Tajemná ženská volba - Cryptic female choice
Záhadná samičí volba je forma volby partnera, ke které dochází jak v před, tak po kopulačních podmínkách, kdy ženy v určitých druzích používají fyzikální nebo chemické mechanismy k řízení úspěchu muže při oplodnění vajíček nebo vajíčka; tj. výběrem, zda jsou spermie úspěšné v oplodnění vajíček, nebo ne. Vyskytuje se u druhů interně oplodňujících a zahrnuje rozdílné použití spermií ženami, pokud jsou sperma k dispozici v reprodukčním traktu.
Současné chápání záhadné ženské volby je z velké části dáno rozsáhlým výzkumem a analýzami, které provedl William G. Eberhard. Termín „kryptický“ podle Eberharda má popisovat vnitřní a tím skrytou volbu, kterou jsou některé ženské organismy schopny provést následující inseminaci s ohledem na výběr spermií. U mužských druhů s intromitentními orgány při kopulaci vloží samec svůj reprodukční orgán do orgánu samice, aby ji inseminoval svým genetickým materiálem. Díky vývoji mechanismů, které buď předčasně inhibují kopulaci, nebo působí po mužské inseminaci, jsou ženy schopny zabránit nežádoucím mužům v úspěšném oplodnění vajíček. Ne každá kopulační událost je tedy úspěšná - existuje mnoho faktorů, které kombinují, aby určily, zda je či není vytvořeno potomstvo. Je pravděpodobné, že tajemná ženská volba je důsledkem konfliktu mezi reprodukční touhou mužů a žen. Zatímco muži běžně zvyšují svůj reprodukční úspěch maximálním oplodněním každé samice, s níž se páří, mohou ženy v důsledku takového chování způsobit náklady na své osobní zdraví. Kryptická ženská volba snižuje tyto náklady tím, že jim také umožňuje těžit a vybírat pro příznivé páření.
Teorie
Samice nejenže vykonávají sexuální kontrolu, ale také mají prospěch z takové kontroly nad mužským reprodukčním úspěchem. Bylo pozorováno, že u některých druhů samci po kopulaci pokračují ve dvorení samic, což osvětluje výše uvedenou skutečnost. Tato ženská kontrola nutí muže, aby i nadále kopírovali své ženské protějšky. Výše uvedený předpoklad může být učiněn, protože pro muže existují energetické náklady, aby se po oplodnění nadále dvořil ženě, protože k tomu musí investovat energii. A protože existuje energetická investice, musí z toho mít určitý prospěch. Sexuální výběr jako takový nepůsobí pouze na rysy, které ovlivňují výběr samic partnera, ale také na mužské rysy, které určují jeho úspěch po páření.
V přírodě existují okolnosti, kdy interakce muže se ženou narušuje její osobní pohodu a blaho jejích potomků. K jedné takové situaci, sexuálnímu nátlaku, dochází, když muž obtěžuje ženu před kopulací. Za takových okolností, kdy je ohrožena životnost a plodnost samice, je pro ženy výhodné vyvinout úhybné mechanismy. Navíc u některých druhů, kde více samců oplodňuje samici, je samice schopna vybrat nejžádanější sperma pro své potomstvo tím, že odmítne to, po čem méně touží. V obou výše uvedených situacích je to reprodukční činnost ženy, která ovlivňuje mužský reprodukční úspěch po kopulaci. Jak je diskutováno níže, ženské druhy, které jsou schopné používat kryptickou volbu, vyvinuly různé mechanismy pro manipulaci mužského reprodukčního úspěchu. Druhy, které jsou schopny použít kryptickou volbu, k tomu používají pouze jeden z níže uvedených mechanismů. Bez ohledu na mechanismus tato schopnost umožňuje samicím reagovat odlišně na konspecifické muže v závislosti na tom, zda je muž, který ji inseminuje, pro ni příznivý nebo ne.
Mechanismy tajemné ženské volby
Ve světě zvířat existuje mnoho mechanismů, které umožňují ženám praktikovat tajemnou ženskou volbu manipulací s tím, které reprodukční události jsou úspěšné či nikoli. Tyto volby se mohou vyskytovat v různých fázích reprodukčního procesu.
