Synalpheus regalis -Synalpheus regalis

Synalpheus regalis
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Arthropoda
Subphylum:	Korýš
Třída:	Malacostraca
Objednat:	Decapoda
Infraorder:	Caridea
Rodina:	Alpheidae
Rod:	Synalpheus
Druh:	S. regalis
Binomické jméno
	Synalpheus regalis; Duffy , 1996
Synonyma
	Zuzalpheus regalis (Duffy, 1996)

Synalpheus regalis se o druh z štěkat krevety , které běžně žijí v houby v korálových útesů podél tropickém západním Atlantiku. Tvoří významnou součást rozmanité mořské kryptofauny v regionu. Po celý život žijí ve vnitřních kanálech hostitelské houby a využívají ji jako zdroj potravy a úkryt. Bylo prokázáno, že kolonie obsahují přes 300 jedinců, ale pouze jednu reprodukční ženu. Také větší členové kolonie, z nichž většina se zjevně nikdy nerozmnožuje, brání kolonii před heterospecifickými vetřelci. Tento důkaz ukazuje na první známý případ eusociality u mořských živočichů.

Druhové jméno „regalis“ pochází z latinského regalis, což znamená královský. To pravděpodobně vyplývá ze strukturální hierarchie kolonií, ve kterých pouze jedna žena produkuje všechny potomky.

Taxonomie

Synalpheus regalis je členem rodu Synalpheus , druhého největšího rodu v čeledi lámavých krevet ( Alpheidae ), s více než 150 druhy na celém světě. Tento druh objevil J. Emmet Duffy v roce 1996 na Belize Barrier Reef . Od roku 2013 je S. regalis jedním z nejméně sedmi uznávaných druhů eusociálních krevet. Dalších šest je Synalpheus brooksi , Synalpheus chacei , Synalpheus elizabethae , Synalpheus filidigitus , Synalpheus microneptunus a Synalpheus rathbunae .

Vzhled

Synalpheus regalis je průsvitný pomeranč. Distální část jeho hlavní Chela (dále kleští ) je jasnější oranžová než zbytek těla a jeho embrya a vaječníky jsou světle zelené. Rozptýlené červené chromatofory zdobí obličejovou oblast krunýře (oblast mezi očima a mezi nimi). Jeho tribuna (přední rozšíření krunýře) je tenká a je přibližně stejně dlouhá jako trojúhelníková oční kukla, která zakrývá oční bulvy krevet .

Ovigerous samice jsou obecně 2,6-3,7 mm na délku a muži a mladiství jsou přibližně 2,8 mm. Zevně lze ženy odlišit od mužů podle jejich vaječníků; samce a mladistvé však nelze od sebe odlišit.

S. regalis je morfologicky podobný několika dalším druhům Synalpheus včetně S. elizabethae , S. rathbunae a S. filidigitus . To je rozlišitelný od jeho blízký příbuzný, v S. Elizabethae , jako její ovigerous členové kolonie mají zaoblený břišní pohrudnice v porovnání s S. Elizabethae , které mají špičatý břišní pohrudnice. Ve srovnání se S. rathbunae má S. regalis akutnější břišní pleuru, méně fixované zuby a postrádá sekundární kotvu na své hlavní chele . Tyto filidigitus S. muži mají mnohem kulatý břišní pohrudnice a delší scaphocerites ( boční stabilizační fin ), ve srovnání s S. regalis .

Místo výskytu

S. regalis žije výhradně ve spojení s houbami ; bylo však zjištěno, že se spojuje pouze se třemi druhy houby: Neopetrosia proxima , Neopetrosia subtriangularis a Hyatella intestinalis . Na Jamajce se nacházejí v H. intestinis , v hloubkách přes šest metrů. V Belize , jediné další známé lokalitě S. regalis , se běžně vyskytují kromě H. intestinalis také v N. proxima a N. subtriangularis .

Zřídka spolu žijí houby s jinými krevetami, což naznačuje, že konkurence v prostředí je divoká a vysvětlovalo by to, proč se vyskytují výhradně ve spojení pouze se dvěma druhy hub. V situacích společného osídlení se zdálo, že houbě dominuje S. regalis , takže ostatní druhy jsou ve srovnání s případy, ve kterých S. regalis nebyl přítomen, silně zastoupeny . Na některých místech, jako je souostroví Bocas del Toro , se S. regalis vyskytuje společně s blízkými příbuznými S. elizabethae .

