Ferugliotherium -Ferugliotherium

Ferugliotherium
Vědecká klasifikace Upravit
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Třída: Mammalia
Rodina: † Ferugliotheriidae
Rod: † Ferugliotherium
Bonaparte , 1986
Druh:
† F. windhauseni
Binomické jméno
† Ferugliotherium windhauseni
Bonaparte, 1986
Synonyma
  • Vucetichia gracilis Bonaparte, 1990

Ferugliotherium je rod fosilních savců z čeledi Ferugliotheriidae z období Campanian a/nebo Maastrichtian ( pozdní křída ; asi před 70 miliony let) Argentiny. Obsahuje jediný druh, Ferugliotherium windhauseni , který byl poprvé popsán v roce 1986. Ačkoli byl původně interpretován na základě jediného brachydontního (nízko korunovaného ) moláru jako člena Multituberculata , vyhynulé skupiny malých savců podobných hlodavcům, byl rozpoznán jako příbuzný s hypsodontem (vysoce korunovanými) Sudamericidae po objevení dalšího materiálu na počátku 90. let. Poté, cobyla v roce 1999 popsánačelist sudamericid Sudamerica , tato zvířata (souhrnně známá jako Gondwanatheria ) již nebyla považována za multituberkuláty a několik zkamenělin, které byly dříve považovány za Ferugliotherium, bylo místo toho přiřazeno k neurčeným multituberkulátům. Od roku 2005 má vztah mezi gondwanatheres a multituberculate opět podporu. Blízce příbuzné zvíře, Trapalcotherium , bylo popsáno v roce 2009 na základě jediného zubu.

Ferugliotherium bylo doporučeno asi dvacet zubů a fragment čelisti , ale přiřazení mnoha z nich je kontroverzní nebo bylo nahrazeno. Horní a dolní řezáky jsou dlouhé a podobné hlodavcům a mají smalt pouze na jedné straně koruny. Fragment dolní čelisti ukazuje, že zubní jamka dolního řezáku byla velmi dlouhá a zasahovala pod čtvrtý premolár (p4). V tomto fragmentu je zachován p4. Je ve tvaru čepele a připomíná multituberkulované p4s. O stanovení této fosilie jako Ferugliotheria však jde. Identita několika dalších izolovaných premolárů přiřazených k Ferugliotherium , některé připomínající multituberkuláty, je také nejistá. První spodní molariform (molární jako zub, MF1) je znám ze čtyř příkladů, z nichž dvě byly původně identifikovány jako horních stoliček z jiného druhu ( Vucetichia gracilis ), který je nyní považován za synonymum z Ferugliotherium . Nesou dvě podélné řady po třech nebo čtyřech vrcholcích a příčných hřebenech a brázdách. Jediný příklad každého z druhého dolního (mf2) a prvního horního molariformu (MF1) ukazuje, že tyto zuby měly také podélné řady hrotů a příčné brázdy a hřebeny, ale mf2 měl pouze dva nebo možná tři vrcholky v řadě a MF1 měl tři podélné řady.

Ačkoli zuby Ferugliotherium mají mnohem nižší korunu než zuby Sudamericidae, sdílejí v podstatě podobný vzorec na okluzálním (žvýkacím) povrchu mf1 a mf2, podobné řezáky, pohyb zpětné čelisti během žvýkání a sklovinu s malými hranoly . Ferugliotherium je myšlenka k byli malá zvířata, s tělesnou hmotností asi 70 g (2,5 oz), a směl jíst hmyz a rostlinný materiál. Jeho pozůstatky byly nalezeny ve dvou geologických formacích jižní Argentiny, kde je součástí savčí fauny, která zahrnuje také sudamericid Gondwanatherium a různé dryolestoidy .

