Oscilace potenciálu podprahové membrány - Subthreshold membrane potential oscillations
Podprahové oscilace membránového potenciálu jsou oscilace membrány, které přímo nespouštějí akční potenciál, protože nedosahují potřebné prahové hodnoty pro střelbu. Mohou však usnadnit zpracování senzorického signálu.
Neurony produkují akční potenciály, když se jejich membránový potenciál zvýší za kritický práh. Aby neurony dosáhly prahu akčního potenciálu ke střelbě, musí do buňky vstoupit dostatek sodíkových (Na+) iontů napěťově řízenými sodíkovými kanály přes membránu a depolarizovat buňku. Prah je dosažen k překonání elektrochemické rovnováhy v neuronu, kde existuje rovnováha mezi ionty draslíku (K+) pohybujícími se po jejich koncentračním gradientu (uvnitř buňky směrem ven) a elektrickým gradientem, který brání K+ v pohybu po jeho vlastním gradientu . Jakmile je dosaženo prahové hodnoty, vytvoří se akční potenciál, což způsobí rychlý nárůst Na+ vstupujícího do buňky s více kanály Na+ podél otvoru membrány, což má za následek rychlou depolarizaci buňky. Jakmile je buňka depolarizována, napěťově řízené sodíkové kanály se uzavřou, což způsobí otevření draslíkových kanálů; Ionty K+ pak pokračují v pohybu proti jejich koncentračnímu gradientu z buňky.
Pokud je však napětí pod prahovou hodnotou, neuron nevystřelí, ale membránový potenciál stále kolísá v důsledku postsynaptických potenciálů a vnitřních elektrických vlastností neuronů. Proto tyto podprahové oscilace membránového potenciálu nespustí akční potenciály, protože odpálení akčního potenciálu je reakcí „vše nebo nic“ a tyto oscilace neumožňují depolarizaci neuronu dosáhnout potřebného prahu, který je typicky kolem -55 mV; odpověď „všechno nebo nic“ se týká schopnosti neuronu vystřelit akční potenciál až po dosažení přesného prahu. Například obrázek 1 zobrazuje lokalizovanou povahu a odstupňovanou potenciální povahu těchto podprahových membránových potenciálních oscilací, přičemž také poskytuje vizuální znázornění jejich umístění na grafu akčního potenciálu, porovnávající podprahové oscilace versus oheň nad prahovou hodnotou. U některých typů neuronů může membránový potenciál oscilovat na určitých frekvencích. Tyto oscilace mohou způsobit střelbu spojením s depolarizacemi. Ačkoli podprahové oscilace nevedou přímo k vypalování neuronů, mohou usnadnit synchronní aktivitu sousedních neuronů. Může také usnadnit výpočet, zejména zpracování senzorických signálů. Celkově vzato, ačkoli podprahové oscilace membránového potenciálu samy o sobě nevytvářejí akční potenciály, prostřednictvím součtu jsou stále schopné ovlivnit výsledky akčního potenciálu.
Přehled
Neurony zobrazují, kromě synaptických a akčních potenciálů , rytmické podprahové membránové potenciální oscilace (konkrétní typ neurálních oscilací ). Tyto oscilace , které se podobaly sinusovým vlnovým formám, byly původně objeveny v buňkách nižších olivových jader savců . Funkční relevance podprahových oscilací se týká povahy vnitřních elektrických vlastností neuronů; to znamená, že elektrická odezva není odvozena z interakcí s jinými buňkami. Tyto vlastnosti definují dynamický fenotyp nezávisle na formě nebo konektivitě . Frekvence podprahové oscilace se může lišit, od několika Hz do více než 40 Hz, a jejich dynamické vlastnosti byly podrobně studovány ve vztahu k soudržnosti a načasování neuronální aktivity v CNS , zejména s ohledem na 10 Hz fyziologický třes, který řídí motorický výkon, Theta rytmus v entorhinální kůře a aktivita gama pásma v kortikálních inhibičních interneuronech a v thalamových neuronech. Byly také popsány a studovány ve vrstvách V entorhinální kůry, nižší olivy in vivo, čichového bulbu a dorzálního kochleárního jádra . Tyto neurony byly také hlavním vstupem do mozečku a bylo zjištěno, že přispívají k celkové generaci pohybových vzorců. Dynamické aspekty těchto oscilací byly definovány pomocí matematického modelování .
