Heterokont - Heterokont
Heterokont | |
---|---|
Ochromonas sp. ( Chrysophyceae ), se dvěma nestejnými (heterokontovými) bičíky. Mastigonémy nejsou zastoupeny. | |
Vědecká klasifikace | |
Clade : | SAR |
Infrakingdom: |
Heterokonta Cavalier-Smith , 1986 |
Typické třídy | |
Barevné skupiny (podobné řasám )
Bezbarvé skupiny
|
|
Synonyma | |
|
Heterokonty jsou skupina prvoků (formálně označovaných jako Heterokonta , Heterokontae nebo Heterokontophyta ). Tato skupina je hlavní linií eukaryot . Většina z nich jsou řasy , od obří mnohobuněčné řasy po jednobuněčné rozsivky , které jsou primární složkou planktonu . Mezi další pozoruhodné členy Stramenopiles patří (obecně) parazitické oomycety , včetně Phytophthora , která způsobila velký hladomor v Irsku, a Pythium , která způsobuje hnilobu semen a tlumení.
Název „heterokont“ označuje typ pohyblivého stadia životního cyklu, ve kterém bičíkovité buňky mají dvě různě uspořádané bičíky (viz zoospore ).
Dějiny
V roce 1899 vytvořil Alexander Luther „Heterokontae“ pro některé řasy s nestejnými bičíky, dnes nazývané Xanthophyceae . Později někteří autoři (např. Copeland, 1956) zahrnuli do Heterokonty další skupiny a rozšířili tak svůj smysl. Termín se nadále používá různými způsoby, což vede k aplikaci Heterokontophyty také na kmen Ochrophyta . Termín „Stramenopile“ zavedl v roce 1989 Patterson, aby překonal nejasnosti, které se vyvinuly (a nadále vyvíjejí) s použitím pojmu „heterokont“. V důsledku toho mohou být heterokonty označovány jako stramenopily.
Pojem „heterokont“ se poprvé objevil v kontextu fykologie 19. století. Časem se rozsah aplikace změnil; zvláště když v sedmdesátých letech ultrastrukturální studie odhalily větší rozmanitost mezi řasami s chromoplasty (= chlorofyly aac), než se dříve uznávalo. Protistologická perspektiva zároveň nahrazovala perspektivu 19. století založenou na rozdělení jednobuněčných eukaryot podle nevhodných botanických/zoologických linií. Jedním z důsledků bylo, že řada heterotrofních organismů, z nichž mnohé nebyly dříve považovány za „heterokonty“, byla považována za příbuznou „jádrových heterokontů“ (tj. Těch, které mají přední bičíky se ztuhlými chlupy). Mezi nově rozpoznané příbuzné patřily parazitické opaliny, proteromonády a aktinofryidové heliozoa. Připojili se k dalším heterotrofním protistům, jako jsou bicosoecidy, labyrinthulidy a houby oomycete, které někteří zahrnuli jako heterokonty a jiní je vyloučili. Místo toho, abychom nadále používali jméno, jehož význam se v průběhu času měnil, a byl tedy nejednoznačný, byl název 'stramenopile' zaveden tak, aby odkazoval na kladu protistů, kteří měli tripartitní tuhé (obvykle bičíkovité) vlasy a všechny jejich potomky. Molekulární studie potvrzují, že geny, které kódují proteiny těchto vlasů, jsou exkluzivní pro stramenopily. Protože koncept „Stramenopile“ vychází z předpokládané apomorfie, je stabilní a robustní, i když se mění jeho složení. Existuje zde rozšířený předpoklad, jako zde, že termíny „stramenopile“ a „heterokont“ jsou synonyma. Nejsou to proto, že jsou definovány odlišně a navzdory kompozičnímu překrývání většina aplikací názvů naznačuje odlišné kompozice.
