Kontralaterální mozek - Contralateral brain
Kontralaterální organizace předního mozku ( latinsky : contra, proti; latus, boční laterální, jednostranný) je vlastnost, že hemisféry z mozku a thalamu představují zejména kontralaterální stranu těla. V důsledku toho představuje levá strana předního mozku většinou pravou stranu těla a pravá strana mozku primárně představuje levou stranu těla. Kontralaterální organizace zahrnuje jak výkonné, tak smyslové funkce (např. Levá mozková léze může způsobit pravostrannou hemiplegii ). Kontralaterální organizace je přítomna u všech obratlovců, ale u žádných bezobratlých .
Podle současné teorie je přední mozek zkroucený kolem dlouhé osy těla, takže jsou zaměňovány nejen levá a pravá strana, ale také hřbetní a břišní strana. (Viz. níže.)
Anatomie
Anatomicky , kontralaterální organizace se projevuje velkými decussations (vychází z latinského notací pro deset , ‚deka‘ jako velké písmeno ‚X‘) a chiasmas (po řeckém velkými písmeno ‚ב chi ). Decussation označuje křížení svazků axonálních vláken uvnitř centrální nervové soustavy . Výsledek takovýchto rozhodnutí: Eferentní spojení mozku s bazálními gangliemi , mozečkem a páteří jsou zkřížené; a aferentní spojení od páteře, malého mozku a mostů k thalamu jsou zkřížené. Takže motorické, somatosenzorické , sluchové a vizuální primární oblasti v předním mozku představují převážně kontralaterální stranu těla.
Dva z hlavových nervů ukazují chiasmas: (1) chiasma z optického traktu (tj, lebeční nervy II), který pochází z očí a vložek na optické TECTUM části středního mozku ; a (2) trochleární nerv (tj. lebeční nerv IV), který pochází z ventrálního středního mozku a inervuje jeden ze šesti svalů, které otáčejí okem (tj. horní šikmý sval ).
Kontralaterální organizace je neúplná
Ačkoli přední mozek všech obratlovců vykazuje kontralaterální organizaci, tato kontralateralita není v žádném případě úplná. Za zmínku stojí některé z těchto výjimek:
- Čich (tj. Vůně ) je pozoruhodná výjimka. Každý čichový lalok se připojuje k ipsilaterálním centrům čelního mozku.
- V paryb (například žraloci a bruslí ), thalamus není načíst větev z očního traktu, ale pouze z kontralaterálního optického TECTUM , takže optická cesta decussates dvakrát, a přední mozek představuje ipsilaterální oko.
- Ve velkých mozcích mají některé funkce tendenci být silně lateralizovány . Například jazykové oblasti (tj . Oblast Broca a Wernicke ) se nacházejí na levé hemisféře většiny lidí.
- Většina aferentních a eferentních spojení předního mozku má dvoustranné složky, zejména mimo primární smyslové a motorické oblasti. Výsledkem je, že hemiplegie získaná ve velmi mladém věku může být časem zcela kompenzována.
Teorie
Podle současného chápání je kontralaterální organizace způsobena axiálním kroucením (vysvětleno dále níže), což je jediná teorie, která byla testována nezávisle. Již dříve byla zveřejněna řada alternativních návrhů, z nichž nejpopulárnější je teorie vizuálních map . Populárně-vědecký Video vysvětluje, jak tyto teorie v krátkosti.
Teorie vizuální mapy od Cajala
Teorii vizuální mapy publikoval slavný neurolog a průkopník Santiago Ramón y Cajal (1898). (Viz také anglické shrnutí.) Podle této teorie je funkcí optického chiasmu opravit obraz sítnicového pole ve zrakové kůře. Žák v očích obratlovců převrací obraz na sítnici, takže vizuální periferie vyčnívá do střední strany sítnice. Chiasmatickým křížením je vizuální periferie opět zvenčí, pokud se předpokládá, že sítnicová mapa je věrně udržována v celém optickém traktu.
Tato teorie má řadu slabin. Například vizuální trakty se spirálovitě dostávají z thalamického LGN do vizuální kůry. (Viz obrázek; tato cesta je známá jako optické záření .) Výsledkem je, že mapa sítnice ukazuje vizuální periferii na mediální straně. Ústředním cílem teorie však bylo získat přesnou a věrnou vizuální mapu s mediálním polem vyčnívajícím do mediálních stran zrakové kůry.
Twist teorie
Byly navrženy dvě teorie zkroucení nezávisle: hypotéza axiálního zkroucení od Marca Lussaneta a Jana Osseho a hypotéza somatického zkroucení od Marcela Kinsbournea .
