Yosemitská ropucha - Yosemite toad

Yosemitská ropucha
Anaxyrus canorus 2.jpg
Dospělá žena v Kings Canyonu
Vědecká klasifikace Upravit
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Třída: Obojživelník
Objednat: Anura
Rodina: Bufonidae
Rod: Anaxyrus
Druh:
A. canorus
Binomické jméno
Anaxyrus canorus
( Tábor , 1916)
Mapa rozsahu Anaxyrus canorus.png
Synonyma

Tábor Bufo canorus , 1916

Yosemite ropucha ( Anaxyrus canorus , dříve Bufo canorus ) je druh Ropuchovití v rodině Bufonidae . Endemický pro Sierra Nevada v Kalifornii, tento druh se pohybuje od alpského okresu po hrabství Fresno . Yosemitské ropuchy se nacházejí pouze v horských až subalpínských výškových pásmech 1 950–3,445 m (6,398–11,302 ft) n . M. Ropucha Yosemite je podobná nedaleké ropuchě západní , ale v mnoha ohledech je přizpůsobena životnímu stylu ve vysokých nadmořských výškách. To bylo původně popsáno během Grinnell Survey of California , vysokoškolákem Josepha Grinnella jménem Charles Camp .

Popis

Dospělí

dospělá žena
dospělý muž
Ropuchy yosemitské jsou nejvíce sexuálně dichromatickým anuranem v Severní Americe. Samci a samice mají různé barvy a vzory.

Ropuchy Yosemite jsou středně velké (48–84 mm SVL ) zavalité ropuchy , jejichž samice dosahují v průměru větší velikosti než samci. Obvykle postrádají lebeční hřebeny, ale muži jen zřídka mají slabě vyvinuté. Jejich oči mají tmavě hnědou duhovku se zlatými iridofory. Ve srovnání s úzce příbuznou ropuchou západní ( A. boreas ) jsou příušní žlázy velké, úzce rozmístěné a nepravidelného tvaru (oválné nebo zploštělé), vzdálené od sebe méně než jedna žláza. Stejně jako parotoidy jsou oči od sebe vzdáleny úzce, obvykle menší než šířka horního víčka. Bradavice jsou velké, hladké a hřbetní kůže mezi bradavicemi je ve srovnání se západní ropuchou hladká . Jedná se o nejvíce sexuálně dichromatický druh anuranu v Severní Americe, přičemž muži a ženy vykazují v dospělosti nápadně odlišné vzory a zbarvení. Samice jsou hřbetně pokryty černými skvrnami, které mají bílé nebo krémové okraje, s opáleným, měděným nebo rudým pozadím; samci jsou rovnoměrněji zbarveni, od žlutozelené přes olivově mdlou až po zelenavě hnědou, někdy s rozptýlenými černými skvrnami poblíž bradavic. Mladiství připomínají dospělé samice, kromě tenkého středního hřbetního pruhu, který během vývoje postupně bledne (u mužů rychleji než u žen). Na rozdíl od ropuchy západní u tohoto druhu chybí výrazný střední hřbetní pruh . Jak dospívají samci, jejich černé skvrny se zmenšují a nakonec zmizí, zatímco u vyvíjejících se žen expandují a síťují.

Na rozdíl od ostatních členů skupiny druhů A. boreas ( A. boreas , A. nelsoni , A. nestor [vyhynulý] , A. canorus a A. exsul ) mají samci ropuchy yosemitské vokální vak a vyvolávají reklamní výzvu k přilákání samice během chovu. Hovor je vysoký, melodický a často se opakující trylek podobný flétně. Charles Camp si pro tento druh vybral konkrétní přídomek „canorus“ (což znamená melodický) na základě jeho reklamní výzvy. Trill obsahuje 26–51 rovnoměrně rozmístěných poznámek, které trvají v průměru 2,6 sekundy.