Taxonomie

Ferugliotherium windhauseni byl pojmenován v roce 1986 argentinským paleontologem José Bonaparte na základě jediného druhého dolního moláru (m2) z pozdně křídového souvrství Los Alamitos v Argentině. Jak obecný název , Ferugliotherium , tak specifický název , windhauseni , ctí geology, kteří studovali geologii Patagonie : Egidio Feruglio a Anselmo Windhausen . Bonaparte vytvořil novou rodinu , Ferugliotheriidae pro nové druhy a pokusně přidělen do multituberculata , zaniklé skupiny savců, která byla různorodá během pozdní křídy, hlavně v severních kontinentů ( Laurasia ). V následujících letech další nálezy umožňovaly jistější přiřazení k Multituberculata. V roce 1990 Bonaparte popsal Vucetichia gracilis na základě toho, co interpretoval jako dva horní stoličky příbuzného Gondwanatheria v řádu Gondwanatheria , malé skupiny savců, která byla v té době známá pouze z argentinských fosilií a byla považována za příbuznou xenarthransu jako součástí nyní vyřazené skupiny zvané Paratheria . Obecný název Vucetichia připomíná argentinského paleontologa Guiomara Vuceticha a konkrétní název gracilis (latinsky „štíhlý“) odkazuje na malou velikost zvířete.

Nicméně, v roce 1990 David W. Krause a Bonaparte tvrdili, že Gondwanatheria, včetně Ferugliotherium (rodina Ferugliotheriidae), Gondwanatherium a Sudamerica (rodina Sudamericidae ), by měla být umístěna v Multituberculata. O dva roky později Krause, Bonaparte a Zofia Kielan-Jaworowska popsali další materiál Ferugliotherium (který předběžně umístili do multituberkulovaného podřádu Plagiaulacoidea ) a navrhli, že předpokládané horní stoličky Vucetichie byly ve skutečnosti silně opotřebované první nižší molariformy (mf1) Ferugliotherium . V roce 1993 Krause popsal nenošené mf1 Ferugliotherium a potvrdil, že Vucetichia byla založena na opotřebovaných vzorcích Ferugliotherium, a proto jeho synonymem . Ve stejném roce spolu s Bonapartem znovu tvrdili , že Ferugliotherium , Gondwanatherium a Sudamerica vytvořily úzce související skupinu multituberkulátů, které nazývali nadčeleď Gondwanatherioidea. Kielan-Jaworowska a Bonaparte popsali fragment dolní čelisti s multituberkulátovým dolním čtvrtým premolárem (p4) z Los Alamitos v roce 1996 a předběžně jej identifikovali jako Ferugliotherium . Na základě morfologických rysů fragmentu čelisti tvrdili, že gondwanatheriani nejsou úzce spjati s žádnou jinou multituberkulovanou skupinou, a následně je umístili do svého vlastního podřádu, Gondwanatheria.

V roce 1999 Rosendo Pascual a jeho kolegové popsali čelist Sudameriky . Protože některé z rysů této čelisti byly považovány za nekompatibilní s multituberkulovanou identitou, považovali gondwanatheres (včetně Ferugliotherium ) za Mammalia incertae sedis . V roce 2009 však Yamila Gurovich a Robin Beck argumentovali ve prospěch blízkého vztahu mezi gondwanatheres (včetně Ferugliotherium ) a multituberculate. Spor je částečně způsoben neshodou ohledně přiřazení dvou horních premolárů a fragmentu čelisti popsaných Kielan-Jaworowskou a Bonaparte v roce 1996; Gurovich a Beck je identifikují jako Ferugliotherium , zatímco Kielan-Jaworowska a další je považují za neurčité multituberkuláty.

V roce 2000 byly objeveny některé možné blízké příbuzné Ferugliotheria . Tajemný zub z paleogénu Peru, LACM 149371 , byl popsán v roce 2004 jako potenciálně související s rodinou Ferugliotheriidae. Kielan-Jaworowska a kolegové popsali p4 z formace La Colonia (pozdní křída v Argentině) jako nový multituberkulovaný rod, Argentodites , v roce 2007, ale Gurovich a Beck zaznamenali blízké podobnosti mezi tímto p4 a p4 v možném fragmentu čelisti Ferugliotheria a navrhl, aby představoval Ferugliotherium nebo blízce příbuzný druh. Jediný mf1 z Allenova souvrství (pozdní křída Argentiny) byl v roce 2009 popsán jako další rod feruglioteriidů , Trapalcotherium .