Krevety se živí hostitelskými tkáněmi i detritem, který zahrnuje těla mrtvých organismů nebo fekální materiál.

Životní cyklus

Synalpheus regalis vykazuje eusociální organizaci jako mnoho jiných druhů rodu. Je tu jedna chovná samice a členové kolonie brání, krmí se a starají se o kolonii. Mláďata se líhnou z vajíček jako lezoucí larva a prochází přímým vývojem. S. regalis prochází outbreedingem, kde alespoň jedno z jeho pohlaví odchází, aby si našlo kamarády, ale detaily tohoto procesu zatím nejsou známy.

Chování a ekologie

Eusocialita

J. Emmett Duffy, hlavní výzkumník S. regalis , používá termín „ eusocialita “ k označení syndromu vícegeneračních, kooperativních kolonií se silným reprodukčním zkreslením (obvykle jedna chovná samice) a kooperativní obranou hostitelské houby nalezené u několika Druhy Synalpheus . Eusocialita vyžaduje, aby se generace překrývaly, což umožňuje těsný kontakt mezi jednotlivci tak, aby altruistické chování mohlo být upřednostňováno výběrem příbuzných . Populace, které žijí v houbách, obsahují několik stovek jedinců, z nichž každý má dvě generace příbuzných. Kolonie také tím, že mají pouze jednu reprodukční ženu, jasně splňují první kritérium reprodukční dělby práce. Většina hypotéz, které vysvětlují eusociálnost, zahrnuje určitou formu adaptivní dělby práce , což má za následek lepší reprodukční výkon chovatelů a inkluzivní výhody pro nekrmné pomocníky.

Organizace kolonií

S. regalis má největší kolonie a největší reprodukční zkosení ze všech eusociálních krevet. Jeho kolonie může sestávat až z 350 organismů, které jsou navzájem příbuzné v průměru r = 0,50, s jednou královnou. Kromě toho mnoho kolonií vykazuje přebytky heterozygotů . To vedlo vědce k závěru, že outbreeding je u S. regalis běžný a alespoň jedno z pohlaví opouští svůj rodný domov, aby našlo kamarády.

Královna je jediným chovatelem kolonie. Studie ukazují, že existuje silná korelace mezi velikostí královny a velikostí kolonie, což znamená, že existuje paralela mezi růstem chovné samice a její kolonií. Královna navíc není tak agresivní ani aktivní jako ostatní dospělí v kolonii, což naznačuje, že nedominuje ostatním jedincům a místo toho k nim hledá ochranu.

Důvod reprodukčního zkosení u S. regalis není v současné době znám, ale teorie, která vysvětluje tento jev u jiných organismů, model „většinových pravidel“ od Reeve a Jeanne, by mohla vysvětlit reprodukční zkosení u S. regalis .

V této teorii vládne královna reprodukci kolonie tím, že je jednotlivec, se kterým jsou všichni ostatní členové kolonie nejvíce geneticky příbuzní. Nepěstující pracovníci jsou v těsnějším vztahu s potomky královny (sourozenci; r = 0,50) než s potomky jiného pracovníka (neteře/synovci; r = 0,25). Proto bude v nejlepším zájmu jejich genů, aby se navzájem nerozmnožovali ve prospěch své královny.

Obrana pevnosti

Obrana pevnosti je jedním ze dvou způsobů eusociality . Queller a Strassmann (1998) rozlišovali mezi „životními pojistiteli“, mezi něž patří většina Hymenoptera , kde spolupráce snižuje riziko celkového reprodukčního selhání, a „pevnostními obránci“, kde spolupráce posiluje obranu běžně drženého, cenného zdroje.

Crespi (1994) tvrdil, že pro vysvětlení většiny případů obrany pevnosti musí být splněny tři podmínky: shoda jídla a úkrytu v uzavřeném prostředí, vysoká hodnota zdrojů potravinových stanovišť, která činí obyvatele zranitelnými vůči predátorským útokům, a schopnost účinně bránit zdroj. Silné selektivní tlaky nepřátel na agregace strukturované příbuznými mohou podporovat evoluci specializovaných obránců, kteří obranou kolonie zvyšují svoji vlastní i inkluzivní kondici chovatelů. Protože se do úzkých kanálků hub může dostat jen málo dravců, největší konkurenci tvoří nepřátelé stejného nebo blízce příbuzného druhu.

