Plocha postrema - Area postrema
| Plocha postrema | |
|---|---|
 Kosodélníková fossa. (Plocha postrema označená dole uprostřed.)
| |
 Popis zadního pohledu na lidský ocasní mozkový kmen (oblast postrema je # 8)
| |
| Detaily | |
| Část | Dřeň |
| Identifikátory | |
| Zkratka (y) | AP |
| Pletivo | D031608 |
| NeuroNames | 772 |
| NeuroLex ID | birnlex_2636 |
| TA98 | A14.1.04.258 |
| TA2 | 6009 |
| FMA | 72607 |
| Anatomické pojmy neuroanatomie | |
Oblast postrema , párový struktura v prodloužené míchy v mozkovém kmeni , je circumventricular orgán mající propustné kapiláry a senzorických neuronů , které umožňují jeho dvojí úlohu detekci cirkulujících chemických poslů v krvi a přenášejí je do nervových signálů a sítí . Jeho poloha přiléhající k bilaterálním jádrům solitérního traktu a role senzorického převodníku mu umožňují integrovat autonomní funkce krev-mozek . Mezi takové role postremy patří detekce cirkulujících hormonů podílejících se na zvracení , žízni , hladu a kontrole krevního tlaku .
Struktura
Plocha postrema je spárovaný výčnělek nalezený na dolním okraji čtvrté komory . Specializované ependymální buňky se nacházejí v oblasti postrema. Tyto buňky se mírně liší od většiny ependymálních buněk (ependymocytů) a tvoří jednobuněčnou epiteliální výstelku komor a centrálního kanálu . Oblast postrema je oddělen od vagální trigona pomocí funiculus separans , tenkou poloprůhledné hřebene. Vagální trigon překrývá dorzální vagální jádro a nachází se na kaudálním konci kosodélníkové fossy nebo „podlaze“ čtvrté komory. Oblast postrema se nachází těsně před obexem , horním vrcholem kaudálního komorového dna. Funiculus separans i oblast postrema mají podobný silný obal tanycytu obsahující ependyma. Ependyma a tanycyty se mohou účastnit transportu neurochemikálií do a ven z mozkomíšního moku z jeho buněk nebo sousedních neuronů, glií nebo cév. Ependyma a tanycyty se také mohou účastnit chemorecepce.
Oblast postrema je považována za cirkumventrikulární orgán kvůli své blízkosti k komorovému systému . V morfologické studii bylo prokázáno , že plošné kapiláry ve ventrální subregionu plošné postrémy jsou relativně nepropustné jako mozkové kapiláry , zatímco kapiláry postrémy ve střední a hřbetní oblasti měly mikroskopické charakteristiky vysoké propustnosti, charakteristiku zvanou sinusoidální . Subregionální hustota kapilár postrémové oblasti byla nejvyšší poblíž ventrikulárního rozhraní a byla téměř dvakrát tak hustá jako kapilární hustoty sousedního solitárního jádra (SN) a dorzálního motorického jádra vagového nervu. Tanycyt bariéra částečně kompenzuje vysokou kapilární permeability v oblasti postrema.
Fyziologické subregionální studie oblasti postrema ukázaly, že její objem krve je relativně velký a průtok krve a doba průchodu krevních markerů relativně pomalý, čímž se zesiluje schopnost snímání cirkulujících sloučenin, jako jsou hormony nebo vysílače.
Připojení
Oblast postrema se připojuje k solitárnímu jádru nebo nucleus tractus solitarii (NTS) a dalším autonomním řídicím centrům v mozkovém kmeni . Je vzrušen viscerálními aferentními impulsy (sympatickými a vagálními), které vycházejí z gastrointestinálního traktu a dalších periferních spouštěcích zón , a humorálními faktory . Oblast postrema tvoří část dorzálního vagálního komplexu, který je kritickým ukončovacím místem vagálních aferentních nervových vláken , spolu s dorzálním motorickým jádrem vagusu a NTS.