Popis

Vzorky z formace Los Alamitos přiřazené Ferugliotherium
Vzorek Orgán V současné době identifikován jako Ferugliotherium ? Délka (mm) Šířka (mm) Výška (mm)
MACN Pv-RN 20 Správně mf2 Ano ( holotyp ) 1,70 1,70 -
MACN Pv-RN 174 Vlevo mf1 Ano ( holotype of Vucetichia gracilis ) 2.20 1,60 -
MACN Pv-RN 175 Správně mf1 Ano 2.10 1,40 -
MACN Pv-RN 248 Vlevo MF1 Ano 2,50 1,70 -
MACN Pv-RN 249 dP2/dP3? Možná 1,50 0,70 -
MACN Pv-RN 250 dP2/dP3? Možná - - -
MACN Pv-RN 251 dp1/dp2/dp3? Možná 0,85 0,50 -
MACN Pv-RN 252 Nižší premolár? Dokonce ani určitě savčí - - -
MACN Pv-RN 253 Správně mf1 Ano - 1,50 -
MACN Pv-RN 701A Vlevo i1 Ano - 1.30 2.40
MACN Pv-RN 701B Vlevo i1 Ano - - -
MACN Pv-RN 701C Správně i1 Ano - - -
MACN Pv-RN 702A I2 Ano - 1.10 1,50
MACN Pv-RN 702B I2 Ano - - -
MACN Pv-RN 702C I2 Ano - 0,90 1.20
MACN Pv-RN 702D I2 Ano - - -
MACN Pv-RN 970 (nebo 254) Správně i1 Ne (odkazováno na Gondwanatherium ) ~ 40 (nefunkční) 3.1 6.3
MACN Pv-RN 975 Dentární fragment s p4 Možná 4,8 (p4) 0,9 (p4) -
MLP 88-III-28-1 Vlevo mf1 Ano 2.2 1.5 -

Ferugliotherium je známé z izolovaných zubů, jejichž přiřazení některých je kontroverzní. Materiál z formace Los Alamitos, který je většinou v Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (MACN) v Buenos Aires , s jedním zubem v Museo de La Plata (MLP) v La Plata, Argentina , byl důkladně popsán; zatímco existují další fosilie Ferugliotherium z formace La Colonia, nebyly podrobně popsány. Ačkoli fragmentární povaha známých zkamenělin Ferugliotheria znemožňuje s jistotou určit jeho zubní vzorec , Gurovich navrhl, že měl jeden řezák (možná dva v horní čelisti), žádné špičáky , jeden nebo dva premoláry a dva stoličky na každém straně dolní a horní čelisti. Na základě srovnání se Sudamerikou , o které je známo, že měla ve spodní čelisti čtyři spodní molariformy (zuby podobné molárům, buď premoláry nebo moláry), Pascual a Ortiz-Jaureguizar v roce 2007 navrhli, že Ferugliotherium mohlo mít také čtyři nižší stoličky.

Ferugliotherium bylo mnohem menší než sudamericidy Gondwanatherium a Sudamerica a jeho tělesná hmotnost se odhaduje na asi 70 g (2,5 oz). Na rozdíl od hypsodontních (vysoce korunovaných) sudamericidů má Ferugliotherium brachydontové (nízko korunované) molariformní zuby, které jsou podepřeny alespoň dvěma kořeny, ani jedním masivním kořenem. Směr opotřebení zubů naznačuje, že Ferugliotherium , Gondwanatherium a Sudamerica měly pohyb palinální čelisti (tj. Spodní čelist se při silovém tahu žvýkání pohybovala dozadu) - což je rys, který lze jinak pozorovat pouze u multituberkulátů mezi savci.

Řezáky

Tři dílčí Ferugliotherium dolní řezáky (MACN Pv-RN 701A, 701B a 701C) jsou známy z Los Alamitos formace. Další řezák, MACN Pv-RN 970, byl Bonaparte v roce 1990 přidělen Ferugliotheriu , ale je mnohem větší než ostatní tři řezáky, které jsou jinak podobné, a pravděpodobně místo toho představuje Gondwanatherium . Zachovány jsou pouze špičky tří řezáků. Jsou příčně stlačeny s odhadovanou šířkou 1,3 mm a výškou 2,4 mm v 701A. Mediální strana (směrem do středu úst) je plochá, ale boční strana (směrem do stran) je konvexní. Smalt je pouze na spodní (ventrální) straně. Na špičce je velká fazeta opotřebení , která svírá s ventrálním okrajem v 701A úhel asi 35 °. Tři fragmenty řezáku jsou identifikovány jako Ferugliotherium kvůli jejich velikosti a původu a přítomnosti omezeného sklovinového pásu. Vykazují rysy, jako je boční stlačení, ostrý úhel na špičce, malé zakřivení a nepravidelný průřez, které jsou obvykle pozorovány u dolních, nikoli horních řezáků u savců s procumbentními řezáky, jako jsou hlodavci a taitiolabidoidní multituberkuláty.

