Chlorosom - Chlorosome
C-vazebný protein bakteriochlorofylu c | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Identifikátory | |||||||||
Symbol | Bac_chlorC | ||||||||
Pfam | PF02043 | ||||||||
InterPro | IPR001470 | ||||||||
CATH | 2k37 | ||||||||
|
Chlorosome je fotosyntetické anténa komplex nalézt v chlorobi (GSB), a některé zelené vláknité anoxygenic phototrophs (FAP) ( Chloroflexaceae , Oscillochloridaceae ; oba členové Chloroflexia ). Liší se od ostatních anténních komplexů velkou velikostí a nedostatkem proteinové matrice podporující fotosyntetické pigmenty. Zelené sirné bakterie jsou skupinou organismů, které obecně žijí v extrémně slabém prostředí, například v hloubce 100 metrů v Černém moři . Schopnost zachytit světelnou energii a rychle ji dodat tam, kam potřebuje, je pro tyto bakterie zásadní, z nichž některé vidí jen několik fotonů světla na chlorofyl za den. Aby toho bylo dosaženo, bakterie obsahují chlorosomové struktury, které obsahují až 250 000 molekul chlorofylu . Chlorosomy jsou elipsoidní tělesa, u GSB se jejich délka pohybuje od 100 do 200 nm, šířka 50-100 nm a výška 15 - 30 nm, u FAP jsou chlorosomy o něco menší.
Struktura
Tvar chlorosomu se může mezi druhy lišit, přičemž některé druhy obsahují chlorosomy elipsoidního tvaru a jiné obsahují chlorosomy kuželovitého nebo nepravidelného tvaru. Uvnitř zelených sirných bakterií jsou chlorosomy připojeny k reakčním centrům typu I v buněčné membráně prostřednictvím proteinů FMO a chlorosomové základní desky složené z proteinů CsmA. Vláknité anoxygenní fototrofy kmene Chloroflexi postrádají komplex FMO, ale místo toho používají proteinový komplex nazvaný B808-866. Na rozdíl od proteinů FMO v zelených sirných bakteriích jsou proteiny B808-866 vloženy do cytoplazmatické membrány a prostorových reakčních center typu II, které zajišťují spojení mezi reakčními centry a základní deskou.
Složení chlorosomů je většinou bakteriochlorofyl (BChl) s malým množstvím karotenoidů a chinonů obklopených galaktolipidovou monovrstvou. V Chlorobi mohou chlorozomové monovrstvy obsahovat až jedenáct různých proteinů. Proteiny Chlorobi jsou ty, které jsou v současné době nejlépe chápány z hlediska struktury a funkce. Tyto proteiny jsou pojmenovány CsmA až CsmF, CsmH až CsmK a CsmX. Další proteiny Csm s různými příponami písmen najdete v Chloroflexi a Ca. Chloracidobacterium .
V chlorosomu mají tisíce BChl pigmentových molekul schopnost se navzájem sestavit, což znamená, že neinteragují s komplexy proteinových lešení. Tyto pigmenty se samy shromažďují v lamelárních strukturách širokých asi 10-30 nm.
Organizace lehkých těžebních pigmentů
Bakteriochlorofyl a karotenoidy jsou dvě molekuly zodpovědné za sběr světelné energie. Současné modely organizace bakteriochlorofylu a karotenoidů (hlavních složek) uvnitř chlorosomů je zařadily do lamelární organizace, kde se dlouhé farnesolové ocasy bakteriochlorofylu mísí s karotenoidy a navzájem a vytvářejí strukturu připomínající lipidovou vícevrstevnou vrstvu .
Nedávno další studie určila organizaci molekul bakteriochlorofylu v zelených sirných bakteriích . Protože byly tak obtížné je studovat, jsou chlorosomy v zelených sirných bakteriích poslední třídou komplexů získávajících světlo, které vědci strukturálně charakterizují. Každý jednotlivý chlorosom má jedinečnou organizaci a tato variabilita ve složení zabránila vědcům používat rentgenovou krystalografii k charakterizaci vnitřní struktury. K vyřešení tohoto problému tým použil kombinaci různých experimentálních přístupů. Genetické techniky k vytvoření mutantní bakterie s pravidelnější vnitřní strukturou, kryo-elektronová mikroskopie k identifikaci omezení větší vzdálenosti pro chlorosom, spektroskopie nukleární magnetické rezonance v pevném stavu (NMR) ke stanovení struktury molekul chlorofylu jako součásti chlorosomu a modelování, které spojí všechny části a vytvoří konečný obraz chlorosomu.
K vytvoření mutantu byly inaktivovány tři geny, které zelené sirné bakterie získaly pozdě ve svém vývoji . Tímto způsobem bylo možné vrátit se v evolučním čase zpět do přechodného stavu s mnohem méně variabilními a lépe uspořádanými chlorosomovými organelami než divoký typ . Chlorosomy byly izolovány z mutantních a divokých forem bakterií. K fotografování chlorosomů byla použita kryo-elektronová mikroskopie . Obrázky ukazují, že molekuly chlorofylu uvnitř chlorosomů mají tvar nanotrubic . Tým poté použil MAS NMR spektroskopii k vyřešení mikroskopického uspořádání chlorofylu uvnitř chlorosomu. Díky omezením vzdálenosti a analýzám prstencového proudu DFT bylo zjištěno, že organizace sestává z jedinečného skládání syn-anti monomerů. Kombinace NMR , kryo-elektronové mikroskopie a modelování umožnila vědcům určit, že molekuly chlorofylu v zelených sirných bakteriích jsou uspořádány do šroubovic . U mutantních bakterií jsou molekuly chlorofylu umístěny v téměř 90stupňovém úhlu vzhledem k dlouhé ose nanotrubic, zatímco v organismu divokého typu je úhel méně strmý . Strukturální rámec může pojmout nepořádek ke zlepšení biologické funkce získávání světla, což znamená, že méně uspořádaná struktura má lepší výkon.
Alternativní zdroj energie
Interakce, které vedou k sestavení chlorofylu v chlorosomech, jsou poměrně jednoduché a výsledky mohou být jednoho dne použity k vybudování umělých fotosyntetických systémů, které přeměňují sluneční energii na elektřinu nebo biopalivo .
Seznam bakteriálních druhů obsahujících chlorosomy
-
Chlorobiaceae
- Chlorobium limicola
- Chlorobium phaeobacteroides
- Chlorobium phaeovibrioides
- Chlorobium vibrioforme
- Chlorobium tepidum
- Pelodictyon lutoleum
- Prostecochloris aestuarii
-
Chloroflexaceae
- Chloroflexus aurantiacus
- Chloroflexus aggregans
- Chloronema giganteum
-
Oscillochloridaceae
- Oscillochloris trichoides
-
Acidobacteriaceae
- Chloracidobacterium thermophilum