Vejce

Pulci z ropuchy Yosemite

Vejce jsou tmavě pigmentovaná a kladená do 1 nebo 2 vláken (1 na vaječník, vejcovody se spojují těsně před kloakou v ropuchách), nicméně vaječné hmoty se mohou během ukládání skládat do vyzařujících shluků širokých 4–5 vajec. Samice položí do mělkých tůní zapletených do vegetace 1 000–2 000 vajec korálků ve dvou obálkách. Jednotlivé vejce jsou v průměru 2,1 mm široké a 4,1 mm včetně dvou obálek.

Pulci

Pulci jsou 10-37mm TL a černé jako uhel po celou dobu a tudíž střeva nejsou viditelné ventrálně. Jejich oči jsou nastaveny hřbetně (na rozdíl od současně se vyskytující Sierra chorus frog , která má oči na obrysu hlavy při pohledu shora). Na rozdíl od ropuchy západní je čenich v bočním pohledu kratší a tupý, ocasní ploutve jsou většinou neprůhledné, ocas je nejhlubší zhruba v polovině délky a špička ocasu je zaoblenější. Vzorec řady labiálních zubů je 2/3 (2 horní a 3 dolní labiální řady zubů) a poměr délek posledních 2 řad je 1,6 (u západních ropuch je to 1,2).

metamorfů
2letý mladistvý
Subadultní etapy. Sexuální zralost trvá 3–6 let, v závislosti na pohlaví.

Subadults

Metamorfy (nedávno metamorfované pulce) jsou vysoce pigmentované jako pulci a poměrně malé, obvykle 9–14 mm SVL. Mladiství (ve věku 1+) dosahují pohlavní dospělosti po 3–5 letech (muži) nebo 4–6 let (ženy), kdy se objevují barvy a vzory specifické pro pohlaví. Do té doby se mladiství podobají dospělým samicím: mají barvu pozadí od hnědé po šedou s obecně nespojenými černými skvrnami obepínajícími bradavice. Na rozdíl od dospělých žen mají mladiství tenký střední hřbetní pruh, který je bílý nebo krémově zbarvený, a oranžové hrbolky na spodní straně rukou a nohou. Jak mladiství dospívají, jejich černé skvrny se rozšiřují a propojují, pokud jsou ženy, nebo se zmenšují, pokud jsou muži, a střední hřbetní pruh se zmenšuje a většinou zmizí.

Přírodní historie

Chov

Ropuchy Yosemite jsou výbušní chovatelé (plemena v krátkém časovém období), migrující do chovných tůní a zaplavených oblastí koncem jara, zatímco sněhové pokrývky stále zakrývají zamrzlé louky. Podle svého zvyku překračovat závěje, aniž by se dotkli břicha studeného sněhu, byli označováni jako „ropucha, která zůstává na špičkách“ nebo „ropucha špičková“. Doba rozmnožování se velmi liší podle nadmořské výšky a roční sněhové pokrývky (duben až červenec) a závisí na načasování tání sněhu. Samci dorážejí do chovných rybníků synchronně, když je louka ca. 50% pokryté sněhem. V závislosti na hustotě obyvatelstva se buď připojí k chovu pomocí inzerátu na ženy, nebo je budou aktivně vyhledávat. Jejich vokalizace je vysoký, zvukový trylek trvající v průměru 2,6 sekundy a často se opakuje. Samci přerušovaně volají z okrajů bazénu, pod kládami nebo z vrb, aby přilákali ženy. Když samice dorazí, okamžitě je v amplexu uchopí jeden nebo více samců, protože muži bojují o omezený počet možností páření. Chovné pohlavní poměry mohou být vůči mužům velmi zkreslené, protože samice se chovají méně často než samci, ačkoli obě pohlaví se typicky v následujících letech nechovají. Samice kladou v amplexu jednu snůšku 1 000–2 000 vajíček. Vejce se líhnou po 1–2 týdnech a doba závisí do značné míry na okolní teplotě a kolísání teploty. Samice se obvykle rozmnožují jednou a odcházejí po 2–3 dnech, zatímco samci zůstávají 1–2 týdny.