S. regalis žije a živí se výhradně v hostitelích, splňuje tedy první podmínku. Údaje také ukazují, že méně než 5% piškotů, ze kterých byly odebrány vzorky, nebylo obsazeno krevetami, což znamená, že houb je nedostatek a podléhají silné konkurenci. A konečně, velcí nechovní obránci využívají pukající dráp, silnou zbraň, která produkuje vodní proud dostatečně intenzivní na omráčení malých zvířat. Zdá se, že S. regalis dosahuje Crespiho (1994) tří kritérií.

Byla provedena studie k pozorování reakcí kolonií zavedením heterospecifických vetřelců. Výsledky byly dramatické: kontakt mezi rezidentem a vetřelcem obecně vyústil v intenzivní bitvu, kdy se oba jedinci o sebe navzájem přichytili svými mocnými velkými chelemi . Kontakty mezi obyvateli a „domorodci“ však byly celkem mírumilovné. S. regalis bude varovat vetřelce ve formě jednotlivých puknutí svými chelae. Pokud se tyto jednotlivé záchvaty nepodaří zahnat vetřelce, dojde ke koordinovanému zaseknutí, při kterém se unisono přichytí buď lokalizovaná skupina, nebo celá kolonie. V tomto okamžiku vetřelec obvykle odejde, ale pokud ne, například uvíznutí v kanálu houby, bude zabit. Větší obyvatelé byli nejaktivnější a nejagresivnější, kontaktovali cizí vetřelce více než dvakrát častěji než menší obyvatelé a zasahovali vetřelce v boji (lusknutí) desetkrát častěji než mladiství. Větší krevety bývají starší než zbytek kolonie, a proto svou energii alokují spíše na obranu než na chov. Takový polyethismus související s velikostí nebo věkem je běžným aspektem pracovní specializace mezi sociálním hmyzem. Vzhledem k tomu, že většina obránců se nerozmnožuje, je jediným způsobem, jak zajistit jejich geny v budoucích generacích, ochrana jejich mladistvých sourozenců, což jim umožní vyrůst do dospělosti bez predace a přežít dostatečně dlouho, aby se mohly rozmnožovat. Tato obrana hnízda se rovná kooperativní péči o plod a stanoví S. regalis jako eusociální druh.

Pokud obrana pevnosti hraje důležitou roli při podpoře spolupráce mezi houbami žijícími krevetami, lze předpovědět, že eusocialita by posílila schopnost získávat, bránit a udržovat omezené hostitelské zdroje ve srovnání s méně společenskými druhy. Duffy a Macdonald (2010) testovali tuto předpověď v Belize zkoumáním toho, jak hojnost krevet korelovala se společenstvím mezi druhy. Zjistili, že eusociální druhy jsou hojnější, zabírají více hub a mají širší rozsah hostitelů než nesociální druhy sestry.

Rozpoznání nestmate

S. regalis jsou výjimečně tolerantní ke konspecifikám v rámci svých kolonií a agresivní vůči konspecifikám, nikoli z vlastní kolonie. Tyto mírové interakce lze přičíst blízké genetické příbuznosti mezi hnízdami. Údaje o alozymu odhalily, že příbuznost v koloniích je vysoká, v průměru 0,50, což naznačuje, že kolonie u tohoto druhu představují blízké příbuzenské skupiny. Existence takových skupin je důležitým předpokladem vysvětlení sociální evoluce na základě výběru kin. Během experimentu vetřelce rezidentní krevety méně kontaktovali zahraniční poddruhové a přichycovali se častěji, než když čelili nestmate. Protože hnízdo je obecně blízkým příbuzným v S. regalis , tato diskriminace může odrážet rozpoznávání příbuzných a může pomoci zachovat integritu sociálních kolonií strukturovaných podle kin.

Diskriminace Nestmate pravděpodobně zahrnuje jak vodní, tak kontaktní chemické signály, u nichž bylo prokázáno, že zprostředkovávají rozpoznávání pohlaví u jiných alpheidů . Vysoká frekvence kontaktů narušitele s královnou může naznačovat, že produkuje feromony jako u sociálního hmyzu.

Languages

In other projects