Apomixis -Apomixis

Vegetativní apomixie u Poa bulbosa ; místo květů se tvoří cibuloviny

V botanice je apomixis nepohlavní rozmnožování bez oplodnění. Jeho etymologie je řecká pro „pryč od“ + „míchání“. Tato definice zejména nezmiňuje meiózu . Takže "normální nepohlavní rozmnožování " rostlin, jako je množení z řízků nebo listů, nebylo nikdy považováno za apomixis, ale nahrazení semene rostlinou nebo nahrazení květu bulbils byly kategorizovány jako typy apomixie. Apomikticky produkovaní potomci jsou geneticky identičtí s mateřskou rostlinou.

Někteří autoři zahrnuli všechny formy asexuální reprodukce do apomixie, ale toto zobecnění termínu již zaniklo.

V kvetoucích rostlinách se termín "apomixis" běžně používá v omezeném smyslu a znamená agamospermii , tj. klonální reprodukci semeny. Ačkoli by se agamospermie teoreticky mohla vyskytovat u nahosemenných rostlin , zdá se, že v této skupině chybí.

Apogamie je příbuzný termín, který měl v průběhu času různé významy. V rostlinách s nezávislými gametofyty (zejména kapradiny ) se termín stále používá zaměnitelně s „apomixis“ a oba se vztahují k tvorbě sporofytů partenogenezí buněk gametofytů.

Mužská apomixie ( paternal apomixis ) zahrnuje nahrazení genetického materiálu vajíčka genetickým materiálem pylu.

Vývoj

Protože apomiktické rostliny jsou geneticky identické z jedné generace na druhou, každá linie má některé znaky skutečného druhu , přičemž si udržuje rozdíly od jiných apomiktických linií v rámci stejného rodu , přičemž má mnohem menší rozdíly, než je běžné mezi druhy většiny rodů. Často se jim proto říká mikrodruhy . U některých rodů je možné identifikovat a pojmenovat stovky nebo dokonce tisíce mikrodruhů, které mohou být seskupeny jako agregáty druhů , obvykle uváděné ve flórách s konvencí " Genus species agg." (jako je ostružiník , Rubus fruticosus agg.). V některých rostlinných rodinách jsou rody s apomixí docela běžné, například u hvězdnicovitých , lipnicovitých a růžovitých . Příklady apomixie lze nalézt v rodech Crataegus (hloh), Amelanchier (shadbus), Sorbus ( jeřabiny a trstiny ), Rubus (ostružiny nebo ostružiny), Poa ( luční trávy ), Nardus stricta ( matgras ), Hieracium ( jestřábníky ) a Taraxacum ( pampelišky ). Apomixis se vyskytuje u asi 10 % celosvětově existujících kapradin . Mezi polystichoidními kapradinami se apomixis vyvinul několikrát nezávisle ve třech různých kladech .

Ačkoli evoluční výhody sexuální reprodukce jsou ztraceny, apomixis může předávat rysy náhodné pro evoluční zdatnost. Jak řekl Jens Clausen :

Apomici skutečně objevili efektivitu hromadné výroby dávno předtím, než ji pan  Henry Ford aplikoval na výrobu automobilu. ... Fakultativní apomixis ... nebrání variaci; spíše rozmnožuje určité odrůdové produkty.

Fakultativní apomixie znamená, že apomixie se nevyskytuje vždy, tj. může dojít i k sexuální reprodukci. Zdá se pravděpodobné, že veškerá apomixie v rostlinách je fakultativní; jinými slovy, že „obligátní apomixie“ je artefakt nedostatečného pozorování (chybějící neobvyklá sexuální reprodukce).

Apogamie a aposporie u nekvetoucích rostlin

Gametofyty mechorostů a méně běžně kapradiny a lycopody si mohou vyvinout skupinu buněk, které rostou do podoby sporofytu daného druhu, ale s ploidní úrovní gametofytu, což je fenomén známý jako apogamie. Sporofyty rostlin těchto skupin mohou mít také schopnost tvořit rostlinu, která vypadá jako gametofyt, ale s ploidní úrovní sporofytu, což je fenomén známý jako aposporie.