Předpokládá se, že čtyři vzorky (MACN Pv-RN 702A až 702D) představují druhé horní řezáky (I2) Ferugliotherium . 702A (výška 1,5 mm; šířka 1,1 mm) a 702B jsou o něco větší než 702C (výška 1,2 mm; šířka 0,9 mm) a 702D. Menší řezáky nemohou být bočními řezáky (I3), protože opotřebovací fazeta 702C je silnější, než by se u I3 očekávalo; proto jsou všechny čtyři horní řezáky identifikovány jako centrální řezáky (I2). Aby vysvětlili rozdíl ve velikosti, Krause a kolegové navrhli, aby velikost Ferugliotheria byla proměnlivá nebo že menší řezáky byly opadavé prekurzory většího trvalého zubu. Považovali za méně pravděpodobné, že bylo přítomno více druhů s podobnými řezáky. Horní řezáky mají smalt pouze na hřbetní straně. Fazeta opotřebení na špičce je zachována pouze při 702C, svírající s hřbetní stranou úhel 52 ° a je konkávnější než fazeta ve spodních řezácích. 702A – D jsou rozpoznatelné jako horní řezáky, protože mají na špičce méně ostrý úhel a jsou méně příčně stlačené, více zakřivené a v průřezu eliptické.

Řezáky Ferugliotherium a Gondwanatherium mají podobný celkový tvar a sdílejí omezený pás skloviny - což je rys, který se jinak vyskytuje pouze u multituberkulátů mezi druhohorními savci. Řezáky Sudameriky jsou také podobné.

Dolní čelist se spodním premolárem

MACN Pv-RN 975, fragment dolní čelisti (dolní čelist) zachovávající jeden premolár, byl objeven v roce 1991 a předběžně identifikován jako Ferugliotherium Kielan -Jaworowska a Bonaparte v roce 1996, ale toto přiřazení zůstává kontroverzní. Špatně zachovaný a opotřebovaný premolár je zub podobný čepelím, připomínající multituberkulované čtvrté nižší premoláry (p4). Premolár je dlouhý 4,8 mm a nese osm slabých hřbetů jak na labiální (směrem ke rtům), tak lingválním (směrem k jazyku) stranách. Na labiální straně jsou čtyři hřbety vzadu více odděleny než čtyři před nimi. Zadní a přední okraj zubu jsou rovnoběžné a na labiální straně není malý hrot. Existují dva kořeny; ten vpředu je větší než ten vzadu a nese brázdu. Dolní okraj smaltovaného krytu je na přední straně označen dvěma půlkruhovými prodlouženími skloviny, ale vzadu je pouze jedno takové prodloužení. Svou velikostí, počtem hřebenů a zjevně větší délkou než výškou se liší od všech známých multituberkulátních prvních, druhých a třetích nižších premolárů, což naznačuje, že jde o p4.

Samotný chrup (dolní čelist) je robustní a krátký. Osa délky p4 svírá s délkovou osou čelistní kosti úhel asi 58 °. Kost je konkávní na lingvální, ale konvexní na labiální straně. Mezi p4 a řezákem, který by byl před ním, jako v čelisti Sudameriky, je diastema (mezera) . Gurovich odhadl délku diastému na 2,5 mm. Existuje zaoblený mentální foramen (otvor v labiální straně čelistní kosti) o průměru 0,7 mm, umístěný asi 0,8 mm pod hřbetním okrajem kosti a 1,5 mm před p4. Přestože samotný řezák není zachován, jeho alveolus (pouzdro kořene) je částečně. Stejně jako v Sudamerice zasahuje daleko do zubaře a prochází pod p4. Alveolus je široký 1,5 mm pod předním kořenem p4 a 1,4 mm v zadní části fragmentu čelisti. Přestože výšku alveolu nelze určit, protože spodní strana je odlomená, řezák musel být docela hluboký.

