Realm (virologie) - Realm (virology)

Ve virologii , říše je nejvyšší taxonomická kategorie stanovené pro viry ze strany Mezinárodní výbor pro klasifikaci virů (ICTV), který dohlíží na virus taxonomii. Šest virových oblastí je rozpoznáváno a spojeno specifickými vysoce konzervovanými znaky: Adnaviria , která obsahuje archaeal vláknité viry s genomy dvouvláknových (ds) DNA ve formě A kódujících jedinečný alfa-helikální hlavní kapsidový protein; Duplodnaviria , která obsahuje všechny dsDNA viry, které kódují HK97-násobný hlavní kapsidový protein; Monodnaviria , která obsahuje všechny jednovláknové viry DNA (ssDNA), které kódují endonukleázu superrodiny HUH a jejich potomky; Riboviria , která obsahuje všechny RNA viry, které kódují RNA-dependentní RNA polymerázu a všechny viry, které kódují reverzní transkriptázu ; Ribozyviria , která obsahuje viry podobné hepatitidě delta s kruhovými genomy ssRNA s negativním smyslem; a Varidnaviria , která obsahuje všechny dsDNA viry, které kódují hlavní kapsidový protein svislého želé .

Hodnost říše odpovídá hodnosti domény používané pro buněčný život, ale liší se v tom, že viry v říši nemusí nutně sdílet společného předka na základě společného původu ani sféry nesdílejí společného předka. Místo toho říše seskupují viry dohromady na základě specifických vlastností, které jsou v průběhu času vysoce konzervované, které mohly být získány při jedné příležitosti nebo více příležitostech. Každá sféra jako taková představuje alespoň jednu instanci virů, které vznikly. Přestože bylo historicky obtížné určit hluboké evoluční vztahy mezi viry, v 21. století metody, jako je metagenomika a kryogenní elektronová mikroskopie , umožnily takový výzkum, který vedl ke vzniku Riboviria v roce 2018, tří sfér v roce 2019 a dvou v 2020.

Pojmenování

Názvy sfér se skládají z popisné první části a přípony - viria , což je přípona používaná pro virové říše. První část Duplodnavirie znamená „dvojitá DNA“, odkazující na dsDNA viry, první část Monodnaviria znamená „jednoduchá DNA“, odkazující na ssDNA viry, první část Riboviria je převzata z nukleové kyseliny ribo (RNA) a první část Varidnaviria znamená „různé DNA“. Pro viroidy je přípona označena jako - viroidia a pro satelity je přípona - satellitia , ale od roku 2019 nebyly určeny ani viroid ani satelitní říše.

Říše

Duplodnaviria

Ilustrovaný vzorek virionů Duplodnaviria

Duplodnaviria obsahuje viry dvouvláknové DNA (dsDNA), které kódují hlavní kapsidový protein (MCP), který má záhyb HK97. Viry v říši také sdílejí řadu dalších charakteristik zahrnujících sestavu kapsidy a kapsidy, včetně icosahedrálního tvaru kapsidy a enzymu terminázy, který během skládání balí virovou DNA do kapsidy. V říši jsou zahrnuty dvě skupiny virů: sledované bakteriofágy, které infikují prokaryota a jsou zařazeny do řádu Caudovirales , a herpesviry, které infikují zvířata a jsou zařazeny do řádu Herpesvirales .

Vztah mezi caudoviry a herpesviry není jistý, protože mohou mít buď společného předka, nebo mohou být herpesviry divergentní clade zevnitř Caudovirales . Běžným znakem duplodnavirů je, že způsobují latentní infekce bez replikace, a přesto jsou v budoucnu schopné replikace. Ocasé bakteriofágy jsou celosvětově všudypřítomné, důležité v mořské ekologii a jsou předmětem mnoha výzkumů. O herpesviru je známo, že způsobuje řadu epiteliálních onemocnění, včetně herpes simplex , plané neštovice a pásového oparu a Kaposiho sarkomu .

Monodnaviria

Monodnaviria obsahuje jednovláknové DNA (ssDNA) viry, které kódují endonukleázu superrodiny HUH, která iniciuje replikaci kruhového kruhu a všechny další viry pocházející z takových virů. Prototypové členové říše se nazývají CRESS-DNA viry a mají kruhové genomy ssDNA. Pocházejí z nich viry ssDNA s lineárními genomy a některé viry dsDNA s kruhovými genomy jsou potomky lineárních virů ssDNA.

CRESS-DNA viry zahrnují tři království, která infikují prokaryoty: Loebvirae , Sangervirae a Trapavirae . Království Shotokuvirae obsahuje eukaryotické viry CRESS-DNA a atypické členy Monodnavirie . Eukaryotické monodnaviry jsou spojeny s mnoha chorobami a zahrnují papilomaviry a polyomaviry , které způsobují mnoho rakovin, a geminiviry , které infikují mnoho ekonomicky důležitých plodin.

