Skladování ženských spermií - Female sperm storage
Skladování ženských spermií je biologický proces a často jde o typ sexuální selekce, při které jsou spermie přenesené na samičku během páření dočasně zadrženy v určité části reprodukčního traktu před oplodněním oocytu nebo vajíčka. Místo skladování je mezi různými živočišnými taxony variabilní a pohybuje se od struktur, které zřejmě fungují pouze pro retenci spermií, jako jsou hmyzí spermatheca a tubuly pro uchovávání spermií ptáků ( ptačí anatomie ), až po obecnější oblasti reprodukčního traktu obohacené o receptory, na které spermiogramu před oplodněním, jako je kaudální část kravského vejcovodu obsahující anexiny spojující sperma . Skladování ženských spermií je nedílnou fází reprodukčního procesu u mnoha zvířat s vnitřním oplodněním. Má několik zdokumentovaných biologických funkcí, včetně:
- Podpora spermií: a.) Umožněním spermatu podstoupit biochemické přechody, nazývané hyperaktivace kapacitace a motility , při nichž se stanou fyziologicky schopnými oplodnit oocyt (např. Savci) a b.) Udržovat životaschopnost spermatu, dokud nedojde k ovulaci oocytu (např. Hmyzu) a savci).
- Snížení výskytu polyspermie (např. U některých savců, jako jsou prasata).
- Umožnění páření, ovulace a/nebo oplodnění v různých časech nebo v různých prostředích (např. Mnoho hmyzu a některých obojživelníků, plazů, ptáků a savců).
- Podpora prodloužené a trvalé plodnosti žen (např. Nějaký hmyz).
- Mít roli, která ovlivňuje sexuální poměry potomků u některých druhů hmyzu s haplodiploidním systémem určování pohlaví (např. Mravenci, včely, vosy a třásněnky, stejně jako některé ploštice a někteří brouci).
- Slouží jako aréna, ve které spermie od různých pářících se mužů soutěží o přístup k oocytům, což je proces nazývaný soutěž spermií , a ve kterém ženy mohou přednostně využívat sperma od některých mužů před těmi jinými, nazývané preference ženských spermií nebo kryptická volba žen (např. bezobratlých zvířat, ptáků a plazů).
Zvýšená rozmanitost potomků
Jednou důležitou výhodou samičího hmyzu, který uchovává zisk spermií, je zvýšená genetická rozmanitost jejich potomků. Existuje mnoho způsobů, jak mohou ženy změnit genetiku potomků, aby zvýšily svůj úspěch a rozmanitost. Příkladem toho, jak toho lze dosáhnout, je samice Scathophaga, která přednostně oplodňuje vajíčka, aby přežila v různých prostředích. Vzhledem k tomu, že mnoho prostředí vyžaduje pro úspěch různé vlastnosti, ženy jsou nějak schopné spárovat spermie (získané od více kamarádů), které mají nejlepší geny pro jakékoli prostředí, ve kterém se budou vyvíjet. Mnoho různých vlastností prostředí, včetně teplotních a tepelných vlastností, ovlivňuje výběr ženských spermií. Studie také ukázaly, že kladení vajíček není náhodné a samice kladou vajíčka s různými genotypy PGM ( fosfoglukomutáza ) do různých prostředí za účelem optimalizace úspěchu potomstva. Samice si velmi dobře uvědomují své prostředí a vhodnými způsoby manipulují s genetickou rozmanitostí svých potomků, aby zajistily jejich úspěch.
Dalším způsobem, jak mohou ženy uchovávající sperma změnit rozmanitost svých potomků, je kontrola příbuznosti se samci, kteří jim poskytují sperma. Inbreedingová deprese může mít škodlivý dopad na populace organismů a je důsledkem páření blízce příbuzných jedinců. V boji proti tomuto efektu se zdá, že samice hmyzu dokáže roztřídit sperma příbuzných ze spermií nepříbuzných a zvolit nejlepší možnost oplodnění vajíček. Ženské cvrčky jsou schopny přednostně uchovávat sperma více nesouvisejících mužů se svými sourozenci; to má za následek, že více potomků má nesouvisející rodičovství. Možnost vybrat si mezi spermatem po párování může být výhodná pro ženy, protože volba mezi prekopulací mezi kamarády může být nákladnější, nebo může být příliš obtížné rozeznat muže před pářením. Samice mají pozoruhodné schopnosti vybírat sperma k ukládání a oplodňovat vajíčka, díky čemuž budou jejich potomci různorodí. Ačkoli se ukázalo, že většina samičích druhů hmyzu může uchovávat sperma, konkrétní příklady, které byly studovány, by mohly zahrnovat cvrčky polní, mouchy hnoje a středomořské ovocné mušky. Ženy z tohoto mechanismu do značné míry těží, ale muži často mohou mít nízkou kondici, protože jejich otcovství není jisté.
Uložené sperma často určuje, který samec nakonec oplodní nejvíce vajíček. Příkladem toho je brouk brouk červený , kde je většina spermií uložena při prvním páření. Další samec může odebrat dříve uložené sperma, aby měl větší šance na úspěšné páření.
Antagonistická koevoluce
Antagonistická koevoluce je vztah mezi muži a ženami, kde se sexuální morfologie v průběhu času mění s opačnými pohlavními rysy, aby bylo dosaženo maximálního reprodukčního úspěchu. Jedním takovým vývojem jsou alternativní místa pro skladování spermií, jako jsou semenné schránky, spermathecae a pseudospermathecae, která jsou složitá a extrémně variabilní, aby umožňovala větší výběr při výběru spermií. V některých případech mohou místa pro skladování spermií produkovat proteázy, které rozkládají různé proteiny v mužské semenné tekutině, což vede k selekci žen ve spermiích.