Když bylo zjištěno, že Sudamerica má ve spodní čelisti čtyři molariformní zuby a žádný čepel jako premolár, Pascual, Kielan-Jaworowska a jeho kolegové odstranili MACN Pv-RN 975 z Ferugliotherium , u kterého očekávali stejný zubní vzorec jako jeho kolega gondwanatude Sudamerica , a místo toho jej identifikoval jako neurčitý multituberculate. Pascual a jeho kolegové tvrdili, že molariformní zuby, jak je vidět v Sudamerice, se nemohly vyvinout z čepelí podobného p4 Ferugliotheria a že je nepravděpodobné, že by v Sudamerice byly přidány další stoličky . V letech 2004 a 2007 Kielan-Jaworowska a kolegové zarovnali zubař s multituberkulátovým podřadem „ Plagiaulacida “, protože p4 je v labiálním pohledu obdélníkový, není zakřivený jako v podřádu Cimolodonta . Tato funkce byla také použita k rozlišení MACN Pv-RN 975 od jediného p4 přiřazeného Argentodites , který byl předběžně umístěn v Cimolodonta.

Gurovich, Guillermo Rougier a jeho kolegové naopak tvrdí, že zubní lékař je odkazovatelný na Ferugliotherium a že p4s Argentodites a MACN Pv-RN 975 jsou velmi podobné. Alveolus MACN Pv-RN 975 odpovídá velikosti dolních řezáků připisovaných Ferugliotheriu a lopatkovitý premolár má velikost očekávanou pro zvíře s molariformami velikosti zubů Ferugliotherium . Pokud dentary a premoláry (jejichž identifikace byla podobně kontroverzní; viz níže) nepatří k Ferugliotheriu , pak, tvrdí Gurovich a Beck, formace Los Alamitos by obsahovala dva savce ( Ferugliotherium a multituberculate) podobné velikosti a morfologii a pravděpodobně tedy zabírající podobné ekologické výklenky - a jeden z nich by byl zastoupen pouze molariformy a řezáky a druhý pouze premoláry a fragmentem čelisti mezi dostupnými fosiliemi. Kromě toho třeba poznamenat, že přechod od listové k molariform premolárů skutečně byly pozorovány ve fosilním záznamu ze zaniklé sthenurine klokany, a že první molariform v Sudamerica a Gondwanatherium je bočně stlačena, což naznačuje, že to může odvodit z čepele -jako zub. Gurovich a Beck přisuzovali tvarový rozdíl mezi MACN Pv-RN 975 a Argentodites p4s rozsáhlému opotřebení prvního z nich a navrhli, že jsou oba dostatečně podobní, že pravděpodobně představují alespoň blízce příbuzné druhy.

Další premoláry

Krause a kolegové identifikovali jeden zub, MACN Pv-RN 251, jako možný opadavý přední (tj. Ne p4 nebo dp4, opadavá verze p4) dolní premolár Ferugliotherium . Je nepatrný, s délkou 0,85 mm a šířkou 0,5 mm (za předpokladu, že zub je správně orientován). Na špičce koruny nese dvě zoubkování (malé výčnělky) - jedno kolem středu koruny a druhé v zadní části koruny, kde je nejvyšší. Dva prominentní hřebeny sestupují z každého vroubkování směrem dopředu po stranách zubu. Nejsou zachovány žádné kořeny, ale zaoblený povrch spodní strany zubu naznačuje, že mohly být resorbovány, což by naznačovalo, že zub je opadavý. Krause a kolegové navrhli, že zub mohl být nejpřednějším premolárem, ať už opadavý nebo trvalý. Kielan-Jaworowska a Bonaparte však napsali, že tento zub neodpovídá částečné čelisti MACN Pv-RN 975, která před p4 nemá alveoly, a Pascual a kolegové se v roce 1999 shodli, že zub pravděpodobně nepatří Ferugliotheriu .

Bonaparte identifikoval další zub, MACN Pv-RN 252, jako možný nižší premolár Ferugliotherium v roce 1990, ale tato fosilie je velmi fragmentární a podle Krause a kolegů nelze ani dokázat, že jde o zub savce.