Viz také níže popsaná androgeneze a androklineze, typ samčí apomixie, který se vyskytuje u jehličnanu, Cupressus dupreziana .

U kvetoucích rostlin (angiospermy)

Agamospermie, nepohlavní rozmnožování semeny, se u kvetoucích rostlin vyskytuje mnoha různými mechanismy a jednoduchá hierarchická klasifikace různých typů není možná. V důsledku toho existuje téměř tolik různých použití terminologie pro apomixii u krytosemenných rostlin, kolik je autorů na toto téma. Pro anglicky mluvící je Maheshwari 1950 velmi vlivný. Němečtí mluvčí by možná dali přednost konzultaci s Rutishauserem 1967. Některé starší učebnice se na základě dezinformací (že vaječná buňka v meioticky neredukovaném gametofytu nemůže nikdy oplodnit) pokusily reformovat terminologii tak, aby odpovídala termínu partenogeneze, jak se používá v zoologii , a to nadále způsobuje mnoho zmatků.

Agamospermie se vyskytuje hlavně ve dvou formách: U gametofytické apomixie embryo vzniká z neoplozené vaječné buňky (tj. partenogenezí) v gametofytu, který byl produkován z buňky, která nedokončila meiózu. V adventivním zárodku (sporofytická apomixie) se zárodek tvoří přímo (nikoli z gametofytu) z jadérka nebo pletivové tkáně (viz nucelární zárodek ).

Druhy v kvetoucích rostlinách

Karibská agáve produkující rostlinky na starém květním stonku.

Maheshwari použil následující jednoduchou klasifikaci typů apomixí v kvetoucích rostlinách:

• Nerekurentní apomixie : U tohoto typu "mateřská buňka megaspory prochází obvyklým meiotickým dělením a vzniká megagametofyt haploidního embryonálního vaku . Nové embryo pak může vzniknout buď z vajíčka (haploidní partenogeneze) nebo z nějaké jiné buňky gametofytu (haploidní apogamie )." Haploidní rostliny mají o polovinu méně chromozomů než mateřská rostlina a „proces se neopakuje z jedné generace na druhou“ (proto se nazývá nerekurentní). Viz také partenogeneze a apogamie níže.
• Recidivující apomixie se nyní častěji nazývá gametofytická apomixie : U tohoto typu má megagametofyt stejný počet chromozomů jako mateřská rostlina, protože meióza nebyla dokončena. Obecně vzniká buď z archesporiální buňky nebo z nějaké jiné části jádra .
• Adventivní embryo , také nazývané sporofytická apomixie , sporofytické pučení nebo nucelární embryo : Zde může být ve vajíčku megagametofyt , ale embrya nevznikají z buněk gametofytu; vznikají z buněk nucellu nebo integumentu. Adventivní zárodek je důležitý u několika druhů citrusů , u Garcinia , Euphorbia dulcis , Mangifera indica atd.
• Vegetativní apomixis : U tohoto typu „jsou květy nahrazeny cibulemi nebo jinými vegetativními propagulemi, které často klíčí ještě na rostlině“. Vegetativní apomixie je důležitá mimo jiné u Allium , Fragaria , Agave a některých trav.

Typy gametofytické apomixie

Gametofytická apomixie u kvetoucích rostlin se vyvíjí několika různými způsoby. Megagametofyt se vyvíjí s vaječnou buňkou uvnitř, která se vyvíjí v embryo prostřednictvím partenogeneze . Centrální buňka megagametofytu může vyžadovat oplodnění k vytvoření endospermu , pseudogamní gametofytické apomixie nebo u autonomní gametofytické apomixie není oplodnění endospermu vyžadováno.

• V diplosporii (také nazývané generativní aposporie ) vzniká megagametofyt z buňky archesporia .
• V aposporii (také nazývané somatická aposporie ) vzniká megagametofyt z nějaké jiné (somatické) buňky nucellu.