Využití biotopů

Bazén chovu ropuchy Yosemite (textura „golfový míček“)

Tento druh primárně využívá k chovu horské a subalpínské mokré louky, ale příležitostně se bude rozmnožovat v pomíjivých rybnících, okrajích jezer nebo v jiných pobřežních oblastech. Zdá se, že plochým, jihozápadním loukám s více srážkami obsahujícím teplejší vody tento druh dává přednost. Přesněji řečeno, chov probíhá v mělkých tůních na tání sněhu nebo v zatopených oblastech a vejce se obvykle ukládají ve vodě hluboké méně než 5 cm. Díky mělké vodě jsou vejce náchylná k zamrznutí, protože noční teploty jsou během jarního tání sněhu obzvláště nízké. Samice někdy rozdělí svoji snůšku na více oblastí nebo spojku uloží společně s jinými páry v jedné oblasti. Poměrně velké množství pigmentace ve vejcích a pulcích má přispět k urychlení vývoje a pulci se budou během dne shromažďovat v nejmělčích a nejteplejších okrajích rybníků. V noci se pulci usazují v prachovém prachu, kde jsou více izolovaní od chladných nočních teplot. To často dává jejich bazénům vzhled „golfového míčku“, protože pulci nechávají v bahně divoty (viz obrázek chovného bazénu). Není neobvyklé, že velký počet chovných rybníků každou sezónu vyschne, než se pulci úspěšně promění, proto zde zřejmě dochází k selektivnímu kompromisu mezi mělkými rybníky (které urychlují vývoj pulce) a rybníky s dlouhými hydroperiody (které zajišťují přežití). Doba od vylíhnutí do metamorfózy pulce je 4–6 týdnů, což velmi závisí na faktorech prostředí (nadmořská výška, počasí, jídlo, konkurence) a případně na genetickém pozadí. Pulci zjevně nejsou schopni přezimovat.

Vzory používání stanovišť pro dospělé a dospělé jsou špatně pochopeny. Metamorfové se zjevně vzdalují od chovných rybníků brzy po transformaci, ale pravděpodobně přezimují poblíž v potokových kanálech a související vegetaci (vrby, ostřice a trávy). Mnoho mladistvých (ve věku 1+) se pravděpodobně rozptýlí dále do horských oblastí na stanoviště pro dospělé shánění potravy, zejména v polovině léta druhého roku, ale lze je nalézt také v blízkosti chovných rybníků. Stanoviště pro dospělé horské pastviny bývá pokryto prosakováním a prameny, vrbami, vysokými forby, granitickými balvany nebo (v nižších polohách) lesními mýtinami. Doupě hlodavců hrají zásadní roli při poskytování úkrytu před predací a počasím, stejně jako vrby, klády a kameny. Přezimující stanoviště také zahrnuje nory hlodavců, jako jsou kapesní gopery , hraboši a veverky Beldingovy , spolu se spleteninami vrbových kořenů, které všechny pravděpodobně udržují optimální tepelné a mesické prostředí pro přezimující ropuchy.

Pohybové vzorce

Ropuchy yosemitské vykazují vysokou věrnost lokality chovným i horským stanovištím shánění potravy, v následujících letech často používají stejné chovné bazény a útočiště. Po chovu dospělí pást se v horských pobřežních oblastech chovných luk, nebo (méně často) se rozptýlit do okolního lesa nebo subalpínské matrice životního prostředí. Ačkoli dospělí ropuchové jsou schopni významného rozptýlení mimo chovná tůně, obvykle se nacházejí do 90 m od trvalé vody; příležitostně se nacházejí v xerických lesních stanovištích. Ženské ropuchy se rozptylují dále než samci a bylo zjištěno, že se během jedné sezóny pohybují až 1,26 kilometru od hnízdiště. Rozptyl mezi loukami se však jeví jako velmi malý, odhaduje se asi 2% mezi 400 m loukami.