Krause a kolegové identifikovali dva zuby, MACN Pv-RN 249 a 250, jako přední horní premoláry. 249 nese dvě podélné řady vrcholů. Jedna řada (řada A; případně lingvální) obsahuje čtyři vrcholy, druhá (řada B) obsahuje nejméně dvě, ale je poškozená. V řadě A jsou tři hřebeny (vpředu, uprostřed a vzadu) vybíhající ze špičky základny každého hrotu. Druhý a třetí vrchol jsou největší a nejvíce od sebe oddělené. V řadě B nese jeden vrchol tři hřebeny, z nichž jeden zasahuje směrem k druhému cípu v řadě a dva další směrem k řadě A) a druhý vrchol je poškozen. 250 je fragmentárnější, ale nese alespoň pět vrcholů a může představovat stejnou polohu zubu jako 249, ačkoli by pocházela z opačné strany úst. Byla studována mikrostruktura skloviny tohoto zubu. Se šířkou asi 55 μm poblíž špičky hrotu je sklovina tenká. Na smaltované hranoly jsou rovné, malé a zakulacené a existuje jen málo materiálu mezi hranoly. Malé, zaoblené hranoly jsou také vidět v Gondwanatherium , Sudamerica a dalších gondwanatheres, ale v několika multituberculate. Dokonce i v těch multituberkulátech, které mají malé hranoly, je plášť hranolu uzavřen, ale plášť je neúplný v Gondwanatherium a případně Ferugliotherium .

Krause a kolegové napsali, že tyto dva zuby připomínají opuštěné přední horní premoláry opuštěné více tuberkuláty , zejména druhý a třetí premolár (P2 a P3), a použili to jako jeden ze svých argumentů pro identifikaci Ferugliotheria jako multituberkulátu. Nicméně, stejně jako u zubního MACN Pv-RN 975, dva horní premoláry byly vyloučeny z Ferugliotherium a identifikovány jako multituberkuláty Kielan-Jaworowskou a kolegy po objevu čelisti Sudameriky . Gurovich je nadále identifikuje jako Ferugliotherium na základě jejich velikosti a původu a dalších podobností mezi Ferugliotheriem a multituberkuláty.

Dolní molariformy

Z formace Los Alamitos (MACN Pv-RN 20, 174, 175 a 253 a MLP 88-III-28-1) je známo pět domnělých nižších molariformů Ferugliotheria . Tyto zuby zahrnují holotypů z Ferugliotherium windhauseni (MACN Pv-RN 20, jediný druhý spodní molariform, nebo m2) a Vucetichia gracilis (MACN PV-RN 174).

Nejzachovalejší mf1 je MLP 88-III-28-1. Koruna je nenošená a úplná a nejsou tam žádné kořeny, což naznačuje, že zub ještě nevybuchl, když jeho majitel zemřel. Krause, který zub poprvé popsal v roce 1993, jej identifikoval jako pravý molár, ale následný objev čelisti Sudameriky jasně ukázal, že molariformy Ferugliotherium byly obráceny a MLP 88-III-28-1 je ve skutečnosti zleva straně čelisti. Zub je 2,2 mm dlouhý a 1,5 mm široký. Koruna je zhruba obdélníková, se zaoblenými rohy a nese dvě podélné řady vrcholů. Jazyková řada se skládá ze čtyř vrcholů, které jsou menší a nižší než tři labiální. Hroty v této řadě se zmenšují a snižují zepředu dozadu. Dva hroty sestupují ze špičky každého hrotu na jazykové a labiální strany. Labiální hřebeny na prvním a čtvrtém vrcholku dosahují pouze základny hrotu, ale ty na druhém a třetím vrcholku se spojují s hřebeny sestupujícími z prvního a druhého labiálního vrcholku. V prvních třech špičkách se jazykový hřbet rozprostírá blízko jazykového okraje zubu a poté se otáčí dozadu; konec hřebene je lingvální k dalšímu cípu. Ve čtvrtém hrotu se hřbet stěží rozšiřuje dozadu, ale spíše labiálně, tvoří zadní okraj zubu a spojuje hřeben sestupný z posledního labiálního hrotu. Labiální hrotová řada zahrnuje tři, větší vrcholky, z nichž každý nese dva hřebeny, které jazykově sestupují do údolí mezi dvěma řadami hrotů. Přední hřeben každého páru končí ve středním údolí a zadní hřeben spojuje hřeben z jazykového hrotu. Hřebenový vzor má za následek přítomnost tří příčných rýh mezi hlavními vrcholy.