Pre-copulation
Pre-Copulation-ženská kryptická volba může zahrnovat fyzické, anatomické a chemické bariéry, které mohou podporovat nebo bránit úspěchu muže v procesu páření.
Morfologie
(Fyzický/Anatomický): Na úrovni před kopulací se kryptická volba žen skládá z fyzických a anatomických bariér, které ženy používají k rozhodnutí, zda je muž úspěšný nebo ne. To může spadat do dvou podkategorií v důsledku párovacích strategií:
- Antagonistická koevoluce : Mezi druhy, které se páří vícekrát, studie ukázaly mnohem větší divergenci v genitální morfologii než u druhů, které se páří jednotlivě. Rychlý vývoj vnitřní reprodukční morfologie žen a mužů je způsoben vysokými tlaky na sexuální výběr charakteristickými pro polygamní populace. V takových případech mohou ženy použít kryptickou ženskou volbu při výběru nebo odolávání mužům se specifickými fyzickými nebo anatomickými rysy. Kachní genitálie a anatomická evoluce jsou ukázkovým příkladem tohoto konfliktu mezi muži a ženami prostřednictvím vývoje vnitřních anatomických bariér.
- Coevolution: Ženská kryptická volba může také působit nepřímo výběrem pro muže s jemnými sekundárními sexuálními rysy, které mohou zajistit snazší oplodnění a páření. V těchto případech je ženská spolupráce během páření klíčová pro mužský úspěch. Například u komára žluté zimnice vyžaduje úspěšná kopulace vícestupňový proces s kooperativní a vnímavou samicí. V karibské ovocné mušce musí samci předvádět konkrétní volající píseň, aby navodili ženskou spolupráci, která muži umožní hluboko proniknout do samice a zvýšit tak jeho šance na úspěch.
V obou případech bez souhlasu samice bude samec neúspěšný ve svém pokusu o páření. Samice si jako takové mohou vybrat specifické mužské vlastnosti bráněním úplné intromisi nebo ejakulaci během páření.
Chemikálie
Na pre-kopulační úrovni může být ženská kryptická volba také použita prostřednictvím chemických prostředků, aby bylo umožněno páření s některými samci a zároveň klamání jiných mužů.
- Maskovací estrusový cyklus: K ženské kryptické volbě může dojít také tehdy, když ženy maskují svůj estrusový cyklus . Konkrétně u savců, skrýváním načasování jejich estrusového cyklu, se ženy mohou vyhnout mužské kontrole a sledovat své vlastní reprodukční strategie. Tímto způsobem se žena v říji může někdy vyhnout zaplavení konkurenčními muži nebo může zabránit obtěžování mužů, nátlaku nebo nucenému páření.
Inseminace
K ženské kryptické volbě může dojít také poté, co se muž pářil a uvolnil své sperma.
- Kopulační časy: Delší doba páření obecně znamená vyšší úspěšnost páření pro muže. Žena může vykonávat kryptickou ženskou volbu tím, že určí, zda se muž může pářit delší nebo kratší dobu, čímž se zvýší nebo sníží úspěch mužské inseminace. U visících mušek samice umožňují mužům, kteří poskytují větší svatební dar, kopulovat déle, což zvyšuje mužskou kondici. U tygřího brouka někdy samice násilím ukončí páření, aby popřely mužské oplodnění.
- Zlikvidujte aktuální sperma: Během většiny kopulačních událostí je žena obvykle odebrána a uložena pouze zlomek mužského spermatu. U některých druhů mohou ženy někdy odhodit sperma vyhozením spermatu a uvolnit sperma po páření, aby se mohly znovu pářit, pokud přijde další, výhodnější muž. Samice mohou také někdy vykonávat kryptickou samičí volbu párením několikrát a selektivním vyřazením spermií od některých mužů, přičemž si ponechají ty od preferovaných mužů. V muškách Drosophila a v polních cvrčcích se samice rozmnožují a vybírají pro sperma nebo spermatofory některých samců.
- Zničte aktuální spermie: Ženy mohou také provádět kryptickou ženskou volbu spácháním spermatocidy. Někdy mohou zničit uložené mužské spermie různými způsoby, obvykle chemicky (zvyšováním pH, hormony, tělními chemickými tekutinami atd.) Po páření, aby druhý samec mohl úspěšně inseminovat.