Nevolnost je s největší pravděpodobností vyvolána stimulací postrematické oblasti prostřednictvím jejího připojení k NTS, což může sloužit jako začátek cesty vyvolávající zvracení v reakci na různé emetické vstupy . Tato struktura však nehraje klíčovou roli pro nevolnost vyvolanou aktivací vagových nervových vláken nebo pohybem a její funkce při zvracení vyvolaném zářením zůstává nejasná.
Protože oblast postrema a specializovaná oblast NTS mají propustné kapiláry , peptidy a další hormonální signály v krvi mají přímý přístup k neuronům oblastí mozku s důležitými rolemi v autonomní kontrole těla. Ve výsledku je oblast postrema považována za místo integrace různých fyziologických signálů v krvi při jejich vstupu do centrálního nervového systému .
Funkce
Chemorecepce
Oblast postrema, jeden z cirkumventrikulárních orgánů , detekuje toxiny v krvi a působí jako centrum vyvolávající zvracení. Oblast postrema je kritickým homeostatickým integračním centrem pro humorální a nervové signály prostřednictvím své funkce jako spouštěcí zóny chemoreceptoru pro zvracení v reakci na emetické léky . Jedná se o hustě vaskularizovanou strukturu se subregionálními kapilárními specializacemi pro vysokou propustnost pro cirkulující krevní signály, což jí umožňuje detekovat různé chemické posly v krvi a mozkomíšním moku . Tok kapilární krve se v oblasti postrémy jeví jako jednoznačně pomalý, což prodlužuje dobu kontaktu pro interakci hormonů přenášených krví s neuronálními receptory zapojenými do regulace krevního tlaku, tělesných tekutin a zvracení.
Autonomní regulace
Díky fenestrovaným sinusovým kapilárám oblasti postrema a specializované oblasti NTS je tato oblast dřeně kritická při autonomním řízení různých fyziologických systémů, včetně kardiovaskulárního systému a systémů ovládajících krmení a metabolismus. Angiotensin II způsobuje na dávce závislé zvýšení arteriálního krevního tlaku, aniž by došlo ke značným změnám srdeční frekvence , což je účinek zprostředkovaný postremem.
Klinický význam
Poškození
Poškození oblasti postrema, způsobené primárně lézí nebo ablací , brání uskutečnění normálních funkcí oblasti postrema. Tato ablace se obvykle provádí chirurgicky a za účelem zjištění přesného účinku oblasti postrema na zbytek těla. Vzhledem k tomu, že oblast postrema funguje jako vstupní bod do mozku pro informace ze senzorických neuronů žaludku, střev, jater, ledvin, srdce a dalších vnitřních orgánů, spoléhá se na oblast postrema při přenosu informací celá řada fyziologických reflexů. Plocha postrema slouží k přímému sledování chemického stavu organismu. Léze postrémové oblasti se někdy označují jako „centrální vagotomie“, protože vylučují schopnost mozku sledovat fyziologický stav těla prostřednictvím svého vagusového nervu . Tyto léze tedy slouží k prevenci detekce jedů a následně k zabránění přirozené obranyschopnosti těla. V jednom příkladu experimenty provedené Bernsteinem a kol. na potkanech bylo indikováno, že léze postrema v oblasti zabránily detekci chloridu lithného , který se při vysokých koncentracích může stát toxickým. Protože krysy nedokázaly detekovat chemickou látku, nebyly schopny použít psychologický postup známý jako kondicionování averze k chuti , což způsobilo, že krysa nepřetržitě přijímala roztok sacharinu spárovaný s lithiem. Tato zjištění naznačují, že krysy s lézemi postrémové oblasti nezískají normální podmíněnou chuťovou averzi, když se jako nepodmíněný stimul použije chlorid lithný . Kromě jednoduchých averzí chuti, krysy s lézemi postrémy oblasti neprovedly další behaviorální a fyziologické reakce spojené se zavedením toxinu a přítomné v kontrolní skupině, jako například vleže na břiše, opožděné vyprazdňování žaludku a podchlazení. Takové experimenty zdůrazňují význam oblasti postrema nejen při identifikaci toxických látek v těle, ale také při mnoha fyzikálních reakcích na toxin.
