Fotosyntetická účinnost - Photosynthetic efficiency

Fotosyntetické účinnost je zlomek světelné energie přeměněna na chemickou energii během fotosyntézy v zelených rostlin a řas. Fotosyntézu lze popsat zjednodušenou chemickou reakcí

6 H 2 O + 6 CO 2 + energie → C 6 H 12 O 6 + 6 O 2

kde C 6 H 12 O 6 je glukóza (která je následně transformován do jiné cukry , celulózy , ligninu , a tak dále). Hodnota účinnosti fotosyntézy závisí na tom, jak je definována světelná energie - závisí na tom, zda počítáme pouze světlo, které je absorbováno, a na tom, jaký druh světla se používá (viz fotosynteticky aktivní záření ). K použití jedné molekuly CO 2 je potřeba osm (nebo možná deset nebo více) fotonů . Gibbsova volná energie pro konverzi mol CO 2 na glukózu je 114 kcal , zatímco osm mol fotonů o vlnové délce 600 nm, obsahuje 381 kcal, takže má nominální účinnost 30%. Fotosyntéza však může nastat se světlem až do vlnové délky 720 nm, pokud existuje také světlo o vlnových délkách pod 680 nm, aby byl Photosystem II v provozu (viz Chlorofyl ). Použití delších vlnových délek znamená, že je zapotřebí méně světelné energie pro stejný počet fotonů a tedy pro stejné množství fotosyntézy. Pro skutečné sluneční světlo, kde je pouze 45% světla ve fotosynteticky aktivním rozsahu vlnových délek, je teoretická maximální účinnost přeměny sluneční energie přibližně 11%. Ve skutečnosti však rostliny neabsorbují veškeré přicházející sluneční světlo (kvůli odrazu, respiračním požadavkům fotosyntézy a potřebě optimálních úrovní slunečního záření) a nepřevádějí veškerou získanou energii na biomasu , což má za následek celkovou celkovou fotosyntetickou účinnost 3 až 6% celkového slunečního záření. Pokud je fotosyntéza neúčinná, musí být přebytečná světelná energie rozptýlena, aby nedošlo k poškození fotosyntetického aparátu. Energii lze rozptýlit jako teplo ( ne fotochemické kalení ) nebo emitovat jako fluorescenci chlorofylu .

Typické účinnosti

Rostliny

Citované hodnoty účinnost slunečního záření na biomasu

Rostlina Účinnost
Rostliny, typické > 0,1%

0,2–2%
<1%

Typické plodin rostliny 1–2%
Rostliny C3, vrchol 3,5%
Rostliny C4, vrchol 4,3%

Následuje rozpis energetiky procesu fotosyntézy z fotosyntézy podle Hall a Rao:

Počínaje slunečním spektrem dopadajícím na list,

  • 47% ztraceno kvůli fotonům mimo aktivní rozsah 400–700 nm (chlorofyl využívá fotony mezi 400 a 700 nm, z každého extrahuje energii jednoho 700 nm fotonu)
  • 30% fotonů v pásmu je ztraceno v důsledku neúplné absorpce nebo fotonů dopadajících na jiné složky než chloroplasty
  • 24% absorbované energie fotonu je ztraceno v důsledku degradace fotonů s krátkou vlnovou délkou na úroveň energie 700 nm
  • 68% použité energie se ztratí přeměnou na d- glukózu
  • 35–45% glukózy je spotřebováno listem při procesech tmavého a foto dýchání

Uvedeno jinak:

  • 100% slunečního světla → biologicky nedostupný odpad z fotonů je 47%, takže
  • 53% (v rozsahu 400–700 nm) → 30% fotonů je ztraceno v důsledku neúplné absorpce a odchází
  • 37% (absorbovaná energie fotonu) → 24% je ztraceno v důsledku degradace nesouladu vlnových délek na energii 700 nm, takže
  • 28,2% (sluneční energie sbíraná chlorofylem) → 68% se ztrácí přeměnou ATP a NADPH na d-glukózu, přičemž
  • 9% (sebráno jako cukr) → 35–40% cukru je recyklováno/spotřebováno listem ve tmě a foto-dýcháním, takže
  • 5,4% čistá účinnost listu.