Riboviria

Riboviria obsahuje všechny RNA viry, které kódují RNA-dependentní RNA polymerázu (RdRp), přiřazenou království Orthornavirae , a všechny viry reverzního transkripce, tj. Všechny viry, které kódují reverzní transkriptázu (RT), přiřazené království Pararnavirae . Tyto enzymy jsou životně důležité v životním cyklu viru, protože RdRp transkribuje virovou mRNA a replikuje genom a RT rovněž replikuje genom. Riboviria většinou obsahuje eukaryotické viry a většina eukaryotických virů, včetně většiny lidských, zvířecích a rostlinných virů, patří do říše.

Nejvíce široce známá virová onemocnění jsou způsobena viry v Riboviria , které zahrnují viry chřipky , HIV , koronaviry , ebolaviry a virus vztekliny , jakož i první objevený virus, virus mozaiky tabáku . Viry s reverzním transkripcí jsou hlavním zdrojem horizontálního přenosu genů prostřednictvím endogenizace v genomu jejich hostitele a významná část lidského genomu se skládá z této virové DNA.

Varidnaviria

Stuha schéma na MCP z Pseudoalteromonas viru PM2 , s dvěma válci želé záhyby barevné v červené a modré

Varidnaviria obsahuje DNA viry, které kódují MCP, které majípřeloženou strukturu skládajícíse z želé, v níž je přehyb želé (JR) kolmý na povrch virové kapsidy. Mnoho členů také sdílí řadu dalších charakteristik, včetně minoritního kapsidového proteinu, který má jediný JR záhyb, ATPázy, která balí genom při sestavování kapsidy, a společné DNA polymerázy . Jsou rozpoznána dvě království: Helvetiavirae , jejíž členové mají MCP s jediným vertikálním přehybem JR, a Bamfordvirae , jehož členové mají MCP se dvěma svislými záhyby JR.

Mořské viry ve Varidnavirii jsou celosvětově všudypřítomné a stejně jako bakteriofágy s ocasem hrají důležitou roli v mořské ekologii. Většina identifikovaných eukaryotických DNA virů patří do říše. Pozoruhodné onemocnění způsobující viry Varidnaviria zahrnují adenoviry , poxviry a viru afrického moru prasat . Poxviry byly v historii moderní medicíny velmi prominentní, zejména virus Variola , který způsobil neštovice . Mnoho varidnavirů je schopno endogenizace a jejich zvláštním příkladem jsou virofágy , které poskytují svým hostitelům ochranu před obřími viry během infekce.

Adnaviria

Realm Adnaviria sjednocuje archaeal vláknité viry s lineárními dvouvláknovými genomy DNA ve formě A a charakteristickými hlavními kapsidovými proteiny, které nesouvisejí s těmi kódovanými jinými známými viry. Říše v současné době zahrnuje viry ze tří rodin, Lipothrixviridae , Rudiviridae a Tristromaviridae , všechny infikující hypertermofilní archea. Nukleoproteinová šroubovice adnavirů se skládá z asymetrických jednotek obsahujících dvě molekuly MCP, homodimer v případě rudiviridů a heterodimer z paralogních MCP v případě lipothrixvirids a tristromavirids. MCP ligamenvirálních částic mají jedinečný a-helikální záhyb, který byl poprvé nalezen v MCP rudiviridního tyčinkovitého viru Sulfolobus islandicus 2 (SIRV2). Všichni členové Adnavirie sdílejí charakteristický rys v tom, že interakce mezi dimerem MCP a lineárním genomem dsDNA udržuje DNA ve formě A. V důsledku toho celý genom přijímá formu A ve virionech. Jako mnoho strukturně příbuzných virů ve dvou dalších sférách virů dsDNA ( Duplodnaviria a Varidnaviria ) neexistuje mezi kapsidovými proteiny virů z různých tokiviricetových rodin žádná zjistitelná sekvenční podobnost, což naznačuje obrovskou nepopsanou rozmanitost virů v této části virosféry.

Ribozyviria

Ribozyviria je charakterizována přítomností genomových a antigenomických ribozymů typu Deltavirus . Mezi další společné rysy patří tyčovitá struktura a RNA vázající "delta antigen" kódovaný v genomu.

