Polyfenismus - Polyphenism
Polyphenic zvláštnost je znakem, který více, diskrétní fenotypy mohou vzniknout z jednoho genotypu v důsledku rozdílných podmínek životního prostředí. Jedná se tedy o speciální případ fenotypové plasticity .
Existuje několik druhů polyfenismu u zvířat, od sexu určeného prostředím až po kasty včel medonosných a jiného sociálního hmyzu. Některé polyfenismy jsou sezónní, jako u některých motýlů, které mají během roku různé vzory, a některá arktická zvířata jako zajíc sněžnice a polární liška , které jsou v zimě bílé. Jiná zvířata mají polyfenismy vyvolané predátory nebo zdroje, což jim umožňuje využívat variace ve svém prostředí. Někteří červi hlístic se mohou podle dostupnosti zdrojů vyvinout buď v dospělé, nebo v klidové larvy dauerů .
Definice
A: Primární král
B: Primární královna
C: Sekundární královna
D: Terciární královna
E: Vojáci
F: Pracovník
Polyphenism je výskyt různých fenotypů v populaci, rozdíly mezi které nejsou výsledkem genetických rozdílů. Například krokodýli mají teplotně závislý polyfenismus určující pohlaví , kde sex je rys ovlivněný změnami teploty hnízda.
Pokud existují polyfenické formy současně ve stejné panmiktické (křížené) populaci, lze je přirovnat ke genetickému polymorfismu . U polyfenismu je přepínání mezi morfy environmentální, ale u genetického polymorfismu je určování morfu genetické. Tyto dva případy mají společné to, že součástí populace je současně více než jeden morf. To se poněkud liší od případů, kdy jeden morf předvídatelně následuje druhého například v průběhu roku. V podstatě je to normální ontogeneze, kde mladé formy mohou a mají různé formy, barvy a zvyky než dospělí.
Diskrétní povaha polyfenických vlastností je odlišuje od vlastností, jako je hmotnost a výška, které jsou také závislé na podmínkách prostředí, ale v celém spektru se neustále mění. Když je přítomen polyfenismus, environmentální narážka způsobí, že se organismus vyvíjí oddělenou cestou, což má za následek odlišné morfologie; reakce na environmentální narážku je tedy „všechno nebo nic“. Povaha těchto podmínek prostředí se velmi liší a zahrnuje sezónní podněty, jako je teplota a vlhkost, feromonální podněty, kairomonální podněty (signály uvolňované z jednoho druhu, které lze rozpoznat jiným) a výživové podněty.
Typy
Určení pohlaví
Pohlaví určující polyfenismy umožňují druhům těžit ze sexuální reprodukce a zároveň umožňují nerovný poměr pohlaví . To může být pro druh prospěšné, protože velký poměr žen k mužům maximalizuje reprodukční schopnost. Stanovení pohlaví závislé na teplotě (jak je vidět u krokodýlů) však omezuje rozsah, ve kterém druh může existovat, a činí tento druh náchylným k ohrožení změnami povětrnostních podmínek. Stanovení pohlaví závislé na teplotě bylo navrženo jako vysvětlení vyhynutí dinosaurů.
Populačně závislé a reverzibilní určování pohlaví, které se vyskytuje u zvířat, jako je ryba modrásek , má menší potenciál selhání. V modrém pyskounovi se na daném území nachází pouze jeden samec: z larev na území se vyvinou samice a dospělí samci na stejné území nevstoupí. Pokud muž zemře, jedna ze žen na jeho území se stane mužem a nahradí ho. I když tento systém zajišťuje, že vždy bude existovat pářící se pár, když jsou přítomna dvě zvířata stejného druhu, mohlo by to potenciálně snížit genetickou variabilitu v populaci, například pokud samice zůstanou na území jednoho samce.
Hmyzí kasty
_at_Oakland_Zoo.jpg)
Kastovní systém hmyzu umožňuje eusociálnost , dělbu práce mezi nechovnými a chovnými jedinci. Série polyfenizmů určuje, zda se z larev vyvinou královny, dělnice a v některých případech vojáci. V případě mravence , P. morrisi , embryo musí vyvinout za určitých teplotních a fotoperioda podmínek, aby se stal reprodukčně aktivní královna. To umožňuje kontrolu nad obdobím páření, ale stejně jako určení pohlaví omezuje šíření druhu do určitých podnebí . Včelí mateří kašička poskytovaná včelami dělnicemi způsobuje, že se vyvíjející se larva stane královnou . Mateří kašička se vyrábí pouze tehdy, když královna stárne nebo zemřela. Tento systém je méně ovlivňován podmínkami prostředí, přesto brání zbytečné produkci královen.
Sezónní
Polyfenická pigmentace je adaptivní pro druhy hmyzu, které každý rok podstoupí několik období páření. Různé vzory pigmentace poskytují vhodnou kamufláž v průběhu ročních období a také mění tepelnou retenci při změnách teplot. Vzhledem k tomu, že hmyz po zatmění přestává růst a vývoj , je jejich pigmentový vzor v dospělosti neměnný: polyfenická adaptace pigmentu by tedy byla méně cenná pro druhy, jejichž dospělá forma přežívá déle než jeden rok.
| Období dešťů | Suchá sezóna |
|---|---|
 horní strana |
 horní strana |
 spodní strana |
 spodní strana |
Ptáci a savci jsou schopni v dospělosti pokračovat ve fyziologických změnách a některé vykazují reverzibilní sezónní polyfenismy, například v arktické lišce , která v zimě zbělá jako sněhová kamufláž .