Výsledkem je značný zmatek, protože diplosporie je často definována tak, že zahrnuje pouze mateřskou buňku megaspory , ale řada rostlinných rodin má mnohobuněčné archesporium a megagametofyt by mohl pocházet z jiné buňky archesporia.

Diplospory se dále dělí podle toho, jak se tvoří megagametofyt:

• Allium odorum –typ A. nutans . Chromozomy se zdvojují (endomitóza) a poté probíhá meióza neobvyklým způsobem, kdy se kopie chromozomů párují (spíše než původní mateřské a otcovské kopie).
• Taraxacum typ: Meióza I se nedokončí, meióza II vytváří dvě buňky, z nichž jedna degeneruje; tři mitotické divize tvoří megagametofyt.
• Typ Ixeris : Meióza I se nedaří dokončit; tři kola jaderného dělení proběhnou bez vytvoření buněčné stěny; pak dochází k tvorbě stěny.
• Typy Blumea – Elymus : Po mitotickém dělení následuje degenerace jedné buňky; tři mitotické divize tvoří megagametofyt.
• Typy Antennaria – Hieracium : tři mitotické divize tvoří megagametofyt.
• Typy Eragrostis – Panicum : Dvě mitotická dělení dávají 4jádrový megagametofyt, s buněčnými stěnami tvořícími buď tři nebo čtyři buňky.

Výskyt u kvetoucích rostlin

Apomixis se vyskytuje v nejméně 33 rodinách kvetoucích rostlin a několikrát se vyvinul ze sexuálních příbuzných. Apomiktické druhy nebo jednotlivé rostliny mají často hybridní původ a jsou obvykle polyploidní.

U rostlin s apomiktickou i meiotickou embryologií se podíl různých typů může lišit v různých ročních obdobích a podíl může měnit i fotoperioda . Zdá se nepravděpodobné, že by existovaly nějaké skutečně zcela apomiktické rostliny, protože u několika druhů, které byly dříve považovány za zcela apomiktické, byla nalezena nízká míra sexuální reprodukce.

Genetická kontrola apomixie může zahrnovat jedinou genetickou změnu, která ovlivňuje všechny hlavní vývojové složky, tvorbu megagametofytu, partenogenezi vaječné buňky a vývoj endospermu. Načasování různých vývojových procesů je však rozhodující pro úspěšný vývoj apomiktického semene a načasování může být ovlivněno mnoha genetickými faktory.

Některé související pojmy

• Apomeióza : "Bez meiózy"; obvykle znamená produkci meioticky neredukovaného gametofytu.
• Partenogeneze : Vývoj embrya přímo z vaječné buňky bez oplodnění se nazývá partenogeneze. Je dvou typů:
  • Haploidní partenogeneze : Partenogeneze normálního haploidního vajíčka (meioticky redukovaného vajíčka) do embrya se nazývá haploidní partenogeneze. Pokud byla mateřská rostlina diploidní, pak haploidní embryo, které vznikne, je monoploidní a rostlina, která vyroste z embrya, je sterilní. Pokud nejsou sterilní, jsou někdy užitečné pro šlechtitele rostlin (zejména při šlechtění brambor, viz dihaploidie ). Tento typ apomixie byl zaznamenán u Solanum nigrum , Lilium spp., Orchis maculata , Nicotiana tabacum atd.
  • Diploidní partenogeneze : Když se megagametofyt vyvine bez dokončení meiózy, takže megagametofyt a všechny buňky v něm jsou meioticky neredukované (neboli diploidní, ale diploidní je nejednoznačný termín), nazývá se to diploidní partenogeneze a rostlina, která se vyvine z embrya, bude mají stejný počet chromozomů jako mateřská rostlina. Diploidní partenogeneze je součástí procesu gametofytické apomixie (viz výše).
• Androgeneze a androklineze jsou synonyma. Tyto termíny se používají pro dva různé procesy, z nichž oba mají za následek produkci embrya, které má „mužskou dědičnost“.