Morfologie
Pohyblivé buňky
Mnoho heterokontů je jednobuněčných bičíkovců a většina ostatních produkuje bičíkovité buňky v určitém okamžiku svého životního cyklu, například jako gamety nebo zoospory . Název heterokont nyní odkazuje na charakteristickou formu těchto buněk, které mají typicky dva nestejné bičíky. Přední bičík je pokryt jednou nebo dvěma řadami postranních chlupů nebo mastigonémů , které jsou tripartitní (tj. S pružným bazálním vložením, tuhou dutou součástí a zakončenými jemnými jemnými chlupy), zatímco zadní bičík je hladký a obvykle kratší , nebo někdy redukované na bazální tělo. Bičíky jsou vloženy subapicky nebo laterálně a jsou obvykle podepřeny čtyřmi kořeny mikrotubulů ve výrazném vzoru. Opaliny mají mnoho řad bičíků, které nemají bičíkovité chloupky. Jsou úzce spjaty s endosymbiotickými proteromonadovými bičíky, z nichž některé mají tripartitní chloupky vyčnívající z povrchu těla.
Mastigonémy se vyrábějí z glykoproteinů v endoplazmatickém retikulu před transportem na přední bičíkový povrch. Když chlupatý bičík bije, tuhé mastigonémy jsou tlačeny dozadu a to vytváří retrográdní proud, který táhne buňku vodou nebo přináší potravu.
Termín mastigonémy označuje různé typy bičíkových chlupů, ale stramenopily mají výraznou strukturu. Byla považována za evoluční inovaci, která definovala stramenopily, a přestože tomu tak původně nebylo, je stále více považována za určující charakteristiku heterokontů. Mastigonémy byly ztraceny v několika heterkontinuálních liniích, zejména v rozsivech, opalinách a aktinfryidových heliozoa.
Chloroplasty
Mnoho heterokontů jsou řasy s chloroplasty obklopenými čtyřmi membránami, které se počítají od nejvzdálenější k nejvnitřnější membráně. První membrána je spojitá s hostitelským chloroplastovým endoplazmatickým retikulem nebo cER. Druhá membrána představuje bariéru mezi lumen cER a primárním endosymbiontem nebo chloroplastem, který představuje další dvě membrány, v nichž se nacházejí tylakoidní membrány. Toto uspořádání membrán vedlo k hypotéze, že heterokontové chloroplasty byly získány redukcí symbiotického eukaryota z červených řas , které vzniklo evoluční divergencí od monofyletického primárního endosymbiotického předka, o kterém se předpokládá, že dalo vzniknout všem eukaryotickým fotoautotrofům . Chloroplasty charakteristicky obsahují chlorofyl a a chlorofyl c , a obvykle doplňkový pigment fukoxanthin , což jim dává zlatohnědou nebo hnědozelenou barvu. Kvůli této barvě jsou označovány jako „chromoplasty“, které je odlišují od plastidů zelených řas obsahujících chlorofyl B, jejich potomků vyšších rostlin a euglenidů.
Většina bazálních heterokontů je bezbarvá. To naznačuje, že se rozcházeli před získáním chloroplastů ve skupině. Mezi haptophyty se však nacházejí také chloroplasty obsahující fukoxanthin . To vedlo k hypotézám, že všechny organismy obsahující chloroplasty obsahující chlorofyl a/c mají společnou fylogenetickou historii s kryptomonádami a měly by být taxonomicky seskupeny jako Chromista . Molekulární studie nepotvrzují, že stramenopily, haptophyty a kryptomonády jsou sesterské taxony. Současná shoda je v tom, že rodové stramenopily / heterokonty byly heterotrofní a získaly chloroplasty poté, co se objevily jejich určující vlastnosti (tripartitní chloupky).
Klasifikace
Jak je uvedeno výše, klasifikace se značně liší. Původně byly heterokontní řasy použity pouze pro xantofyty. Koncept se proměnil tak, aby zahrnoval více linií, a někteří ho považovali za součást království Plantae a později jiní jako v rámci Protisty. Příkladem je:
- Divize Chrysophyta
- Třída Chrysophyceae ( zlaté řasy )
- Třída Bacillariophyceae ( rozsivky )
- Divize Phaeophyta ( hnědé řasy )
V tomto schématu je Chrysophyceae koncipován jako velmi rozsáhlá skupina (Chrysophyte sensu lato ), která byla paraphyletická - jak se rozsivky a hnědé řasy vyvinuly zevnitř chrysofytů. Postupem času dostaly různé linie vlastní třídy a často i oddíly. Nedávné systémy je často považují za třídy v rámci jedné divize, nazývané Heterokontophyta, Chromophyta nebo Ochrophyta. To však není univerzální; Round a kol. zacházet s rozsivkami jako s divizí.