Vyvolaný predátorem
Polyfenismy vyvolané predátorem umožňují druhům vyvíjet se reprodukčně úspěšnějším způsobem v nepřítomnosti predátora , ale jinak předpokládají lépe obhajitelnou morfologii. To však může selhat, pokud se predátor vyvine tak, že přestane produkovat kairomon, na který kořist reaguje. Larvy midge ( Chaoborus ), které se živí Daphnia cucullata ( vodní blecha ), například uvolňují kairomon, který Daphnia dokáže detekovat. Když jsou přítomny larvy midge, Daphnia pěstuje velké helmy, které je chrání před požitím. Když však dravec chybí, Daphnia má menší hlavy, a proto jsou obratnější plavci.
Zdroje
Organismy s polyfenizmy zdrojů vykazují alternativní fenotypy, které umožňují rozdílné využívání potravin nebo jiných zdrojů. Jedním z příkladů je ropucha západní spadefoot , která maximalizuje svou reprodukční schopnost v dočasných pouštních rybnících. Zatímco je voda na bezpečné úrovni, pulci se pomalu vyvíjejí na dietě jiných oportunních obyvatel rybníků. Když je však hladina vody nízká a hrozí vysychání, pulci vyvinou morfologii (široká tlama, silná čelist), která jim umožní kanibalizovat. Kanibalističtí pulci dostávají lepší výživu, a proto se rychleji proměňují, čímž se vyhýbají smrti, když rybník vysychá.
Mezi bezobratlými má nematoda Pristionchus pacificus jednu morfu, která se primárně živí bakteriemi, a druhou morf, která produkuje velké zuby, což jí umožňuje živit se dalšími hlísticemi, včetně konkurentů pro bakteriální potravu. U tohoto druhu vyvolávají narážky hladovění a shlukování jinými nematody, jak je snímají feromony, hormonální signál, který v konečném důsledku aktivuje gen pro vývojový spínač, který specifikuje tvorbu dravé morfy.
V závislosti na hustotě
Polyfenismus závislý na hustotě umožňuje druhům vykazovat jiný fenotyp na základě hustoty populace, ve které byl chován. V Lepidoptera , africký vojnice larvy vykazují jednu ze dvou vystoupení: stádní nebo osamělé fáze. V přeplněných nebo „společenských“ podmínkách mají larvy na těle černá těla a žluté pruhy. V osamělých podmínkách však mají zelená těla s hnědým pruhem po zádech. Různé fenotypy se objevují během třetího instaru a zůstávají až do posledního instaru.
Dauerova diapauza u hlístic
V podmínkách stresu, jako je tlačenice a vysoká teplota, mohou larvy L2 některých volně žijících nematodů, jako je Caenorhabditis elegans, přepnout vývoj do takzvaného stavu larvy dauer místo toho, aby se normální molti stali reprodukčním dospělým. Tyto larvy dauer jsou fází odolnou vůči stresu, bez krmení a s dlouhou životností, která umožňuje zvířatům přežít drsné podmínky. Po návratu do příznivých podmínek zvíře pokračuje v reprodukčním vývoji od fáze L3 dále.
Vývoj
Pro evoluční vývoj polyfenizmů byl navržen mechanismus :
- Výsledkem mutace je nová dědičná vlastnost.
- Frekvence rysu se v populaci rozšiřuje a vytváří populaci, na kterou může působit výběr.
- Pre-existující (pozadí) genetické variace v jiných genech má za následek fenotypové rozdíly v expresi nového znaku.
- Tyto fenotypové rozdíly podléhají selekci; Jak se genotypové rozdíly zužují, rys se stává:
- Geneticky fixní (nereagující na podmínky prostředí)
- Polyfenický (reaguje na podmínky prostředí)
Evoluce nových polyfenizmů tímto mechanismem byla prokázána v laboratoři. Suzuki a Nijhout použili existující mutaci ( černou ) v monofenním zeleném hornworm ( Manduca sexta ), která způsobuje černý fenotyp. Zjistili, že pokud byly larvy ze stávající populace černých mutantů chovány při 20 ° C, pak všechny konečné larvy instaru byly černé; ale pokud byly larvy místo toho pěstovány při 28 ° C, konečné instarové larvy se pohybovaly v barvě od černé po zelenou. Selekcí larev, které byly černé, pokud byly pěstovány při 20 ° C, ale zelené, pokud byly pěstovány při 28 ° C, produkovaly polyfenický kmen po třinácti generacích.
To odpovídá výše popsanému modelu, protože k odhalení již existující genetické variace a povolení selekce byla nutná nová mutace (černá). Kromě toho byla produkce polyfenického kmene možná pouze kvůli variabilitě pozadí v rámci druhu: dvě alely, jedna citlivá na teplotu a jedna stabilní, byly přítomny pro jeden gen před černou (v dráze produkce pigmentu), než došlo k selekci. Teplotně citlivá alela nebyla pozorovatelná, protože při vysokých teplotách způsobovala nárůst zeleného pigmentu v již jasně zelených hornworms. Zavedení černého mutanta však způsobilo, že změny teploty v produkci pigmentu závislé na teplotě byly zřejmé. Vědci pak mohli vybrat larvy s teplotně citlivou alelou , což mělo za následek polyfenismus.