První proces je přirozený. Může být také označována jako mužská apomixie nebo otcovská apomixie . Zahrnuje fúzi mužských a ženských gamet a nahrazení ženského jádra jádrem mužským. Toto bylo zaznamenáno jako vzácný jev u mnoha rostlin (např. Nicotiana a Crepis ) a vyskytuje se jako běžná reprodukční metoda u cypřiše saharského, Cupressus dupreziana . Nedávno byl objeven první příklad přirozené androgeneze u obratlovce, ryby, Squalius alburnoides . Je také známa u bezobratlých, zejména u škeblí rodu Corbicula , a tito nepohlavně se rozmnožující samci mají širší rozsah než jejich neinvazivní nehermafroditičtí příbuzní, kteří jsou více podobní hermafroditním invazním druhům v rodu, což naznačuje, že k tomu někdy dochází. evoluční výhody.

Druhý proces, který se nazývá androgeneze nebo androklinéze, zahrnuje (umělou) kultivaci haploidních rostlin z pletiva prašníku nebo mikrospor . Androgeneze byla také uměle vyvolána u ryb.

• Apogamie : Ačkoli se tento termín (před rokem 1908) používal pro jiné typy apomixie a poté byl vyřazen jako příliš matoucí, stále se někdy používá, když se embryo vyvine z buňky megagametofytu jiné než vaječná buňka. V kvetoucích rostlinách by buňky zapojené do apogamie byly synergické nebo antipodální buňky.
• Adiční hybridy , Rutishauserem nazývané B _III hybridy : Embryo se vytvoří poté, co je oplodněna meioticky neredukovaná vaječná buňka. Úroveň ploidie embrya je proto vyšší než u mateřské rostliny. Tento proces se vyskytuje u některých rostlin, které jsou jinak apomiktické, a může hrát významnou roli při produkci tetraploidních rostlin z triploidních apomiktických mateřských rostlin (pokud přijímají pyl od diploidů). Protože se jedná o oplodnění, tento proces neodpovídá definici apomixie.
• Pseudogamie se týká jakéhokoli reprodukčního procesu, který vyžaduje opylení , ale nezahrnuje mužskou dědičnost. Někdy se používá v restriktivním smyslu k označení typů apomixie, ve kterých je endosperm oplodněn, ale embryo nikoli. Lepší termín pro restriktivní smysl je centrogamie .
• Agamospecies , koncept zavedený Göte Turessonem : „apomiktní populace, jejíž složky z morfologických, cytologických nebo jiných důvodů mají být považovány za mající společný původ“, tj. v podstatě synonymní pro „mikrodruhy“.

Viz také

• Cytomixis  – migrace jádra z jedné rostlinné buňky do druhé, proces jaderné fúze, ke které dochází během meiózy pylu
• Klepton  – Druh, který vyžaduje vstup od jiného biologického taxonu k dokončení svého reprodukčního cyklu, fenomén známý v zoologii, kdy je k dokončení reprodukce vyžadováno páření s jiným taxonem.
• Meióza  – buněčné dělení produkující haploidní gamety
• Partenokarpie  – produkce bezsemenných plodů bez hnojení, produkce bezsemenných plodů
• Partenogeneze  – Nepohlavní rozmnožování bez oplodnění, zvířecí ekvivalent apomixie
• Reprodukční morfologie rostlin  – Části rostliny umožňující pohlavní rozmnožování

Reference

Další čtení

• Gvaladze GE (1976). Forms of Apomixis v rodu Allium L. In: SS Khokhlov (Ed.): Apomixis and Breeding, Amarind Pub., New Delhi-Bombay-Calcutta-New York s. 160–165
• Bhojwani SS & Bhatnagar SP (1988). Embryologie krytosemenných rostlin. Nakladatelství Vikas Pvt.Ltd. Nové Dillí.
• Heslop-Harrison, J. (1972) "Sexualita u krytosemenných rostlin,"pp. 133–289, In ​​Steward,FC (ed.) Plant Physiology, sv. 6C, Academic Press New York.

externí odkazy