Objev, že oomycety a hyphochytridy souvisejí s těmito řasami spíše než s houbami, jak se dříve myslelo, vedl mnoho autorů k zařazení těchto dvou skupin mezi heterokonty. Pokud by se ukázalo, že se vyvinuli z barevných předků, skupina heterokontů by byla v jejich nepřítomnosti paraphyletická. Opět se však použití liší. David J. Patterson pojmenoval tuto rozšířenou skupinu stramenopiles, charakterizovanou přítomností tripartitních mastigonémů, mitochondrií s tubulárními cristae a otevřenou mitózou . Stramenopiles použil jako prototyp pro klasifikaci bez linnaejské hodnosti. Jejich složení bylo v podstatě stabilní, ale jejich použití v rámci hodnocených systémů se liší.
Thomas Cavalier-Smith považuje heterokonty za identické ve složení se stramenopily; zde je definice. Navrhl umístit je do samostatného království, Chromalveolata , společně s haptophyty, kryptomonádami a alveoláty. Toto je jedna z nejběžnějších revizí systému pěti království , ale nebyla přijata, protože Chromalveolata není monofyletická skupina. Někteří považují Chromalveolata za identické ve složení s heterokonty, nebo je uvádějí jako království Stramenopila.
Některé zdroje rozdělují heterokonty na autotrofní Ochrophyta a heterotrofní Bigyra a Pseudofungi . Byly však navrženy určité úpravy těchto klasifikací.
Název Heterokonta lze zaměňovat s (mnohem starším) názvem Heterokontae, který je obecně ekvivalentní Xanthophyceae , omezené podskupině Heterokonta.
Zjednodušená klasifikace skupiny podle Adl et al. (2012), ve kterém jsou heterokonty (používající termín Stramenopiles) součástí většího kladu, který zahrnuje Alveolates a Rhizaria , je:
-
SAR
-
Stramenopiles
Patterson , 1989, emend. Adl a kol. 2005
- Opalinata Wenyon 1926, emend. Cavalier-Smith , 1997 ( Slopalinida Patterson , 1985)
- Blastocystis Alexejev , 1911
- Bicosoecida Grassé , 1926, emend. Karpov , 1998
- Placidida Moriya a kol. , 2002
- Labyrinthulomycetes Dick , 2001
- Hyphochytriales Sparrow , 1960
- Peronosporomycetes Dick , 2001 ( Öomycetes Winter , 1897, emend. Dick , 1976)
- Actinophryidae Claus 1874, emend. Hartmann 1926
- Bolidomonas Guillou & Chrétiennot-Dinet , 1999 ( Bolidophyceae in Guillou et al., 1999)
- Chrysophyceae Pascher , 1914
- Dictyochophyceae Silva , 1980
- Eustigmatales Hibberd , 1981
- Olisthodiscophyceae Barcytė, Eikrem & M.Eliáš , 2021
- Pelagophyceae Andersen & Saunders , 1993
- Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey , in Bailey et al. , 1998
- Pinguiochrysidales Kawachi a kol. , 2003
- Raphidophyceae Chadefaud , 1950, emend. Silva , 1980
- Synurales Andersen , 1987
- Xanthophyceae Allorge , 1930, emend. Fritsch , 1935 ( Heterokontae Luther , 1899, Heteromonadea Leedale , 1983, Xanthophyta Hibberd , 1990)
- Phaeophyceae Hansgirg , 1886 (ne Kjellman , 1891, ne Pfitzer , 1894)
- Schizocladia Henry a kol. , v Kawai et al. , 2003 ( Schizocladales Kawai et al. , 2003) (M)
- Diatomea Dumortier , 1821 (= Bacillariophyta Haeckel , 1878)
- Alveolata
- Rhizaria
-
Stramenopiles
Patterson , 1989, emend. Adl a kol. 2005
Fylogeneze
Na základě následujících prací Ruggiero et al. 2015 a podobný rok 2016.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Galerie
Blastocystis hominis (Blastocystea)
Brambory s Phytophthora ( Oomycetes )
Actinophrys sol ( Actinophryida )
Nannochloropsis sp. ( Eustigmatophyceae )
Dinobryon sp. ( Chrysophyceae )
Synura sp. ( Synurophyceae )
Vaucheria ( Xanthophyta )
Pelagophycus porra ( Phaeophyceae )