Kosterní změny organismů přecházejících z vody na pevninu - Skeletal changes of organisms transitioning from water to land
Inovace konvenčně spojené s pozemským výskytem se poprvé objevily u vodních elpistostegalianů, jako jsou Panderichthys rhombolepis , Elpistostege watsoni a Tiktaalik roseae . Fylogenetické analýzy distribuují rysy, které se vyvinuly podél stonku tetrapodů, a zobrazují postupný proces získávání charakteru, nikoli náhlé. Úplný přechod nastal po dobu 25 milionů let počínaje diverzifikací tetrapodomorfů ve středním devonu (380 myr).
V období horního devonu již byl v mnoha vodních organismech dokončen přechod ploutve a končetin a další změny skeletu, jako je redukce žaberního oblouku, ztráta operních sérií, ztráta středové linie ploutví a zmenšení měřítka. Když vodní tetrapodi zahájili přechod na pevninu, předpokládá se, že došlo k několika kosterním změnám, které umožňují pohyb a dýchání na souši. Některé úpravy nutné k přizpůsobení se nevodnímu životu zahrnují pohyb a používání střídajících se končetin, používání pánevních přívěsků jako robustních pohonů a použití pevného povrchu na základně organismu k vytvoření hnací síly potřebné pro chůzi.
Hlava
Změny hlavy v Osteichthyes
Osteolepiformes a Elpistostegalia jsou dvě koruny skupiny rhipidistians vzhledem k tetrapods. Vývoj struktury střechy lebky a lícní kosti v těchto organismech odpovídá vývojům nalezeným u prvních tetrapodů. Palatální a nosní kosterní rysy jako choanae jsou přítomny v těchto skupinách a jsou také pozorovány u moderních obojživelníků. To naznačuje, že bylo vyvinuto počínající dýchání vzduchem a také úprava hyoidního oblouku směrem k vývoji stapů. Tyto vlastnosti vysvětlují, proč jsou osteichthyané přijímáni jako sesterská skupina tetrapodů.
Tyto elpistostegalid ryby jsou považovány za nejvíce apomorphic ryb ve srovnání s tetrapods. Z dobře zachovalých zkamenělin je pozorováno, že sdílejí paltybasickou lebku s očními hřebeny a vnějšími nosy umístěnými na okraji úst. Vývoj očních hřbetů a zploštění lebky jsou pozorovány také u primitivních fosilních obojživelníků a plazů. Nejpravděpodobnějším důvodem, proč byly rysy adaptivní, bylo jejich použití ve vzdušném vidění nad čárou ponoru. Znaky umožnily zvířatům kontrolovat oblast na souši, zda jsou pronásledována predátorem ve vodě, zda jsou bezpečná, a také byla užitečná při hledání kořisti nad vodou. Na bázi vody boční vedení systém byl použit v podstatě tyto vodní tetrapods pro detekci nebezpečí od predátorů. V rámci diverzifikace Osteichthyanů nedošlo k žádným změnám souvisejícím s dýcháním v přechodu, jak je vidět na nosní oblasti a palatální morfologii u elpistostegalidních ryb. Primární změna od základních ostelepiformních předků k prvnímu elpistostegalidu ve středním devonu byla v již existujících střešních lebkách.
Změny hlavy v prototetrapodu
V Elginerpeton pancheni , je prototetrapod z konce frasn jsou pozorovány základní tetrapod charakteristiky v dolní čelisti a lebce. Věří se, že taxon vyplňuje mezeru mezi elpistostegalidními rybami a dobře zachovanými devonskými tetrapody. Elginerpeton je považována za více než odvozen elpistostegalid ryb v důsledku přítomnosti párových zuby na parasymphysial toothplate, štíhlý tvar přední coronoid, a ke ztrátě intrakraniální kloubu a coronoid fossa. Ztráta interkraniálního kloubu byla přímou funkční nezbytností k posílení široké a dlouhé platybasické lebky, když bylo zvíře mimo vodu. Trubicová spodní čelist Elginerpetonu ve srovnání s plochým tvarem čelistí ryb dávala vynikající sílu průřezu, která je nutná, pokud není podepřena ve vodním prostředí-což umožňuje otevření úst mimo vodu. Adaptaci lze také interpretovat jako specializaci na bukkofaryngeální dýchání. Spekuluje se, že je to první krok k vzdušnému dýchání při přechodu z ryby na tetrapod.