Původy

Obecně platí, že virové říše mezi sebou nemají žádný genetický vztah na základě společného původu, na rozdíl od tří domén buněčného života - Archaea , Bacteria a Eukarya - které mají společného předka. Stejně tak viry v každé oblasti nemusí nutně pocházet od společného předka, protože říše seskupují viry dohromady na základě vysoce konzervovaných vlastností, nikoli společného původu, který se používá jako základ pro taxonomii buněčného života. Každá sféra virů je tedy považována za reprezentující alespoň jednu instanci virů, které vstupují do existence. Podle říše:

  • Duplodnaviria je buď monofyletická nebo polyphyletická a může předcházet poslednímu univerzálnímu společnému předkovi (LUCA) buněčného života. Přesný původ říše není znám, ale HK97-násobný MCP kódovaný všemi členy se mimo oblast nachází pouze v enkapsulinech , což je typ nanokompartmentu nacházejícího se v bakteriích, i když vztah mezi Duplodnavirií a enkapsuliny není zcela pochopen. .
  • Monodnaviria je polyphyletická a zdá se, že vznikla několikrát z bakteriálních a archealárních kruhových plazmidů, což jsou extrachromozomální molekuly DNA, které žijí uvnitř bakterií a archea a které se samy replikují.
  • Riboviria je monofyletická nebo polyfyletická. Reverzní transkriptáza království Pararnavirae se pravděpodobně vyvinula při jediné příležitosti z retrotranspozonu , což je typ samoreplikující se molekuly DNA, která se replikuje prostřednictvím reverzní transkripce . Původ RdRp Orthornavirae je méně jistý, ale věří se, že pocházejí z intronu bakteriální skupiny II, který kóduje reverzní transkriptázu nebo předchází LUCA a předchází reverzním transkriptázám buněčného života.
  • Varidnaviria je buď monofyletická nebo polyphyletická a může předcházet LUCA. Království Bamfordvirae je pravděpodobně odvozen z druhého království Helvetiavirae prostřednictvím fúze dvou MCP, aby obsahovaly MCP se dvěma želé válcem záhyby místo jednoho. Jednorázové skládané želé (SJR) MCP Helvetiavirae ukazují vztah ke skupině proteinů, které obsahují záhyby SJR, včetně superrodiny Cupin a nukleoplazminů .

Přestože sféry obecně nemají žádný genetický vztah, existují určité výjimky:

  • Viry z čeledi Podoviridae v Duplodnaviria kódují DNA polymerázu, která je příbuzná s DNA polymerázami kódovanými mnoha členy Varidnaviria .
  • Eukaryotické viry v království Shotokuvirae v Monodnavirii byly vytvořeny při několika příležitostech rekombinačními událostmi, které kombinovaly DNA rodových plazmidů s komplementární DNA (cDNA) pozitivních sense RNA virů v Riboviria , pomocí nichž ssDNA viry v Shotokuvirae získaly kapsidové proteiny z RNA virů.
  • Rodina Bidnaviridae v Monodnaviria byla vytvořena integrací parvovirového (z Monodnaviria ) genomu do polintonu , viru podobné samoreplikující se molekuly DNA, které jsou příbuzné virům ve Varidnavirii . Bidnaviry navíc kódují protein vázající receptor zděděný z reovirů v říši Riboviria .

Subrealm

Ve virologii je druhou nejvyšší hodností taxonomie stanovenou ICTV subrealm, což je pozice pod oblastí. Subreamy virů používají příponu - vira , subrealmy viroidů používají příponu - viroida a satelity používají příponu - satellitida . Hodnost pod subreamem je království. Od roku 2019 nejsou na úrovni subrealmu popsány žádné taxony.

Dějiny

Před 21. stoletím se věřilo, že hluboké evoluční vztahy mezi viry nelze objevit kvůli jejich vysoké míře mutací a malému počtu genů, které objevování těchto vztahů znesnadňují. Z tohoto důvodu byla nejvyšší taxonomická hodnost pro viry v letech 1991 až 2017 řád. Ve 21. století však byly vyvinuty různé metody, které umožnily studium těchto hlubších evolučních vztahů, včetně metagenomiky, která identifikovala mnoho dříve neidentifikovaných virů, a srovnání vysoce konzervovaných vlastností, což vedlo k touze vytvořit vyšší úroveň taxonomie pro viry.

Při dvou hlasováních v letech 2018 a 2019 ICTV souhlasila s přijetím 15-ti stupňového klasifikačního systému pro viry, od říše po druhy. Riboviria byla založena v roce 2018 na základě fylogenetické analýzy polymeráz závislých na RNA, které jsou monofyletické, Duplodnaviria byla založena v roce 2019 na základě rostoucího důkazu, že sledované bakteriofágy a herpesviry sdílejí mnoho znaků, Monodnaviria byla založena v roce 2019 po vztahu a původu CRESS-DNA viry byly vyřešeny a Varidnaviria byla založena v roce 2019 na základě sdílených charakteristik členských virů.

Viz také

Reference

Další čtení