Stejně jako ženy, i muži vyvinuli reakce proti evoluční adaptaci opačného pohlaví. Odpovědi u hmyzu se mohou lišit jak v genitáliích, tak ve strukturách spermií, spolu s variacemi v chování. Ostnaté mužské genitálie pomáhají při kopulaci ukotvit samce k ženě a odstranit sperma předchozích samců ze skladovacích struktur žen. Samci také vyvinuli alternativní způsoby páření. V případě štěnice štěně samci traumaticky oplodňují samice, což umožňuje rychlejší průchod spermií do míst, kde se uchovávají sperma. Spermie jsou přijímány mezospermalegem a nakonec se dostanou do spermathecae, také označovaných jako semenné koncepty .
Na mikroskopické úrovni mají muži Drosophila různé délky ocasu spermií, které odpovídají různým velikostem ženských semenných nádob. Delší délka ocasu mužských spermií vykazovala větší reprodukční úspěch s větší semennou schránkou samice, zatímco sperma s krátkou délkou ocasu bylo úspěšnější v menších semenných nádobách.
Tajemná ženská volba
Schopnost ukládat a oddělovat sperma od více mužů umožňuje ženám manipulovat s otcovstvím výběrem toho, které spermie oplodní vajíčka, což je proces známý jako záhadná ženská volba. Důkazy o této schopnosti existují u mnoha různých taxonů, včetně ptáků , plazů , plžů , pavoukovců a hmyzu . V kombinaci dlouhodobého skladování spermií s polyandrózním chováním mají ženy z čeledi želvovitých Testudinidae přístup ke spermiím od řady geneticky odlišných samců a mohou potenciálně ovlivnit otcovství snůšky během každé události oplodnění, nejen prostřednictvím samotných možností páření. V důsledku snůšek s větší variací v otcovských genech a zvýšené konkurenci spermií mohou ženy maximalizovat jak genetickou kvalitu, tak počet potomků.
Kryptický výběr umožňuje ženám přednostně si vybrat sperma. Samice jsou tedy schopny se pářit vícekrát a alokovat spermie svým vejcím podle otcovského fenotypu nebo podle jiných charakteristik. V některých případech, například ve žlutém hnoji , určité mužské rysy ovlivní zdatnost vajec kladených v konkrétních podmínkách prostředí. Samice si mohou vybrat sperma na základě mužské kvality jako funkci interakce s prostředím. U jiných druhů, jako je například muška Dryomyza anilis , si ženy přednostně vybírají sperma z jednoho skladovacího místa před jiným. Samci tohoto druhu si vyvinuli chování, jako je břišní klepání, aby zvýšili počet spermií uložených na oblíbeném úložišti. Důkaz pro tento způsob skladování, záhadný výběr a mužské chování existuje také u brouka moučného Tribolium castaneum .
Mechanismy
Ženské svalové kontrakce
Svalová kontrakce jako prostředek přesunu spermií reprodukčním systémem do a ze skladovacích struktur byla zkoumána u Diptera , Orthoptera a Lepidoptera , stejně jako u druhů Rhodnius prolixus a boll weevil . U R. prolixus způsobují rytmické peristaltické kontrakce vejcovodu kontrakce pohybu bursa copulatrix a spermatheca . Tento pohyb spermatheky má za následek migraci spermatozoů do spermathecal kanálu a do rezervoáru spermatheca. U boll weevil se kontrakce používají také k přesunu spermií ze spermathecae, aby mohly oplodnit vajíčko. U kobylky bylo pozorováno, že nervový systém iniciuje ženské reprodukční svalové kontrakce. U některých druhů, jako je R. prolixus , jsou kontrakce, které přesouvají spermie do úložiště spermií, iniciovány mužskou sekrecí v ejakulátu. Samčí sekrety, jako je glykoprotein ACP36D u Drosophila , mohou také hrát roli v přípravě ženského reprodukčního systému na skladování spermií. Způsobuje změny ve tvaru dělohy, což umožňuje přístup spermií k orgánům uchovávajícím sperma.
Ženský hmyzí nervový systém
Ženský nervový systém hmyzu ovlivňuje mnoho procesů spojených s ukládáním spermií. Nervový systém může signalizovat svalové kontrakce , absorpci tekutin a uvolňování hormonů , což vše pomáhá při přesunu spermatu do skladovacích orgánů. Když byl nervový systém samic ovocných mušek ( Drosophila melanogaster ) nahrazen genetickou manipulací maskulinizovaným nervovým systémem, došlo k ovlivnění skladování spermií, což naznačuje, že ženský nervový systém je jedinečný a je nutné jej správně uchovávat.
Nervový systém je zodpovědný za několik metod hnojení. U kobylky stěhovavé ( Locusta migratoria ) má přítomnost vajíčka v genitální komoře za následek zvýšení spermatokálních kontrakcí. V důsledku toho se spermie uvolní, aby oplodnilo vajíčko. Neuronová smyčka (od VIIIth ganglia přes N2b nervu do N2B2, N2B3, N2B4 a N2B6b nervy) se aktivuje pro směrování spermie oplodnit vejce pomocí svalových kontrakcí. V karibské ovocné mušce ( Anastrepha suspensa ) jsou spermathecae a jejich kanály inervovány břišním ganglionem umístěným pod prvním břišním sternitem . Toto umístění naznačuje, že schránka spermatu může komprimovat a ovlivňovat množství spermatu odebraného nebo uvolněného samicí mouchy.