Mnoho rostlin ztrácí velkou část zbývající energie na rostoucích kořenech. Většina plodin uchovává ~ 0,25% až 0,5% slunečního světla v produktu (kukuřičná zrna, bramborový škrob atd.).

Fotosyntéza se lineárně zvyšuje s intenzitou světla při nízké intenzitě, ale při vyšší intenzitě to již neplatí (viz křivka fotosyntézy a ozáření ). Nad přibližně 10 000 luxů nebo ~ 100 wattů/metr čtvereční se již rychlost nezvyšuje. Většina rostlin tedy může použít pouze ~ 10% plné intenzity slunečního světla v polovině dne. To dramaticky snižuje průměrnou dosaženou účinnost fotosyntézy v polích ve srovnání se špičkovými laboratorními výsledky. Skutečné rostliny (na rozdíl od laboratorních zkušebních vzorků) však mají mnoho nadbytečných, náhodně orientovaných listů. To pomáhá udržovat průměrné osvětlení každého listu hluboko pod vrcholem v polovině dne, což rostlině umožňuje dosáhnout výsledku blíže očekávaným výsledkům laboratorních testů za použití omezeného osvětlení.

Pouze pokud je intenzita světla nad hodnotou specifickou pro rostlinu, nazývanou kompenzační bod, rostlina asimiluje více uhlíku a uvolňuje více kyslíku fotosyntézou, než spotřebuje buněčným dýcháním pro svou vlastní aktuální potřebu energie.
Systémy měření fotosyntézy nejsou určeny k přímému měření množství světla absorbovaného listem. Křivky odezvy na světlo, které třída produkuje, nicméně umožňují srovnání fotosyntetické účinnosti mezi rostlinami.

Řasy a jiné jednobuněčné organismy

Ze studie provedené na univerzitě v Marylandu z roku 2010 bylo ukázáno , že fotosyntetizující sinice jsou významným druhem v globálním uhlíkovém cyklu , který představuje 20–30% fotosyntetické produktivity Země a přeměňuje sluneční energii na chemickou energii uloženou v biomase rychlostí ~ 450 TW. Některé pigmenty, jako je B-phycoerythrin, které se většinou vyskytují v červených řasách a sinicích, mají mnohem vyšší účinnost získávání světla ve srovnání s jinými rostlinami (účinnost 98 procent pro pigmenty z červených řas ve srovnání s pouhými 12 procenty v rostlinách). Takové organismy jsou potenciálně kandidáty na technologii biomimikry pro zlepšení designu solárních panelů .

Účinnost různých plodin na biopaliva

Mezi oblíbené možnosti pro rostlinná biopaliva patří: palma olejná , sója , ricinový olej , slunečnicový olej, světlicový olej, kukuřičný ethanol a ethanol z cukrové třtiny.

Analýza navrhované havajské plantáže palmy olejné tvrdila, že získá 600 galonů bionafty na akr za rok. To činí 2835 wattů na akr nebo 0,7 W/m 2 . Typické sluneční záření na Havaji je kolem 5,5 kWh/(m 2 den) nebo 230 W/m 2 . Pokud by pro tuto konkrétní plantáž palmy olejné dodalo nárokovaných 600 galonů bionafty na akr za rok, přeměnilo by 0,3% dopadající sluneční energie na chemické palivo. Celková účinnost fotosyntézy by zahrnovala více než jen bionaftu, takže toto 0,3% číslo je něco nižšího.

Srovnejte to s typickou fotovoltaickou instalací, která by produkovala v průměru zhruba 22 W/m 2 (zhruba 10% průměrného slunečního záření) po celý rok. Kromě toho by fotovoltaické panely vyráběly elektřinu, což je vysoce kvalitní forma energie , zatímco přeměna bionafty na mechanickou energii znamená ztrátu velké části energie. Na druhou stranu je kapalné palivo pro vozidlo mnohem pohodlnější než elektřina, která musí být skladována v těžkých, drahých bateriích.

Většina plodin uchovává ~ 0,25% až 0,5% slunečního světla v produktu (kukuřičná zrna, bramborový škrob atd.), Cukrová třtina je výjimečná v několika způsobech, jak dosáhnout maximální účinnosti skladování ~ 8%.