Změny hlavy u vodních tetrapodů
V tetrapodu a vyšších cladech z nižšího středního Famenian existuje několik definujících změn na základě anatomie Ichthyostega , Tulerpeton a Acanthostega . V lebce se nacházejí stapes pocházející z hyomandibulárních ryb; jeden dvoustranný pár nosních kostí a fenestra ovalis v oční kapsli mozkové skříně. Otevření ušní stěny mozkové schránky lze považovat za pededomorfní rys pro tetrapody a je funkčně spojeno se stapy. Stapy byly považovány za pouhou strukturální oporu mezi patrem a stapediální deskou mozkovny. U Acanthostega je pravděpodobné, že vzhledem k tomu, že ušní pouzdro mozkového pouzdra je v meziasu se stapediální deskou, byl zvuk snímán z patra nebo z ušní zářezy, aby byl umožněn základní sluch. Dokázal vnímat vibrace otevřením tlamy na patře. Další faktory, které způsobily, že vodní tetrapodové trávili více času na souši, způsobili rozvoj pozemského sluchu s rozvojem tympanonu v očním zářezu a vyvíjeli se konvergentní evolucí nejméně třikrát. U vodních tetrapodů došlo také ke změně dermálních kostí lebky. Jednalo se o zvětšení jugal, zastavení kontaktu horní čelisti s squamosalem a jediným bilaterálním párem nosních kostí. Tato funkce umožňuje silnější skus a také zvýšení síly lebky.
Zuby a mechanismy krmení
Krmení na souši je úplně jiný úkol než krmení ve vodě. Voda je ve srovnání se vzduchem mnohem hustší a viskóznější, což způsobuje, že lovecké techniky přizpůsobené ve vodě jsou při použití na souši méně úspěšné. Hlavní technikou používanou ve vodě je sací krmení a používá ji většina vodních obratlovců. Tato technika ve vzduchu nefunguje, takže zvířata používají metody předjíždění kořisti čelistmi, po nichž následuje kousání. Předpokládá se, že přechodné formy před plně vyvinutými pozemskými tetrapody, jako je Acanthostega , zachytily kořist ve vodě. Velké koronoidní tesáky jsou přítomny u ryb Eusthenopteron , Panderichthys a Tiktaalik a raného tetrapoda Ventasega . V Acanthostega , který je odvozenější, velké zuby chybí. V Eusthenopetron a Panderichthys je na rozdíl od Tiktaalik , Ventastega a Acanthostega vystaveno osifikované operculum . Tyto rozdíly, jakož i zmenšení žaberní komory a změny v povaze dolní čelisti jsou hypotetické, aby naznačovaly sníženou závislost na sacím krmení u raných tetrapodů ve srovnání s osteolepiformními rybami. Tato morfologická data však nestačí k prokázání, že odsávání bylo méně využíváno, protože morfologické změny byly nalezeny u ryb, které používají mechanismus sání.
Kraniální stehy jsou indikátory funkce lebky a morfologie mohou být spojeny se specifickými režimy krmení. Přechodné změny krmení lze pozorovat zkoumáním morfologie příčného řezu stehem v taxonech přechodu rybí tetrapod. Porovnání pozičně srovnatelných stehů u existujících ryb umožňuje vytvoření suturální morfosféry. Hlavní příčina suturální deformace je způsobena napětím během krmení, nejvýraznější u krmných mechanismů zahrnujících nasávání kořisti do úst. Vpředu dochází k napětí a v zadní části jsou u Polypteruse , dravce sajícího kořist, pozorovány tlakové a zadní deformační vzorce . U pozemských tetrapodů Phonerpeton dochází ke stlačení mezi frontálními a parietálními oblastmi a ke komplexnímu zatížení mezi post parietálními partiemi. V žádném stehu nejsou žádné důkazy o tahovém namáhání. Fosilní záznamy Acanthostega ukazují, že nebyl vystaven žádný kmenový vzorec, který by se týkal zachycení kořisti pomocí sání. Komprese zátěže je podobná existujícím tetrapodům. Je velmi pravděpodobné, že organismus ukořistil kořist kousnutím do vody nebo blízko okraje vody. Toto zjištění naznačuje, že pozemský způsob krmení se poprvé objevil ve vodním prostředí.
Krk
Lebeční endoskelet T. roseae sdílí odvozené rysy s tetrapody. Došlo ke ztrátě operulárních a extrakapulárních prvků, což zlepšilo pohyblivost hlavy u T. roseae ve srovnání s jinými tetrapodomorfickými rybami. Tvorba krku umožňovala pohyb v mělkých vodách. Toto prostředí umožňuje menší pohyblivost ve srovnání s trojrozměrným prostorem, ve kterém se ryby dokážou orientovat. Tělo organismu by v těchto prostředích bylo upevněno v mělkých tůních s přívěsky vysazenými na substrátu.
V Acanthostega a Ichthyostega , které jsou považovány za odvozenější než jiné bazální vodní tetrapody, je prsní pletenec oddělen od lebky. Dochází také ke ztrátě hřbetních kostí hrudního pletence, což umožňuje velký stupeň pohybu ramene. To umožnilo větší míru pohybu a je nezbytností pro zlepšení vodních manévrů a pozemské lokomoce. Mohlo to být způsobeno potřebou zvednout hlavu, aby se pomohlo vzdušnému dýchání pomocí nozder a choanae.