Účinek dopaminu
Oblast postrema má také významnou roli v diskusi o Parkinsonově nemoci . Léky, které léčí Parkinsonovu chorobu pomocí dopaminu, mají silný účinek na oblast postrema. Tyto léky stimulují přenos dopaminu a pokoušejí se normalizovat motorické funkce ovlivněné Parkinsonovou chorobou . Funguje to proto, že nervové buňky, zejména v bazálních gangliích , které hrají zásadní roli v regulaci pohybu a jsou primárním místem Parkinsonovy patologie, používají dopamin jako svůj neurotransmiter a jsou aktivovány léky, které zvyšují koncentraci dopamin nebo pracujte na stimulaci dopaminových receptorů. Dopamin také dokáže stimulovat oblast postrema, protože tato část mozku obsahuje vysokou hustotu dopaminových receptorů. Oblast postrema je velmi citlivá na změny krevní toxicity a vnímá přítomnost jedovatých nebo nebezpečných látek v krvi. Jako obranný mechanismus vyvolává oblast postrema zvracení, aby se zabránilo další intoxikaci. Vysoká hustota dopaminových receptorů v oblasti postrema je velmi citlivá na léky zvyšující dopamin. Stimulace dopaminových receptorů v oblasti postrema aktivuje tato centra zvracení v mozku; proto je nevolnost jedním z nejčastějších vedlejších účinků antiparkinsonik .
Dějiny
Oblast postrema poprvé pojmenoval a lokalizoval v hrubé anatomii mozku Magnus Gustaf Retzius , švédský anatom, antropolog a profesor histologie . V roce 1896 vydal dvousvazkovou monografii o hrubé anatomii lidského mozku, ve které byla zmíněna oblast postrema. V roce 1975 byly zveřejněny důkazy o neuronech v oblasti postrema několika druhů savců.
Vědci se stále více zajímali o výzkum zvracení v padesátých letech, možná částečně kvůli zvýšenému povědomí společnosti o nemoci z ozáření , což je stav, kdy mnoho pacientů zvracelo po ozáření. Studie prokázaly existenci dvou oblastí v mozku souvisí s zvracení: jeden, chemosensor na zvracení bez koordinující funkci, která se nachází ve čtvrté komory , a dva, koordinátor zvracení bez Chemosensory funkcí, který se nachází v boční retikulární formace z medulla oblongata .
V roce 1953 Borison a Wang zjistili, že oblast chemosenzoru fungovala jako spouštěcí zóna zvracení v mozkovém kmeni, kterou pro zvracení pojmenovali spouštěcí zóna chemoreceptoru (CTZ). Při použití koček a psů jako modelových organismů zjistili, že odstranění této spouštěcí zóny z mozku umožnilo prevenci zvracení u zvířat bezprostředně po injekci určitých chemikálií do krve, což dokazuje existenci vztahu mezi spouštěcí zónou a zvracení. CTZ byl anatomicky lokalizován v oblasti postrema medulla oblongata. Oblast postrema byla anatomicky identifikována a pojmenována téměř před 60 lety, ale její funkce zůstala neznámá, dokud nebyla později potvrzena její role ve zvracení.