Ethanolové palivo v Brazílii má výpočet, jehož výsledkem je: „Produkovaná biomasa na hektar za rok odpovídá 0,27 TJ. To odpovídá 0,86 W/m 2. Za předpokladu průměrného slunečního záření 225 W/m 2 , fotosyntetické účinnosti cukrová třtina je 0,38%. “ Sacharóza představuje jen něco málo přes 30% chemické energie uložené ve zralé rostlině; 35% je v listech a špičkách stonků , které byly během sklizně ponechány na polích, a 35% je ve vláknitém materiálu ( bagasa ), který zbyl z lisování.

C3 vs. C4 a CAM rostliny

Rostliny C3 používajík fixaci uhlíku Calvinův cyklus . Rostliny C4 používají upravený Calvinův cyklus, ve kterém oddělují ribulosa-1,5-bisfosfátkarboxyláza oxygenázu (RuBisCO) od atmosférického kyslíku, fixují uhlík v mezofylových buňkách a používají oxaloacetát a malát k transportu fixního uhlíku do RuBisCO a zbytku Enzymy Calvinova cyklu izolované v buňkách pouzdra svazku. Meziproduktové sloučeniny oba obsahují čtyři atomy uhlíku, což dává C4 . V metabolismu kyseliny Crassulacean (CAM) čas izoluje fungující RuBisCO (a další enzymy Calvinova cyklu) z vysokých koncentrací kyslíku produkovaných fotosyntézou v tom, že O 2 se vyvíjí během dne a nechá se rozptýlit, zatímco v noci atmosférický CO 2 se vyjme a uloží jako kyselina jablečná nebo jiné kyseliny. Během dne rostliny CAM uzavírají průduchy a využívají uložené kyseliny jako zdroje uhlíku pro výrobu cukru atd.

Dráha C3 vyžaduje 18 ATP a 12 NADPH pro syntézu jedné molekuly glukózy (3 ATP + 2 NADPH na CO
2
pevná), zatímco cesta C4 vyžaduje 30 ATP a 12 NADPH (C3 + 12 ATP na CO
2
pevný). Kromě toho můžeme vzít v úvahu, že každý NADPH je ekvivalentní 3 ATP, což znamená, že obě cesty vyžadují 36 dalších (ekvivalent) ATP [lepší citace nutná]. Navzdory této snížené účinnosti ATP je C4 evoluční pokrok, přizpůsobený oblastem s vysokou úrovní světla, kde je snížená účinnost ATP více než kompenzována použitím zvýšeného světla. Schopnost prospívat navzdory omezené dostupnosti vody maximalizuje schopnost využívat dostupné světlo. Jednodušší cyklus C3, který funguje ve většině rostlin, je přizpůsoben vlhčím tmavším prostředím, jako je mnoho severních zeměpisných šířek. Kukuřice, cukrová třtina a čirok jsou rostliny C4. Tyto rostliny jsou zčásti ekonomicky důležité kvůli jejich relativně vysoké fotosyntetické účinnosti ve srovnání s mnoha jinými plodinami. Ananas je rostlina CAM.

Výzkum

Fotorespirace

Jedním z témat výzkumu zaměřeného na účinnost je zlepšení účinnosti fotorespirace . Asi 25 procent času RuBisCO nesprávně shromažďuje molekuly kyslíku místo CO
2
, vytváření CO
2
a čpavek, který narušuje proces fotosyntézy. Rostliny tyto vedlejší produkty odstraňují pomocí fotorespirace, která vyžaduje energii a živiny, které by jinak zvýšily produkci fotosyntézy. V rostlinách C3 může fotorespirace spotřebovat 20-50% fotosyntetické energie.

Upravený tabák

Výzkum zkrátil fotosyntetické dráhy v tabáku. Uměle pěstované plodiny rostly rychleji a rychleji a poskytly až o 40 procent více biomasy. Studie použila syntetickou biologii ke konstrukci nových metabolických cest a hodnotila jejich účinnost s transportérem RNAi i bez něj . Nejúčinnější cesta zvýšila účinnost využití světla o 17%.

Biogeneze chloroplastů

Provádí se výzkum RCB a NCP, dvou nekatalytických proteinů podobných thioredoxinu, které aktivují transkripci chloroplastů. Znalost přesného mechanismu může být užitečná pro zvýšení fotosyntézy (tj. Prostřednictvím genetické modifikace).

Viz také

Reference