Další mf1, MACN Pv-RN 253, je téměř nenošený, ale poškozený: zachovány jsou pouze přední dva jazykové hroty a první dva hroty a část třetího v labiální řadě. Tento zub je ve všech ohledech podobný MLP 88-III-28-1. Gurovich však naznačuje, že se může jednat i o m2. MACN Pv-RN 174, který je silně opotřebovaný, a MACN Pv-RN 175, který je nejen silně opotřebovaný, ale také prošel silným oděrem, byly původně identifikovány jako horní stoličky Vucetichia gracilis Bonaparte v roce 1990. Kořeny MACN Pv -RN 174 jsou zachovány; v přední a zadní části zubu je dvojice kořenů, které jsou srostlé poblíž jejich základen. Má malé smaltované hranoly. Krause a kolegové v roce 1992 navrhli, aby 174 a 175 byly mf1s Ferugliotheria na základě podobností s 253, a Krause to potvrdil v roce 1993 popisem kompletního mf1 MLP 88-III-28-1. Související feruglioteriidní rod Trapalcotherium je znám z jednoho mf1, který je podobný Ferugliotherium mf1s, ale liší se v některých morfologických detailech (viz Trapalcotherium : Relationships ).

Holotyp, MACN Pv-RN 20, je správným mf2 podle Krause a kolegů (1992) a Gurovich (2005), ale Gurovich považoval stranu, kterou Krause a jeho kolegové považovali za jazykovou, za labiální a naopak. Druhý výklad je použit v následujícím popisu. Je téměř hranatý, ale vpředu je o něco užší než vzadu. Labiální strana zubu je vyšší a méně opotřebovaná než jazyková. Existují dvě řady vrcholů a každý jazykový hrot je spojen s každým labiálním vrcholem širokým hřebenem, s jednou nebo více fossami uprostřed. Jeden ze dvou labiálních hrotů mohl být rozdělen na dva menší hroty. Oba hřebeny jsou od sebe odděleny hlubokou brázdou. Hranoly skloviny tohoto zubu jsou malé, jako u premoláru MACN Pv-RN 250.

Příčné hřebeny mezi vrcholy, jak je vidět na Ferugliotherium , jsou známy pouze v jednom multituberkulátu, Essonodon , ale hřebenový vzor v Essonodonu je komplikovanější a zvíře postrádá výrazné brázdy Ferugliotherium a liší se v mnoha dalších rysech. Na druhé straně, celkové vzorce vrcholů a hřebenů jsou v podstatě podobné mezi Ferugliotherium , Gondwanatherium a Sudamerica , což naznačuje, že tyto tři jsou úzce příbuzné.

Horní molariformy

Jeden zub, MACN Pv-RN 248, je v současné době identifikována jako Ferugliotherium horní molariform. V roce 1992 jej Krause a jeho kolegové označili jako pravý MF1, ale Gurovich jej identifikoval jako levý MF1 nebo dokonce pravý mf1. LACM 149371 , tajemný zub z paleogénu z Santa Rosa , Peru, může představovat horní stoličky zvířete vztahující se k Ferugliotherium . Stejně jako posledně jmenovaný má hroty, které jsou stlačeny zepředu dozadu a které jsou spojeny se středem koruny nízkými hřebeny.

