykazují známky snížené verbální funkce pracovní paměti. Chtěli zjistit, zda je snížení způsobeno nedostatečnou schopností soustředit se na relevantní úkoly nebo nízkou kapacitou paměti. Bylo testováno 21 pacientů s Parkinsonovou chorobou ve srovnání s kontrolní skupinou 28 účastníků stejného věku. Vědci zjistili, že obě hypotézy byly důvodem snížení funkce pracovní paměti, což zcela nesouhlasilo s jejich hypotézou, že je buď jedna, nebo druhá.

Alzheimerova choroba : Jak se Alzheimerova choroba stává vážnější, funguje méně pracovní paměti. Existuje jedna studie, která se zaměřuje na nervová spojení a plynulost pracovní paměti v mozcích myší. Polovině myší byla podána injekce, která je podobná Alzheimerově chorobě, a druhé polovině ne. Poté se od nich očekávalo, že projdou bludištěm, které je úkolem otestovat pracovní paměť. Studie pomáhá zodpovědět otázky o tom, jak může Alzheimerova choroba zhoršit pracovní paměť a nakonec vymazat paměťové funkce.

Huntingtonova choroba : Skupina vědců uspořádala studii, která zkoumala funkci a konektivitu pracovní paměti během 30měsíčního longitudinálního experimentu. Zjistilo, že existují určitá místa v mozku, kde byla většina konektivity snížena u pacientů před Huntingtonovou nemocí, ve srovnání s kontrolní skupinou, která zůstala trvale funkční.

Viz také

Reference

externí odkazy