Hypotéza axiálního zkroucení
Axiální zkroucení hypotéza byla navržena tak, aby vysvětlit, jak je vzor kontralaterálního organizace, decussations a chiasmat vyvíjí, a proč tento vzor je evolučně stabilní. Evoluční stabilita je opravdu pozoruhodná, vzhledem k tomu, že během 500 milionů let vývoje obratlovců nejsou známy žádné výjimky. Podle teorie se kontralaterální organizace vyvíjí následovně. Počáteční embryo je otočeno na levou stranu, takže jeho levá část je otočena k žloutku a jeho pravá strana je odvrácena od žloutku. Tato asymetrická orientace je kompenzována asymetrickým růstem, aby se získala povrchní bilaterální symetrie. Oblast přední hlavy se otáčí doleva, jak je znázorněno ve schématu. Přední mozek není povrchní struktura, ale je tak úzce spojena s povrchovými tělesnými strukturami, že se otáčí spolu s přední hlavou. Tyto struktury později vytvoří oči, nosní dírky a ústa.
Tělo za hlavou kompenzuje asymetrickou orientaci těla v opačném směru otáčením doprava. (Viz schéma.) Kvůli těmto opačně zaměřeným kompenzacím přední hlavy a zbytku těla se zvíře zkroutí.
Optický trakt roste od sítnice po optické tektum. Protože hřbetní a ventrální jsou v přední oblasti hlavy obráceny, trakty rostou nejprve směrem k ventrální straně, aby se setkaly ve střední linii a vytvořily chiasmu. Vzhledem k tomu, optické tektum leží na hřbetním středním mozku, každý trakt pak pokračuje dorzálně k kontralaterálnímu optickému tektu.
Srdce a střeva jsou vnitřní orgány bez silné integrace do vnějších tělesných struktur, takže neexistuje žádný evoluční tlak, který by je přiměl k podobnému otočení. Tyto orgány si spíše zachovávají původní asymetrickou orientaci v těle.
Hypotéza axiálního zkroucení předpovídá, že malé asymetrie obličeje a mozku - stejně jako ty, které se nacházejí v opačném směru v kmeni - zůstávají do dospělosti, což bylo experimentálně potvrzeno.
Somatická zkroucená hypotéza
Myšlenka somatického zvratu byla inspirována hypotézou dorsoventrální inverze ; nápad vypracoval Marcel Kinsbourne .
Podle hypotézy dorzoventrální inverze se rodový deuterostom otočil zády. Výsledkem je, že obratlovci mají hřbetní nervový systém, zatímco protostomy ventrální. Podle hypotézy somatického zkroucení se neotočilo celé zvíře na záda, ale pouze „somatická“ část - tj. Vše za očima, ústy a nosními dírkami, včetně předního mozku.
Srovnání inverze, somatického zkroucení a axiálního zkroucení
Tyto tři teorie spolu úzce souvisejí.
Somatický zkroucení hypotéza byla navržena jako zlepšení k inverzi hypotézy , a tak má mnohem větší vypovídací schopnost než jeho předchůdce. Vysvětluje nejen inverzi těla, ale také kontralaterální přední mozek.
Axiální zkroucení hypotéza byla definována nezávisle na ostatních dvou. Kromě toho, že poskytuje důvody pro obrácené tělo a kontralaterální přední mozek, vysvětluje, proč jsou srdce a střeva asymetrické. Navíc je to jediná ze tří teorií, která je podložena důkazy z embryologického růstu.
Vývoj
Pozoruhodnou vlastností kontralaterální organizace je, že je přítomna u každého obratlovce. Dokonce i ty nejvzdálenější subtypy - agnáthané - mají optické chiasma a dokonce i otisky lebky raných obratlovců z ordoviku ukazují přítomnost optického chiasmu: tuto myšlenku vypracoval Kinsbourne. Existují molekulární důkazy o hypotéze inverze téměř ve všech skupinách deuterostomů. Není však známo, jaký přesně byl selektivní tlak, který způsobil inverzi. Zkroucení a asymetrický vývoj jsou dobře známy z jiných deuterostomů - jako jsou Hemichordata , Echinodermata , Cephalochordata a Tunicata . U těchto subtypů se také často vyskytuje otočení směrem ke straně nebo vzhůru nohama.
Vývojové malformace
U holoprosencefalie nejsou hemisféry mozku nebo jeho část vyrovnány na levé a pravé straně, ale pouze na čelní a týlní straně lebky a hlava obvykle zůstává velmi malá. Podle hypotézy axiálního zkroucení to představuje extrémní případ jakovleviánského točivého momentu a může nastat, když se mozek během rané embryologie neotáčí.
Cephalopagus nebo janiceps dvojčata jsou spojená dvojčata, která se narodila se dvěma tvářemi, jednou na obou stranách hlavy. Tato dvojčata mají dva mozky a dva páteřní akordy, ale jsou umístěny na levé a pravé straně těla. Podle hypotézy axiálního zkroucení se dva nervové systémy nemohly otočit kvůli složité konfiguraci těla, a proto zůstaly na obou stranách.