MACN Pv-RN 248 je poněkud poškozený a téměř obdélníkový, ale vzadu trochu užší než vpředu. Zub nese tři podélné řady vrcholů. Střední řada se skládá z pěti vrcholů, labiální řada (za předpokladu, že je to levý M1; pokud je zprava, „lingvální“ a „labiální“ by měly být obráceny) obsahuje dva nebo možná tři vrcholky a jazykový řádek obsahuje pravděpodobně čtyři vrcholy. Lingvální a střední řada se rozprostírá po celé délce zubu, ale labiální řada je kratší a rozprostírá se asi na 70% délky. Střední řada je orientována šikmo vzhledem k podélné ose zubu, takže sbíhá s jazykovou řadou směrem k zadní části zubu. Přední jazykový roh zubu chybí, ale zdá se, že první hrbolky v jazykové a střední řadě jsou spojeny dvěma hřebeny, jedním na předním okraji zubu a druhým v zadní části hrotů. Mezi dvěma vrcholy a jejich spojovacími hřebeny leží hluboká fossa (pánev). Za těmito dvěma hroty se po celé šířce zubu rozprostírá příčná brázda. Druhý jazykový a střední vrchol jsou také spojeny hřebenem, který je poněkud slabší než ty, které spojují první hroty. Další příčná brázda se rozprostírá za druhým vrcholem a také odděluje druhý střední hrot od labiální řady. Třetí brázda za třetím jazykovým a středním vrcholem také odděluje první od druhého labiálního hrotu. Ze čtvrtého jazykového hrotu sestupují tři hřebeny: jeden se připojuje ke čtvrtému střednímu cípu, jeden končí slepě mezi čtvrtým jazykovým a středním vrcholem a jeden se připojuje k pátému střednímu cípu. Druhý labiální hrot, který je větší než ten první, je povrchově rozdělen na dva menší vrcholky odsazením na jeho jazykové straně. Na základnách vrcholů jsou svislé rýhy.

Dosah a ekologie

Pozůstatky Ferugliotheria pocházejí ze dvou formací v pozdní křídě jižní Argentiny, z formací Los Alamitos a La Colonia . Tito a Allenova formace (která dala vznik Trapalcotheriu ) jsou datována do kampanského (před 84–71 miliony let) a/nebo maastrichtského (před 71–66 miliony let), předposledního a konečného stadia křídy. Formace La Colonia může být o něco mladší než ostatní dvě, zatímco formace Los Alamitos byla považována za Campanian a lze ji datovat do Campanian nebo Maastrichtian na základě palynologie . Allenova formace je pravděpodobně maastrichtská, ale ne nejnovější maastrichtská.

Formace Los Alamitos se nachází v jihovýchodní provincii Río Negro , v blízkosti města Cona Niyeu a byla pravděpodobně uložena v bažinatém prostředí. V roce 1983 to přineslo první mezozoický savec, který byl nalezen v Argentině, Mesungulatum houssayi , a od té doby se fauna savců rozšířila na 14 druhů. Většina z nich patří do archaické savčí skupiny Dryolestoidea , ale fauna zahrnuje také gondwanatheres Ferugliotherium a Gondwanatherium . Dryolestoids Mesungulatum houssayi a Groebertherium novasi a dva gondwanatheres jsou nejběžnější savci. Mezi další zkameněliny nalezené ve formaci Los Alamitos patří ryby, žáby, želvy, hadi madtsoiidové , dinosauři jako Secernosaurus , plži a další bezobratlí.

Formace La Colonia vyčnívá v severo-centrální provincii Chubut a savčí fosilie pocházejí z údolí Mirasol Chico . Formace zahrnuje říční (říční), hlubinná a pobřežní ložiska a savčí fauna pravděpodobně pochází z ústí, přílivové roviny nebo pobřežní pláně. Formace La Colonia také obsahuje dryolestoidy, jako je Coloniatherium a Reigitherium , stejně jako feruglioteriid a domnělé multituberkulované Argentodity . Formace La Colonia navíc přinesla zkameněliny celé řady dalších zvířat, včetně krokodýlů, plesiosaurů , plicníků ( Ceratodus ) a dinosaurů (včetně Carnotaura ).

Sudamericidy s vysokou korunou byly pravděpodobně býložravci, ale Ferugliotherium s nižší korunou bylo pravděpodobně hmyzožravcem nebo všežravcem, jako podobné multituberkuláty, jako je Mesodma , o kterém se předpokládá, že jedl hmyz, jiné členovce, semena a/nebo ořechy. Mohlo to použít své řezáky pro hlodání nebo krájení a čepel podobný p4 mohl být také použit pro krájení tvrdých částí rostlin, jako jsou semena. Vzory opotřebení na zubech Ferugliotherium nezávisle naznačují, že zvíře mohlo jíst nějaký rostlinný materiál.

Reference

Citovaná literatura

externí odkazy