Coloborhynchus - Coloborhynchus
|
Coloborhynchus |
|
|---|---|
|
|
| Fragment čelisti holotypu C. clavirostris ve více pohledech | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Objednat: | † Pterosauria |
| Podřád: | † Pterodactyloidea |
| Rodina: | † Anhangueridae |
| Podčeleď: | † Coloborhynchinae |
| Rod: |
† Coloborhynchus Owen , 1874 |
| Zadejte druh | |
|
† Coloborhynchus clavirostris Owen, 1874
|
|
| Jiné druhy | |
|
|
| Synonyma | |
|
Seznam synonym
|
|
Coloborhynchus je rod z pterodactyloid ptakoještěr patřící do rodiny Anhangueridae , ačkoli to byl také obnoven jako člen ornithocheiridae v některých studiích. Coloborhynchus je známý z spodní křídy z Anglie ( valangin věku, před 140 až 136.000.000 rok), a v závislosti na které jsou zařazeny druhy, případně i Albian a cenomanské věkové skupiny (před 113 až 93.900.000 rok) stejně. Coloborhynchus byl kdysi považován za největšího známého zubatého ptakoještěra, nicméně nyní se předpokládá , že vzorek blízce příbuzného Tropeognathus měl větší rozpětí křídel .
Historie a klasifikace
Stejně jako mnoho ornithocheiroidních pterosaurů pojmenovaných během 19. století má Coloborhynchus velmi spletitou historii klasifikace. V průběhu let mu bylo přiděleno mnoho druhů a často byli různé vědci různými druhy zamíchány mezi Coloborhynchus a příbuznými rody.
V roce 1874 Richard Owen , odmítání vytváření by Harry Govier Seeley rodu ornithocheirus , pojmenoval druh coloborhynchus clavirostris na základě holotypu BMNH 1822, částečná čenich z Hastings Postele z Wealden Group of East Sussex , Anglie . Jméno rodu znamená „zmrzačený zobák“, odkaz na poškozený a narušený stav fosílie; název specifický znamená „klíč čenich“, s odkazem na jeho formě v příčném řezu. Owen také překlasifikoval Ornithocheirus cuvieri a O. sedgwickii jako druhy v rámci rodu Coloborhycnhus , ačkoli žádný z těchto tří neoznačil jako druh typu . Owen považoval za určující znak rodu umístění párů předních zubů vysoko na straně horních čelistí. V roce 1913 však Reginald Walter Hooley dospěl k závěru, že toto místo bylo artefaktem eroze a že rod byl nerozeznatelný od Criorhynchus simus , druhého rodu a druhu, který Owen postavil v roce 1874. Hooley také ignoroval Owenovo přeřazení dvou bývalých druhů Ornithocheirus , takže je v tom rodu. V roce 1967 souhlasil Kuhn s Hooleym, že Coloborhynchus clavirostris je synonymem Criorhynchus simus . Kromě toho Kuhn jako první formálně označil C. clavirostris jako typový druh rodu, spíše než jeden z druhů Ornithocheirus . Většina pozdějších vědců se řídila těmito názory, pokud jde o Coloborhynchus jako neplatný ve srovnání s Criorhynchus .
To se změnilo v roce 1994, kdy Yuong-Nam Lee pojmenoval Coloborhynchus wadleighi za čenicha nalezeného v roce 1992 v albánském věku Paw Paw Formation Texas . Oživení rodu znamenalo, že u několika příbuzných druhů, poté přidělených k jiným rodům, bylo nutné znovu vyhodnotit, aby se zjistilo, zda skutečně patří Coloborhynchus . V roce 2008 formulovali Taissa Rodrigues a Alexander Kellner klíčové rysy Coloborhynchus , opět na základě hlavně jedinečné polohy zubních dutin. Rodrigues a Kellner tvrdili, že Leeova C. wadleighi , která měla určité rozdíly v lebce a zubech od C. clavirostris a od dřívějšího období, patřila do vlastního rodu, kterému dali jméno Uktenadactylus .
Částečná dolní čelist původně pojmenovaná Tropeognathus robustus od člena Romualdo z formace Santana v Brazílii byla v roce 2001 Fastnachtem přiřazena Coloborhynchus jako Coloborhynchus robustus . V roce 2002 tuto pozici podpořil David Unwin a také synonymizoval známější druh Anhanguera piscator s C. robustus . Rodrigues a Kellner s touto klasifikací nesouhlasili, avšak poznamenal, že oba neměli jedinečný narovnaný hřeben začínající na špičce čenichu nebo bokem špičatými zuby C. clavirostris . Místo toho Rodrigues a Kellner považovali Anhanguera robustus a Anhanguera piscator za platný druh Anhanguera .