Na základě analýzy provedené Bohemerem a kol. Obsahuje hypotalamické supraoptické jádro (SON) dvě hlavní populace magnocelulárních neurosekrečních neuronů, které produkují a vylučují vazopresin, respektive oxytocin. Studie zkoumala elektrofyziologické vlastnosti a iontové základy podprahové oscilace membránového potenciálu u 104 magnocelulárních neuronů potkanů pomocí intracelulárních záznamových technik. Studie zjistila, že SMOP, ke kterému došlo ve všech zkoumaných neuronech, bylo závislé na napětí; oscilace nebyla výsledkem excitační nebo inhibiční aktivity a nebyla ani z elektrické spojky. To naznačuje, že podprahové oscilace membránového potenciálu mohou být zásadní pro inter-neuronální synchronizaci výboje a pro zesílení synaptických dějů.
Neurony subpopulace supraoptických neurosekrečních buněk jsou schopné generovat fázové výboje akčních potenciálů. V neuronech zkoumaných v tomto experimentu jsou akční potenciály následovány depolarizačním after-potenciálem. Další článek zkoumal účinek GABAergního vstupu, příkladu inhibitoru, na model rychle se měnícího neuronu. Navrhli, že inhibiční vstup bude schopen v těchto buňkách vyvolat koktavou epizodu.
GABA , důležitý neurotransmiter , se podílí na modulaci synaptického pálení v mozku. Bylo zjištěno, že inhibiční neurony, včetně GABA, depolarizují synchronně s excitačními neurony. Během různých stavů mozku však vykazují různé činnosti. Tento inhibitor je kritický pro udržení podprahových oscilací potenciálu membrány a pro excitační synaptické impulsy. Udržování rovnováhy přítomnosti GABA v synapsi (uvolnění a zpětné vychytávání GABA) je nutné, aby tyto rytmické podprahové oscilace membránového potenciálu mohly nastat.
Kromě neuronů střílejících akční potenciály mohou také provádět synchronizované spiknutí nebo výbuchy. Oscilace potenciálu podprahové membrány nevytvářejí akční potenciál; neurony však zažívají prasknutí, když se seskupí a vytvoří synchronizovaný potenciál vystřelením najednou, což je obvykle výsledkem těchto podprahových potenciálů.
Několik studií použilo různé techniky ke studiu frekvence podprahových oscilací na jiném membránovém potenciálu. Studie například zkoumala frekvence SMPO v různých anatomických polohách na dorsoventrální ose krysí mediální entorhinální kůry. Pro zkoumání vlastností (SMPO), při různých membránových potenciálech stellátových buněk vrstvy entorhinální kůry, použili záznam záznamu celých buněk in vivo a biofyzikální modelování při kompartmentálních simulacích entorhinálních hvězdicových buněk. Tato technika zahrnuje elektrickou stimulaci polárních molekul v buněčné membráně. Studie zjistila, že dorzální buňky pravděpodobně vykazují pozitivní sklon špičkové frekvence s depolarizací, zatímco ventrální buňky mají tendenci vykazovat negativní sklon špičkové frekvence s depolarizací. Tato zjištění ilustrují, že v dorzálních buňkách jsou vysoké frekvence SMPO a ve ventrálních buňkách nízké frekvence. Podobná studie, která prováděla celobuněčné záznamy olivariových neuronů in vivo, aby prozkoumala vztah mezi podprahovými aktivitami a špičkovým chováním v intaktním mozku, ukazuje, že většina neuronů vykazovala podprahové oscilační aktivity. Což znamená, že nižší oliva mozku savců vykazuje relativně stabilní nastavení kmitů. V důsledku toho by to mohlo být použito ke generování a odpočinku dočasných vzorů střelby v elektricky spojeném souboru.
Senzorické obvody
Oscilace potenciálu podprahové membrány hrají důležitou roli ve vývoji smyslových systémů, mimo jiné včetně vizuálního a čichového systému.
Ve vizuálním systému pomocí elektroencefalogramu nebo EEG čtení podprahové oscilace membránového potenciálu pomáhají vybavit kůru nejen pro zpracování vizuální stimulace, ale také pro neuronální plasticitu. Tyto oscilace jsou přítomny ještě před narozením a také před tím, než novorozenec otevře oči, protože jsou to formy zrání a přípravy lidské smyslové kůry, která je součástí mozkové kůry, která je zodpovědná za zpracování a kódování smyslových informací. Tato podprahová aktivita je zodpovědná za tvarování obvodů pro zrání a jsou zvláště výrazné v sítnici, ve formě sítnicových vln.
V čichovém systému, zodpovědném za čich, podle studie údajně oscilace podprahových membránových potenciálů přítomné v mitrálních buňkách, což jsou neurony v čichovém systému, ovlivňují načasování špiček akčních potenciálů, což zase umožňuje pro synchronizaci více mitrálních buněk. Studie také zmiňuje, jak se předpokládá, že tato oscilační aktivita také ovlivňuje excitační postsynaptické potenciály tak, že fungují jako nástroje zdokonalení této post nervové aktivity.