- Kopulační zátka : Po inseminaci samice pak určité druhy samců vloží kopulační zátku, aby se zabránilo opětovnému páření samic, nebo aby odradily nebo zabránily vytlačení spermií jiným mužům. Některé ženy mají schopnost buď ponechat nebo odstranit zátku, a tak si vybrat, které sperma si vyberou, aby si je nechaly. Ženy mohou tuto zástrčku odstranit, aby se mohly úspěšně znovu spojit, pokud přijde lepší vyhlídka.
- Transplantace spermatu : Samice mohou také provádět kryptickou ženskou volbu tím, že zabrání přenosu spermií do skladovacího orgánu nebo na místa oplodnění. K tomu může dojít různými způsoby, jako jsou svalové kontrakce, hormony, nervová kontrola nebo tělesné tekutiny nebo chemikálie atd. V některých laboratorních krysách samice prokázaly svou schopnost zastavit transport spermií rychlejším spojením po určitých páření.
- Ztížte morfologicky následný přenos spermií: Samice mohou někdy ovlivnit páření spermií během páření. U některých druhů členovců, jako je zlatý hedvábný pavouk, mohou některé samice změnit rychlost, kterou kůžička jejich genitálií ztvrdne, aby manipulovaly se snadným přenosem spermií.
Oplodnění
Samice mohou během oplodnění také provádět kryptickou ženskou volbu.
Předpětí spermií při skladování nebo přepravě
Využitím skladování a transplantace spermií mohou ženy provádět kryptickou ženskou volbu ukládáním nebo transplantací spermií, což ovlivňuje úspěšnost spermií vůči určitým mužům.
- Sousední orgány pro uchovávání spermií: Samice mohou někdy uchovávat sperma v sousedních orgánech, zvláště když se páří a rozmnožují, a tak dávají nerovné preference některým mužům. U mnoha polygamních druhů mají muži často schopnost vytlačit sperma předchozího muže. V reakci na to si ženy udržují kontrolu nad výběrem spermií pomocí několika úložišť spermatu k provádění kryptické ženské volby. Přesunutím spermií do sousedních orgánů mohou ženy zabránit vysídlení konkrétních spermií a zachránit vytlačené sperma pro oplodnění. Přesun spermií může také zabránit pokračování v oplodnění. V mušce Dryomiza anilis a v brouku moučné si ženy vybírají sperma z řady různých skladovacích míst. V brouku z červené mouky mají ženy často několik zásobníků pro sperma od různých mužů a mohou si vybrat, který spem použijí k oplodnění.
- Transplantace spermatu: Podobně jako mechanismy uchovávání spermií u kryptické ženské volby mohou ženy provádět kryptickou ženskou volbu podporou nebo bráněním pohybu spermií dovnitř a ven z reprodukčního traktu do skladovacích struktur prostřednictvím svalových kontrakcí.
Nepřipravení dělohy na implantaci embrya
Samice mohou ovládat hormonální signály, které zastavují přípravu embryí, aby zabránily spermiím úspěšně oplodnit embryo. Mohou také podporovat nebo bránit ovulaci jako prostředek k provádění kryptické ženské volby. Omezením ovulace lze kopulační interakci považovat za neúspěšnou. U krys a zlatých křečků ženy popíraly úspěch samců tím, že si nepřipravily dělohu na základě mužské stimulace.
Vyberte pro nebo proti spermiím během hyperaktivace
Po inseminaci jsou mužské spermie relativně pomalé a inertní v reprodukčních cestách nebo skladovacích oblastech samice a jsou aktivovány pouze ionofory vápníku in vitro. Samice tedy mohou uvolněním nebo zadržením iontů nezbytných k aktivaci spermatu podpořit rychlejší pohyblivost spermií směrem k vajíčku k oplodnění nebo jim v tom zabránit tím, že zpomalí jejich pohyblivost a umožní jim zemřít dříve, než dosáhnou vajíčka.
Výběr ze spermatu k dosažení vajíčka
Ženské ovariální tekutiny mohou podporovat nebo bránit spermiím, zejména pokud mají komplementární nebo nekomplikované chemické signály. Některé ženy si mohou také fyzicky vybrat ze spermatoforů odebraných z více páření.
