Epiblast - Epiblast

Epiblast
Den lidského embrya 9.png
Lidské embryo v den 9. Epiblast (růžový) je na vrcholu hypoblastu (hnědý)
Detaily
Carnegie fáze 3
Dny 8
Předchůdce vnitřní buněčná hmota
Dává povstat ektoderm , mezoderm , endoderm
Identifikátory
latinský epiblastus
TE E5.0.2.2.1.0.1
Anatomická terminologie

V embryologii živočišných plodů je epiblast (také známý jako primitivní ektoderm ) jednou ze dvou odlišných vrstev vycházejících z vnitřní buněčné hmoty v savčí blastocystě nebo z blastodisků u plazů a ptáků . Odvozuje správné embryo díky své diferenciaci do tří primárních zárodečných vrstev, ektodermu , mezodermu a endodermu , během gastrulace . Amnionic ectoderm a extraembryonálních mesoderm také pocházejí z epiblastu.

Druhá vrstva vnitřní buněčné hmoty, hypoblast , vede k žloutkovému vaku , což zase vede k chorionu .

Objev epiblastu

Epiblast poprvé objevil Christian Heinrich Pander (1794-1865), pobaltský německý biolog a embryolog. S pomocí anatoma Ignaze Döllingera (1770–1841) a kreslíře Eduarda Josepha d'Altona (1772-1840) pozoroval Pander pod mikroskopem tisíce kuřecích vajec a nakonec objevil a popsal kuřecího blastoderma a jeho struktury, včetně epiblastu . Tyto nálezy publikoval v Beitrdge zur Entwickelungsgeschichte des Hiihnchens im Eye. Mezi další rané embryology, kteří studovali epiblast a blastoderm, patří Karl Ernst von Baer (1792-1876) a Wilhelm His (1831-1904).

Savci

V embryogenezi savců vede diferenciace a segregace buněk tvořících vnitřní buněčnou hmotu blastocysty dvě odlišné vrstvy - epiblast („primitivní ektoderm“) a hypoblast („primitivní endoderm“). Zatímco se kuboidní hypoblastové buňky delaminují ventrálně, od embryonálního pólu, aby lemovaly blastocoele , zbývající buňky vnitřní buněčné hmoty, umístěné mezi hypoblastem a polárním trofoblastem , se stávají epiblasty a obsahují sloupcové buňky .

U myší jsou primordiální zárodečné buňky specifikovány z buněk epiblastů. Tato specifikace je doprovázena rozsáhlým epigenetickým přeprogramováním, které zahrnuje globální demetylaci DNA , reorganizaci chromatinu a vymazání otisku vedoucí k totipotenci . Cesta opravy excize DNA báze má ústřední roli v procesu demetylace celého genomu .

Po zahájení gastrulation je primitivní pruh na zadní epiblastu a orientuje ve směru osy embryo předozadní objeví, viditelné, morfologické drážka,. Iniciovaný signály ze spodního hypoblastu je tvorba primitivního pruhu předurčena na migraci buněk epiblastu zprostředkovanou Nodalem z laterálně-zadních oblastí epiblastu do střední středové linie. Primitivní uzel se nachází na předním konci primitivního proužku a slouží jako organizátor gastrulation, stanovení epiblastu osudu buňky indukcí diferenciace migraci epiblastu buněk během gastrulation.

Tvorba primitivního pruhu v embryu savce

Během gastrulace migrující epiblastové buňky procházejí epiteliálně-mezenchymálním přechodem , aby ztratily buněčnou adhezi ( E-kadherin ), delaminovaly se z epiblastové vrstvy a migrovaly přes dorzální povrch epiblastu a poté dolů přes primitivní pruh. První vlna epiblastových buněk invaginující primitivním pruhem napadá a přemisťuje hypoblast, aby se stal embryonálním endodermem. Mezodermová vrstva se vytvoří dále, protože migrující buňky epiblastu procházejí primitivním pruhem a poté se šíří v prostoru mezi endodermem a zbývajícím epiblastem, který se po vytvoření mezodermové vrstvy nakonec stane konečným ektodermem. Výsledkem procesu gastrulace je trilaminární zárodečný disk , který se skládá z vrstev ektodermu, mezodermu a endodermu.

Migrace epiblastových buněk v embryu savce

Rozmanitost Epiblastu

Epiblasty vykazují různou strukturu napříč druhy v důsledku rané morfogeneze embryí. Lidský epiblast předpokládá tvar disku, který odpovídá morfologii embryonálního disku; zatímco myší epiblast se vyvíjí ve tvaru misky uvnitř cylindrického embrya.