Další brazilský druh od člena Romualdo byl pojmenován Coloborhynchus spielbergi od Veldmeijera v roce 2003. Sdílí jeden nebo dva znaky společné s C. clavirostris (například zploštělá horní plocha čenichu), ačkoli Rodrigues a Kellner je považovali za pochybné a poznamenali, že jsou přítomni také v jiných rodech. Kellner rekombinovány jako Anhanguera spielbergi v roce 2006. Podobně Kellner vyloučeny C. araripensis (dříve přiřazen rodu santanadactylus z rodu, na základě nedostatku srovnatelných diagnostických funkcí. Unwin, v roce 2001, přiřazena druh Siroccopteryx moroccensis na coloborhynchus , na základě jeho podobnost s C. wadleighi (typový druh Uktenadactylus ). Kellner, který v roce 2008 považoval Uktenadactylus za odlišný rod, rovněž považoval Siroccopteryx za odlišný a poznamenal, že stejně jako u ostatních druhů přiřazených Coloborhynchus postrádal své jedinečné vlastnosti řady zubů , pozice podporovaná také Fastnachtem v roce 2001.
V roce 2001 Unwin také převedl další dva druhy z Cambridge Greensand na Coloborhynchus : C. capito a C. sedgwickii , přičemž druhý z nich je jedním z původních členů rodu podle Richarda Owena v roce 1874. Podle Kellnera, C . capito je příliš neúplný na to, aby se plně srovnal s C. clavirostris , a jeho přesná klasifikace je předmětem diskuse. Poznamenal, že C. sedgwicki nemá jedinečné vlastnosti C. clavirostris (ve skutečnosti mu zcela chybí hřeben) a místo toho může patřit do stejného rodu jako " Ornithocheirus " compressirostris (= Lonchodectes ).
V roce 2013 Rodrigues a Kellner považovali Coloborhynchus za monotypický, obsahující pouze C. clavirostris , a umístili většinu ostatních druhů do jiných rodů, nebo je prohlásili za nomina dubia . V roce 2018 Jacobs et al. jmenoval nový druh coloborhynchus , C. fluviferox z Ifezouane formace na Kem Kem skupiny z Maroka na základě částečného čenichu a předběžně uvedeného druhého vzorku ze stejného města do různých, nejmenované druhy. Přehled 2020 o Coloborhynchinae podle Holgado PEGAS pohybuje jak C. Capito a C. fluviferox do nového rodu, Nicorhynchus , a také uvedené nejmenovanou Ifezouane Formation coloborhynchine na N. fluviferox .
Seznam druhů a synonym
Druhy, které byly v průběhu let přiřazeny Coloborhynchus různými vědci, zahrnují:
- C. clavirostris Owen, 1874, druh typu
- ? C. ligabuei (Dalla Vecchia, 1993) = Cearadactylus ligabuei Dalla Vecchia, 1993 [také klasifikován jako Anhanguera ligabuei ]
- ? C. piscator (Kellner & Tomida, 2000) = Anhanguera piscator Kellner & Tomida, 2000 [také klasifikován jako Anhanguera nebo C. robustus ]
Druhy přiřazené Coloborhynchus v minulosti zahrnují:
- C. cuvieri (Bowerbank, 1851) = Ornithocheirus sedgwicki (Newton, 1888) = Pterodactylus cuvieri Bowerbank, 1851 [nyní klasifikovaný jako Cimoliopterus ]
- C. sedgwicki (Owen 1859) = Ornithocheirus sedgwicki (Newton, 1888) = Pterodactylus sedgwickii Owen, 1859 [nyní klasifikovaný jako Camposipterus ]
- C. araripensis (Wellnhofer, 1985) = Santanadactylus araripensis Wellnhofer, 1985, nyní považován za nomen dubium
- ? C. robustus (Wellnhofer, 1987) = Tropeognathus robustus Wellnhofer, 1987 [nyní viděn jako nomen dubium ]
- C. wadleighi Lee, 1994 [také klasifikováno jako Uktenadactylus ]
- C. moroccensis (Mader & Kellner, 1999) = Siroccopteryx moroccensis Mader & Kellner 1999
- C. piscator (Kellner & Tomida, 2000) = Anhanguera piscator Kellner & Tomida, 2000
- C. spielbergi Veldmeijer, 2003 [nyní klasifikován jako Maaradactylus ]
- C. capito (Seeley, 1870) = Ornithocheirus capito Seeley, 1870 = "Ptenodactylus capito" Seeley, 1869 [nyní klasifikovaný jako Nicorhynchus ]
- C. fluviferox Jacobs, Martill, Ibrahim & Longrich, 2018 [nyní klasifikováno jako Nicorhynchus ]
Popis
Typ vzorku z coloborhynchus je známa pouze z částečné horní čelisti. Podle přehodnocení Rodriguesa a Kellnera z roku 2008 u Coloborhynchus clavirostris jej lze tedy odlišit od příbuzných pouze na základě jeho jedinečné kombinace pozic zubů. V Coloborhynchus směřovaly dva přední zuby dopředu a byly na čelisti výše než ostatní zuby, zatímco další tři páry zubů směřovaly do stran. Poslední dva (zachovalé) páry zubů směřovaly dolů. Konečně byla pod prvním párem zubů umístěna jedinečná oválná deprese.
