Hypotéza CoRR - CoRR hypothesis
The Corr hypotézu, se uvádí, že poloha genetické informace v cytoplazmatických organel povolení k regulaci jeho exprese pomocí redukčně-oxidačního ( „ redox “) stavu jejího genových produktů .
CoRR je zkratka pro „společné umístění pro redoxní regulaci“, což je sama zkrácená forma „společného umístění (genu a genového produktu) pro (evoluční) kontinuitu redoxní regulace genové exprese “.
CoRR byla výslovně předložena v roce 1993 v článku v časopise Journal of Theoretical Biology s názvem „Kontrola genové exprese redoxním potenciálem a požadavek na chloroplastové a mitochondriální genomy“. Ústřední koncepce byla nastíněna v přehledu z roku 1992. Pojem CoRR byl zaveden v roce 2003 v příspěvku Philosophical Transactions of the Royal Society s názvem „Funkce genomů v bioenergetických organelách“.
Problém
Chloroplasty a mitochondrie
Chloroplasty a mitochondrie jsou energeticky konverze organely v cytoplasmě z eukaryotických buněk . Chloroplasty v rostlinných buňkách provádějí fotosyntézu ; zachycení a přeměna sluneční energie . Mitochondrie v rostlinných i živočišných buňkách provádějí dýchání ; uvolnění této uložené energie při práci. Kromě těchto klíčových reakcí bioenergetiky obsahují chloroplasty a mitochondrie specializované a diskrétní genetické systémy. Tyto genetické systémy umožňují chloroplastům a mitochondriím vyrábět některé z jejich vlastních proteinů .
Genetické a energeticky konvertující systémy chloroplastů a mitochondrií pocházejí s malou modifikací ze systémů volně žijících bakterií, kterými kdysi tyto organely byly. Existence těchto cytoplazmatických genomů je v souladu s hypotézou endosymbiontů a je považována za důkaz . Většina genů pro proteiny chloroplastů a mitochondrií se však nyní nachází na chromozomech v jádrech eukaryotických buněk. Tam kódují proteinové prekurzory, které jsou vyrobeny v cytosolu pro následný import do organel.
Proč mají mitochondrie a chloroplasty svůj vlastní genetický systém?
Proč mitochondrie a chloroplasty vyžadují vlastní oddělené genetické systémy, když jiné organely, které sdílejí stejnou cytoplazmu, jako jsou peroxizomy a lysozomy, ne? Otázka není triviální, protože udržování odděleného genetického systému je nákladné: více než 90 proteinů ... musí být kódováno jadernými geny speciálně pro tento účel. ... Důvod takového nákladného uspořádání není jasný a naděje, že odpověď poskytnou nukleotidové sekvence genů mitochondriálních a chloroplastů, se ukázala jako neopodstatněná. Nenapadají nás přesvědčivé důvody, proč by proteiny vyrobené v mitochondriích a chloroplastech měly být vyráběny spíše tam než v cytosolu.
- Alberts a kol., Molekulární biologie buňky . Věda o věnečku. Všechna vydání (str. 868-869 v 5. vydání)
Cytoplazmatická dědičnost
CoRR se snaží vysvětlit, proč si chloroplasty a mitochondrie uchovávají DNA , a proto jsou některé znaky děděny prostřednictvím cytoplazmy ve fenoménu cytoplazmatické, nemendelovské , uniparentální nebo mateřské dědičnosti . CoRR tak činí tím, že nabízí odpověď na tuto otázku: proč se v průběhu evoluce některé bakteriální, endosymbiontové geny přesunuly do buněčného jádra , zatímco jiné ne?
Navrhované řešení
CoRR uvádí, že chloroplasty a mitochondrie obsahují ty geny, jejichž exprese musí být pod přímou regulační kontrolou redoxního stavu jejich genových produktů nebo elektronových nosičů, se kterými tyto genové produkty interagují. Tyto geny obsahují jádro nebo primární podskupinu organelárních genů. Požadavek redoxní kontroly každého genu v primární podskupině pak poskytuje výhodu při umístění tohoto genu v organele. Přirozený výběr proto ukotvuje některé geny v organelách, zatímco upřednostňuje umístění jiných v buněčném jádru.
Chloroplastové a mitochondriální genomy také obsahují geny pro složky samotného chloroplastového a mitochondriálního genetického systému. Tyto geny obsahují sekundární podskupinu organelárních genů: geny genetického systému. Obecně neexistuje požadavek na redoxní kontrolu exprese genů genetického systému, ačkoli jejich podrobení redoxní kontrole může v některých případech umožnit amplifikaci redoxních signálů působících na geny v primární podskupině (bioenergetické geny).
Zachování genů sekundární podskupiny (geny genetického systému) je nezbytné pro provoz redoxní kontroly exprese genů v primární podskupině. Pokud všechny geny zmizí z primární podskupiny, CoRR předpovídá, že v sekundární podskupině neexistuje žádná funkce pro geny, a takové organely pak nakonec úplně ztratí své genomy. Pokud však i jen jeden gen zůstane pod kontrolou redoxu, pak je pro syntézu jeho jediného genového produktu nutný organelový genetický systém.
Důkaz
- Různé produkty syntézy proteinů v izolovaných chloroplastech a mitochondriích se získávají za přítomnosti redoxních činidel s různým redoxním potenciálem . V mitochondriích je účinek důsledkem redoxního signálu na úrovni respiračního komplexu II .
- Geny v chloroplastech jsou vybrány pro transkripci podle redoxního stavu plastochinonu elektronového nosiče . Tyto geny kódují fotosyntetická reakční centra a další složky fotosyntetického elektronového transportního řetězce .
- Upravená bakteriální senzorová kináza spojuje transkripci v chloroplastech do plastoxin redoxního stavu. Tato kináza kinázy chloroplastů je zděděna od sinic a je zakódována v rostlinné jaderné DNA . Kináza senzoru chloroplastu je součástí redoxního dvousložkového regulačního systému v eukaryotech.
- Geny nejčastěji uchovávané v mitochondriální DNA plní ústřední roli ve struktuře příslušných proteinových komplexů, což naznačuje, že jejich organelární retence umožňuje efektivní lokální kontrolu komplexního sestavování.
Viz také
Reference