Během implantace blastocysty vytvářejí lidské i myší epiblasty růžicovitý tvar v procesu zvaném polarizace. Polarizace je výsledkem interakce mezi savčí blastocystou a β1-integrinem z extracelulární matrice produkované z mim embryonálních tkání. V této fázi se lidské i myší epiblasty skládají z pseudostratifikovaného sloupcového epitelu . Krátce poté získá lidský epiblast tvar disku, zatímco se vytvoří plodová dutina. Je specifikováno, že buňky epiblastů sousedící s trofoblastem se stávají amnionovými buňkami. Myší epiblast přechází ze struktury růžice do šálku. Vytvoří se proamniotická dutina obklopená epiblastovým kalíškem fúzovaným s extraembryonálním ektodermem. Buňky myších epiblastů nejsou specifikovány k osudu amnionových buněk.

Ptactvo

Gastrulace probíhá v epiblastu ptačích embryí. Místní zesílení epiblastu, známé jako Kollerův srp , je klíčem k vyvolání primitivního pruhu, struktury, skrze kterou dochází k gastrulaci.

Studie na kuřecích embryích ukázaly, že před gastrulací dochází k mediolaterální buněčné interkalaci. Interkalační událost je vedena růstovými faktory fibroblastů z hypoblastu. Předpokládá se, že vývoj primitivního pruhu amniotu z blastoporu byl způsoben získáním mediolaterální interkalační události, která umisťuje primitivní pruh a působí nezávisle na tvorbě mezendodermu .

Plazi

Předkové Amniotes (savci, ptáci, plazi) podstoupili gastrulaci primárně naskládáním epiblastové vrstvy ( involuce ). Savci a ptáci se vyvinuli, aby se během gastrulace spoléhali na ingresi, kdy se epiblastové buňky sbíhají ve střední linii a vnikají v primitivním pruhu . Plazivá gastrulace se mírně liší od ptáků a savců. Plazi během embryogeneze vykazují bimodální gastrulaci a chybí jim primitivní pruh. Bimodální gastrulace je charakterizována involucí buněk v přední a boční oblasti blastopóru a ingresí buněk blastoporové desky v zadní oblasti. Analogie mezi blastoporovou destičkou a primitivním pruhem naznačují, že blastoporová destička byla předchůdcem primitivního pruhu savců a ptáků.

Viz také

Reference

  1. ^ Wessel, GM (2010). Christian Heinrich Pander (1794–1865). Molekulární reprodukce a vývoj, 77 (9).
  2. ^ Gilbert SF, redaktor. Konceptuální historie moderní embryologie: Svazek 7: Konceptuální historie moderní embryologie. Springer Science & Business Media; 2013 11. listopadu.
  3. ^ Gilbert SF, redaktor. Konceptuální historie moderní embryologie: Svazek 7: Konceptuální historie moderní embryologie. Springer Science & Business Media; 2013 11. listopadu.
  4. ^ a b Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (leden 2013). „Dynamika demetylace DNA Germline a vymazání otisku prostřednictvím 5-hydroxymethylcytosinu“ . Věda . 339 (6118): 448–52. Bibcode : 2013Sci ... 339..448H . doi : 10,1126 / science.1229277 . PMC  3847602 . PMID  23223451 .
  5. ^ Hajkova P, Jeffries SJ, Lee C, Miller N, Jackson SP, Surani MA (červenec 2010). „Přeprogramování celého genomu v zárodečné linii myši znamená cestu základní excize opravy“ . Věda . 329 (5987): 78–82. Bibcode : 2010Sci ... 329 ... 78H . doi : 10,1126 / science.1187945 . PMC  3863715 . PMID  20595612 .
  6. ^ Shen MM. Uzlová signalizace: vývojové role a regulace. Development 2007; 134 (6): 1023-1034.
  7. ^ Li S, Edgar D, Fässler R, Wadsworth W, Yurchenco PD (květen 2003). "Role lamininu v embryonální buněčné polarizaci a tkáňové organizaci" . Vývojová buňka . 4 (5): 613–624. doi : 10.1016 / S1534-5807 (03) 00128-X . PMID  12737798 .
  8. ^ Shahbazi MN, Zernicka-Goetz M (srpen 2018). "Dekonstrukce a rekonstrukce raného embrya myši a člověka" . Přírodní buněčná biologie . 20 (8): 878–887. doi : 10.1038 / s41556-018-0144-x . PMID  30038253 . S2CID  49908419 .
  9. ^ Gilbert SF. Vývojová biologie. 10. vydání. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2014. Počáteční vývoj u ptáků. Tisk
  10. ^ Voiculescu O, Bertocchini F (2007). „Primitivní pruh amniotu je definován interkalací epiteliálních buněk před gastrulací“. Příroda . 449 (7165): 1049–1052. Bibcode : 2007Natur.449.1049V . doi : 10,1038 / nature06211 . PMID  17928866 . S2CID  4391134 .
  11. ^ Stower, MJ, Diaz, RE (2015). „Bimodální strategie gastrulace u plazů“ . Dynamika vývoje . 244 (9): 1144–1157. doi : 10,1002 / dvdy.24300 . PMID  26088476 . S2CID  20650158 .