Aktuální výzkum
Výzkum týkající se funkcí oblasti postrema dnes pokračuje po celém světě. Kromě role ve zvracení, jak ji intenzivně studovali vědci v polovině 20. století, byla aktivita oblasti postrema úzce spojena s dalšími autonomními funkcemi, jako je regulace příjmu potravy, homeostáza tělních tekutin a kardiovaskulární regulace prostřednictvím studií chování a elektrofyziologické studie. V roce 2007 byl v Japonsku proveden výzkum mechanismu excitability neuronů postrema oblasti pomocí extracelulárního ATP. Na řezech mozku potkana byly použity techniky zaznamenávání celých buněk napěťovou svorkou . Výsledky ukázaly, že většina odpovědí na ATP je excitační a že jsou zprostředkována konkrétními P2 purinoceptory nalezenými v oblasti postrema. Role postrema oblasti v chuťově podmíněné averzi a preference byly studovány v roce 2001 vědci na Brooklyn College na City University v New Yorku . Experiment testoval účinek plošných lézí postrémy u potkanů na jejich schopnost učit se averzi podmíněné příchutí k příchutím spárovaným s léčbou toxickými léky, což skutečně prokázalo, že léze postrémy oblasti vedly ke zhoršení učení averze k chuti. Studie z roku 2009 sledovala vývoj postrémy oblasti pomocí modelu opice makaků ve snaze identifikovat a charakterizovat neurotransmisi v této oblasti a také vyřešit vynikající nesrovnalosti napříč výzkumem. Tito vědci nakonec vyvrcholili zjištěním, že předchozí studie naznačují, že noradrenalin a / nebo dopamin způsobují fluorescenci CA v oblasti postrema macaque-CA, což znamená katecholaminergní nebo odvozený od aminu a fungující jako neurotransmiter nebo hormon nebo obojí. Studie však našla důkazy sekrece neurotransmiterů místo uvolňování ve vezikulách. Jejich zjištění také dospěla k závěru, že GABA je hlavním neurotransmiterem v oblasti postrema, nikoli glutamátem . Probíhající výzkum nadále odkrývá nesrovnalosti mezi různými modely výzkumu potkanů, koček a nyní makaků.
Potenciální léčba
Studie z roku 2002 v Japonsku testovala lék, který by mohl být užitečný při potlačení emetické odpovědi na léky, které zvyšují koncentrace dopaminu. Studie zkoumala zvracení vyvolané morfinem u fretek a vysvětlovala, že expozice morfinu vyvolala uvolňování dopaminu v prodloužené míše a v oblasti postrémy aktivací opiátových receptorů, což následně fretkám způsobilo zvracení. Přesto předchozí léčba 6-hydroxydopaminem, dopaminergním neurotoxinem, významně snížila počet emetických epizod u fretek po expozici morfinu. Tento neurotoxin snižoval hladiny dopaminu, noradrenalinu a kyseliny homovanilinové, metabolitu dopaminu, a je známo, že ničí noradrenergní a dopaminergní neurony. Zde byl 6-hydroxydopamin injikován přímo do prodloužené míchy, ale ne do jiných částí mozku. Tato studie ukazuje, jak lze manipulovat dopaminergní dráhu v prodloužené míše za účelem snížení nevolných vedlejších účinků spojených s tolika léky zvyšujícími dopamin.
Pokračující patologické studie
Oblast postrema je také indikována při léčbě inzulínem proti cukrovce typu 1 a typu 2. Zvláštní mechanismus, používaný lékem pramlintidem , působí hlavně na oblast postrémy a vede ke snížené sekreci glukagonu , což zase zpomaluje vyprazdňování žaludku a účinek sytosti. Toto cílení na oblast postrema umožňuje zlepšení kontroly glykemie, aniž by došlo k přírůstku hmotnosti. Jelikož lék působí na oblast po otoku, musí být dávky titrovány pomalu, aby nedošlo k vyvolání nevolnosti u pacienta.
Stále ještě probíhají studie, které by určily účinek ablace postrematické oblasti na hypertenzi a kardiovaskulární funkce. Například studie na potkanech a králících naznačují, že hypertenze závislá na angiotensinu II je odstraněna poškozením postremy v oblasti. Mechanismus této fyziologické reakce stále není zcela objasněn, ale schopnost postrémy regulovat kardiovaskulární funkce představuje velmi zajímavý směr pro neuroendokrinologii.