Hibernace

Je to pravděpodobně způsobeno nepříznivě suchým stanovištěm mezi lučními komplexy. Místa přezimování jsou nory pro hlodavce nebo vrbové houštiny (viz „Využití biotopů“) a zdá se, že první mrazivé noční teploty podněcují dospělé ropuchy k hledání zimního spánku. Hibernace obvykle začíná koncem léta nebo začátkem podzimu, od září do října.

Krmení

Stejně jako ostatní ropuchy jsou ropuchy Yosemite přepadení predátoři. Vrhají se na kořist a otevírají čelisti, což způsobí, že se jejich lepkavý jazyk rozvine, převrátí dolů a vtáhne zvíře do tlamy. Obsah dospělého žaludku zahrnuje: tenebrionidní brouky , brouky slunéčka , nosatce , jeřáby , komáry , housenky , tesařské mravence , vážky , stonožky , mnohonožky a pavouky. Obsah mladistvého žaludku zahrnuje: mravence , pavouky a vosy . Metamorfní obsah žaludku zahrnoval: sovy mouchy , mouchy , pružinky , roztoče a pavouky. Zdá se, že nastal ontogenetický posun od pojídání převážně roztočů (metamorfů), ke konzumaci směsi roztočů , pavouků a chalcidních vos (2 měsíce po metamorfóze), k jídlu převážně blanokřídlých , většinou mravenců (mladistvých), k jídlu 80% blanokřídlých , skládajících se ze včel a vos (dospělí). Pulci jsou pastviny na odpadky a řasy, ale zůstává nejasné, zda tyto položky, bakterie, rotifery nebo něco jiného pohltí . O pulcích je také známo, že oportunisticky zachycují pulce specifické pro žáby, pulci žáby Sierra chorus , veverky Beldingovy a larvy brouků potápivých a také se pasou na pylových zrnech borovice lesní .

Adaptace na vysokou nadmořskou výšku

Ropuchy Yosemite mají několik zjevných adaptací na vysokou nadmořskou výšku. Muži se dožívají nejméně 12 let a ženy nejméně 15 let. Jejich dlouhověkost jim pravděpodobně pomáhá přežít roky nízké sněhové pokrývky, které způsobují špatné podmínky chovu, a tím i nízký metamorfní nábor. Na rozdíl od většiny anuranů jsou do značné míry denní , pravděpodobně kvůli chladným horským teplotám. Sladění jejich aktivit s dílčími vrcholy v teple jim umožňuje absorbovat sluneční energii k zachycení a biosyntéze jídla. Ke stejnému účelu pravděpodobně slouží vysoká hladina melanismu ve vejcích a pulcích (a možná i u dospělých žen), stejně jako tendence pulců shromažďovat se na teplých mělčinách. Podobně výběr mělkých chovných míst dospělými a mělkých vodních okrajů pulci pravděpodobně odráží intenzivní tlak na metamorfózu v krátkém období, a tím i důležitost použití vysoké teploty pro rychlý vývoj. Výrazný dichromatismus mezi muži a ženami je stále evoluční záhadou. Jedno z možných vysvětlení sexuálního výběru. Samice by se mohly sexuálně vybírat pro světlejší zbarvení u mužů, jako nějaký druh zástupce mužské zdatnosti, nebo by muži mohli signalizovat svou mužnost, aby přilákali ženy a odrazili příliš horlivé muže. Samci ropuchy Yosemite a mnoho dalších druhů bufonid změní na světlejší barvu při chovu (např západní ropuchy , American ropuchy ) a další pozoruhodné vysoké nadmořské výšce bufonids mimo Severní Ameriku jsou velmi sexuálně dvoubarevný (např ropucha zlatá , žlutá ropuchy , mramoroví ropuchy ) . Další pravděpodobnější hypotéza je, že muži a ženy zaujímají velmi rozdílná stanoviště a evoluce oddělila kamufláž mezi pohlavími. Samci tráví nepoměrně více času v mělkých, hnědých, bahnitých chovných rybnících, kde jsou vysoce vystaveni predátorům. Naproti tomu ženy rychle opouštějí rybniční stanoviště pro skalnaté horské stanoviště, kde může být vhodnější rušivé zbarvení . Více než 60% dospělých ropuch nalezených v horských lokalitách během pozdního léta jsou ženy, zatímco méně než 10% jsou muži. V nížinných chovných stanovištích je tento vzorec obrácen: 54% dospělých ropuch jsou samci a pouze 19% samice. Bez ohledu na to, která hypotéza je správná, jejich denní návyky způsobují, že barva a vzor podléhají zvýšenému výběru.