Selhání ovulace
Samice mohou někdy změnit své odpovědi na rozdílnou ovulaci na základě mužských podnětů, aby ovlivnily mužský reprodukční úspěch. U lvů některé ženy sníží plodnost poté, co samec spáchá novorozeňat, což vede k nízkému počtu potomků poté, co nový muž převezme hrdost.
Těhotenství
Dokonce i poté, co došlo k oplodnění, mohou ženy provádět kryptickou ženskou volbu.
- Potrat: Potratem zygoty nebo plodu odporem ženy nebo přijetím signálů potratů vyvolaných muži může žena vykonávat kryptickou ženskou volbu.
- Snižte míru produkovaných potomků: Samice mohou někdy upravit rychlost kladení vajíček, aby určily počet úspěšných potomků, které sperma samce vytvoří po páření. V žabě válející listí mohou samice oddálit dobu tření, která určuje počet konečných potomků pocházejících z páření.
- Selhání zrání vajíček: Některé ženy mohou popřít mužský reprodukční úspěch kontrolou vývoje a zrání vajíček v jejím vaječníku. U hada červeného podvazku některé samice po páření nedokázaly produkovat vajíčka.
Po porodu
I po porodu mohou ženy manipulovat s úspěchem mužských potomků.
- Investujte méně do každého potomka: změnou míry investic do potomstva může žena někdy uplatňovat tajemnou ženskou volbu.
Příklady
Široká škála druhů po celém světě nám poskytuje mnoho příkladů každého mechanismu kryptické ženské volby. Tato část poskytuje podrobnější příklad několika mechanismů kryptické samičí volby pozorovaných u konkrétních druhů.
V Cassadine Plant Beetle , Chelymorpha alternans , samice má složitě stočený spermathecal kanál, který se často obrací ve směru. Díky tomuto obratu je samice schopna rozlišovat mezi mužským gentalickým skleritem. Toto je příklad kopulačního mechanismu, kde samice aktivně brání úspěšnému páření.
Ještěrka , Lacerta agilis , nám poskytuje příklad záhadné ženské volby v průběhu inseminace fáze páření. Samice rutinně a bez rozdílu páří s několika muži. Samice, které se častěji páří, mají větší líhnoucí úspěch, snižují výskyt deformací mezi potomky a zlepšují přežití volně žijících potomků. Výše uvedené důsledky jsou důsledkem schopnosti samic odlišně používat sperma od nejméně příbuzného muže. Muži tedy geneticky nejvíce podobní ženskému otci mají méně potomků. Některé druhy mají mechanismus transplantace spermatu. Cvrčci jsou jedním z těchto druhů, které mohou předčasně odstranit spermatofor po kopulaci, což ukončí přenos spermií. V jedné studii byli muži náhodně přiřazeni k ženám, aby vytvořili rodiny napůl sourozenců, aby určili dědičnost retenčního času spermatoforů u žen. Vědci zjistili, že v načasování odstraňování spermatoforu ženami existuje aditivní genetický rozptyl. Tyto výsledky naznačují, že načasování odstranění spermatoforu je určeno částečně genotypem a je nezávislé na kvalitě samice samice. To neukazuje žádný rozdíl mezi zdatností žen, které volně odstraňují spermatofor, a zdatností žen, které jsou nuceny přijímat úplné ejakuláty.
Samice pavouka Pisaura mirabilis uchovává více spermií od mužů, kteří dávají svatební dar, ve srovnání s těmi, které žádný takový dar nesdílejí. To ukazuje předpojaté použití uložených spermií, a tedy kryptickou ženskou volbu v post-kopulačním mechanismu.
Theropithecus gelada je divoký primát, který demonstruje kryptickou ženskou volbu prostřednictvím gestačního mechanismu. Samice byly hlášeny mít silný Bruceův účinek . Bruceův efekt je, když žena ukončí těhotenství, když je vystavena nepříbuznému muži. Ženské gelady ukončily asi 80% těhotenství týden poté, co byl nahrazen dominantní muž. Důvodem může být to, že muži obvykle přebírají novorozence, když přebírají novou skupinu. Ukončení těhotenství by mohlo být pro ženu způsob, jak se chránit a vyhnout se novorozeňatům svých mláďat. Bylo prokázáno, že studie podporují hypotézu, že Bruceův efekt může být adaptivní strategií pro ženy.