Končetiny
Končetiny u obratlovců jsou příležitostně organizovány do kategorií stylopod (vztahující se k pažní kosti a stehenní kosti), zeugopod (vztahující se k poloměru a holenní kosti, spolu s přidruženými strukturami) a kategorie autopod (vztahující se k číslicím), i když anatomicky, evoluční rozdíly mezi těmito skupinami v časní tetrapodi bývají vágní.
Přechod z ploutví na končetiny nastal, jakmile endoskelet vstoupil do spodní části ploutve, jak je vidět na dnešních lungfish. To je myšlenka k pocházeli ze skupiny Sarcopterygians , včetně osteolipiforms jako Eusthenopteron , kvůli homologii tetrapod přední končetiny a osteolepiform fin endoskeleton.
Acanthostega je částečně vodní tetrapod s vyvinutými končetinami, který sdílí rysy společné s dřívějšími tetrapody, Panderichthys a Eusthenopteron . Stejně jako Panderichthys je humerus Acanthostega zploštělý dorzo-ventrálně, intermedium končí na úrovni poloměru a endoskelet lze rozdělit na segmenty stylopodium, zeugopodium a autopodium. Podobně jako Eusthenopteron , radiály nekloubí s poloměrem na distálním konci. Acanthostega má také poměr humeru k poloměru a ulny v poměru 1: 2, což je rys, který lze na fylogenezi pozorovat u všech tetrapodů vyšších než Acanthostega .
Na rozdíl od Panderichthys mají zadní končetiny Acanthostega alespoň velikost předních končetin, ne -li větší. Tento vývoj větších končetin je nezbytný k fyzické podpoře organismu během vynoření z vodního prostředí na souš. Humerus a stehenní kost Acanthostega také obsahují důkaz o větším vývoji apendikulárních svalů ve srovnání s více vodními tetrapody, což naznačuje přítomnost číslic.
Podobně má Ossinodus dvě zadní končetiny umístěné bilaterálně a proximodistálně asymetricky. Vzhledem k přítomnosti malé stehenní kosti během juvenilního vývoje je tento tetrapod z období karbonu považován za vodní během juvenilního vývoje; vynoří se na pevninu, až dosáhne dospělosti. Ossinodus má také širokou, plochou holenní kost , podobnou Acanthostega , a je považován za pouze částečně pozemský.
Pánev
Rozvoj pánevní oblasti byl klíčový pro přizpůsobení z vody na souš, přesto se předpokládá, že některé rysy tetrapodové lokomoce vznikly před vznikem kopaných končetin nebo přechodem z vody na souš. Fosilní záznam raných tetrapodů ukazuje důkazy o výrazném pánevním vývoji vyskytujícím se u osteolepiformů, což dále podporuje osteolepiformní původ pozemských tetrapodů.
Acanthostega má velkou pánev s iliakální oblastí kloubovou s osovou kostrou a širokou ischiální deskou. Má křížovou kost; základní kosterní rys, který umožňuje organismu přenášet sílu vytvářenou v jeho zadních končetinách na jeho osovou kostru a pohybovat se v pozemském prostředí. Je také pozorována puboischiadická symfýza, která spojuje obě poloviny pánve.
Naproti tomu Protopterus annectens (člen lungfish, považovaný za sesterskou skupinu tetrapodů) má malou, anatomicky jednodušší pánev, odvozený endoskelet končetiny a nedostatek číslic. Přesto sdílí schopnost zvedat se pomocí pevného povrchu jako základny s pánevní oblastí s Acanthostega a je také pozorováno, že se ve vodním prostředí pohybuje pohybem podobným tetrapodu. To ukazuje, že zásadní inovaci v tetrapodech lze nalézt také v nižším sesterském taxonu, ve kterém členům chybí křížová kost.
Číslice a končetinové klouby
Acanthostega je nejranějším příkladem digitalizovaného tetrapodu. Humerus a stehenní kost Acanthostega obsahují důkaz většího vývoje apendikulárních svalů ve srovnání s více vodními tetrapody. Acanthostega má naprostý nedostatek paprsků dermální ploutve a zobrazuje přítomnost dvou nebo více cívkovitých kostí nebo chrupavek, které se jednotlivě artikulují v antero-posteriálních sadách na distálním konci končetin. Tuto funkci lze nyní rozlišit jako číslice namísto endoskeletálních radiálů pozorovaných u dřívějších tetrapodů.
Pederpes , tetrapod z období raného karbonu, má také zadní končetiny obsahující 5 číslic, které jsou otočeny tak, aby směřovaly dopředu. Na rozdíl od předchozích tetrapodů, kteří byli jen částečně přizpůsobeni k přistání,má Pederpes novou schopnost ohýbat končetiny a pohybovat se vpřed v pozemském prostředí. To je přičítáno symetrii číslic a končetin v Pederpes , což mu umožňuje otočit zadní končetiny do polohy směřující dopředu a při pohybu vpřed se pohnout z okraje nohy. Tento morfologický vývoj ohýbatelných zápěstí a kotníků může odlišit Pederpes první skutečný pozemský tetrapod.