Diverzifikace a fúze linie

Karlstrom byl první, kdo na základě distribuce A. canorus v národním parku Yosemite předpokládal, že ledovce pomohly druhu odlišit se od A. boreas . Myšlenka byla taková, že opakovaná ledovcová akce pomohla izolovat druhy v horských oblastech a postupná adaptace tam jí pomohla konkurenčně vyloučit A. boreas z terénu s vysokou nadmořskou výškou. Nedávné práce ukázaly, že je to pravděpodobně pravda, a část většího modelu ledovcového působení rozdvojuje tento druh do nových linií. Tento druh pravděpodobně pochází z raného pleistocénu a mnoho ledovcových cyklů od té doby izolovalo ropuchy do západní a východní refugie; zde se přizpůsobili různým klimatickým podmínkám a posílili tvorbu nových linií. Tam, kde se linie vrátily do sekundárního kontaktu, příležitostně se spojily do dalších hybridních linií, v případech, kdy byly pre-post-zygotické bariéry dostatečně nízké, aby umožňovaly hybridizaci, ale dostatečně vysoké, aby umožnily hybridům odlišit se od rodičovských typů. V Yosemitském národním parku byly objeveny čtyři odlišné linie, kromě tří fúzovaných (hybridních) linií; dvě linie byly také nalezeny v národním parku Kings Canyon.

Zachování

Uvádí se, že ropuchy yosemitů se v omezeném rozsahu podstatně snížily v distribuci a hojnosti. Ačkoli hrozby pro vytrvalost tohoto druhu jsou méně chápány než u jiných kalifornských obojživelníků, jako je například žába Sierra Nevada , dvě nejvýznamnější se jeví jako sucho (rostoucí se změnou klimatu ) a nemoci (především chytridiomykóza ). Interakce mezi těmito dvěma nejsou dobře známy. Tento druh je uveden jako „ Ohrožený “ Mezinárodní unií pro ochranu přírody ( IUCN ), „Ohrožen“ americkou službou Fish & Wildlife Service ( USFWS ) v rámci ESA a „ Kalifornský druh zvláštního zájmu “ kalifornským ministerstvem Fish & Wildlife ( CDFW ).

Systematika

Fylogeneze Anaxyrus
Anaxyrus
skupina boreas

A. boreas

A. nelsoni

A. exsul

A. canorus ***

A. punctatus

A. quercicus

skupina debilis

A. kelloggi

A. debilis

A. retiformis

A. speciosus

A. cognatus

americanus skupina

A. californicus

A. microscaphus

A. americanus

A. baxteri

A. fowleri

A. hemiophrys

A. houstonensis

A. terrestris

A. velatus

A. woodhousii

Umístění A. canorus je znázorněno pomocí (***). Vztahy skupiny A. boreas a skupiny A. americanus vyžadují další systematické studium a taxonomickou revizi. Zobrazený cladogram je konsensem z Pauly 2008, Fontenot et al. 2011, a Peralta-García et al. 2016. A. compactilis a A. mexicanus jsou vyloučeni z důvodu vyloučení z těchto studií a A. williamsi z důvodu nedostatečných důkazů pro odtržení od A. boreas.

Reference

externí odkazy