Stejně jako příbuzní Anhanguera a Uktenadactylus se špička čenichu rozšířila do širší růžice, na rozdíl od úzkých zadních čelistí. Zatímco růžice druhů, které se Anhanguera obvykle přiřazovaly, byly zaoblené a ve tvaru lžíce, u Coloborhynchus byly robustní a ve tvaru krabice.
Stejně jako jeho blízcí příbuzní měl Coloborhynchus na přední straně čelistí hřeben ve tvaru kýlu, i když byl široký a ztenčený od základny nahoru, spíše než rovnoměrně tenké hřebeny jeho příbuzných. Tento druh zesíleného hřebenu je také vidět u Siroccopteryx moroccensis , který může být jeho nejbližším příbuzným nebo členem stejného rodu. Na rozdíl od svých příbuzných měl také rovný, spíše než zakřivený přední okraj, a začíná spíše na špičce čenichu, než dále dozadu jako u jiných druhů.
Druhý exemplář vykazující všechny tyto stejné jedinečné vlastnosti byl nahlášen brazilskému paleontologovi Alexandru Kellnerovi Darrenem Naishem v roce 2007 a pravděpodobně představuje druhý exemplář C. clavirostris , ačkoli dosud nebyl popsán.
Možný druh Coloborhynchus capito představuje druhý největší známý ornithocheirid (po exempláři Tropeognathus ) a skutečně největší známý zubatý pterosaur. Doporučený vzorek z Cambridge Greensand of England popsaný v roce 2011 sestává z velmi velké špičky horní čelisti, která zobrazuje vlastnosti zubu, které odlišují C. capito od jiných druhů. Špička čelisti je téměř 10 cm vysoká a 5,6 cm široká, se zuby až do průměru základny 1,3 cm. Pokud by proporce tohoto vzorku byly v souladu s jinými známými druhy Coloborhynchus , celková délka lebky mohla činit až 75 cm, což vedlo k odhadovanému rozpětí křídel 7 metrů (23 ft). Tento druh však může patřit do jiného rodu.
Diagnostický fragment pódia pro Coloborhynchus sp. je známa z anglického formace Wessex .
Klasifikace
Topologie provedená Andresem a Myersem v roce 2013 umístila druhy Coloborhynchus clavirostris a C. wadleighi (nyní obecně považované za Uktenadactylus ) do čeledi Ornithocheiridae jako sesterské taxony pro Ornithocheirus simus a samotná rodina je umístěna do inkluzivnějšího kladu Ornithocheirae . Později, v roce 2019, Pentland a kol. získal podobný výsledek jako Andres a Myers v roce 2013, kdy je Coloborhynchus sesterským taxonem Ornithocheiru . Jejich kladogram je zobrazen vlevo. V roce 2018 Jacobs et al. také získány podobné cladogram oproti Andres a Myers (2013), kde oba coloborhynchus a Siroccopteryx byly přiřazeny k ornithocheiridae, avšak na rozdíl od studie provedené Andres a Myers, se používá název Uktenadactylus wadleighi odkazovat na C. wadleighi v jejich analýza. Publikovali svůj závěr v roce 2019. Mnoho následných analýz provedených v letech 2019 a 2020 však obnovilo Coloborhynchus v rodině Anhangueridae , konkrétněji v podčeledi Coloborhynchinae. Cladogram vlevo ukazuje fylogenetickou analýzu provedenou Borjou Holgadem a Rodrigem Pêgasem v roce 2020.
|
Topologie 1: Pentland a kol. (2019).
|
Topologie 2: Holgado & Pêgas (2020).
|
Paleobiologie
Podobně jako u většiny anhanguerids, coloborhynchus je tradičně myšlenka být oceánský piscivore . Jedna studie ji však našla mezi taxony masožravých ptakoještěrů, na rozdíl od několika dalších druhů piscivore a hmyzožravců.