Dictyostelid - Dictyostelid

Dictyostelid
Dictyostelium discoideum 02.jpg
Dictyostelium discoideum
Vědecká klasifikace E
Doména: Eukaryota
Kmen: Amébozoa
Podkmen: Conosa
Infraphylum: Mycetozoa
Třída: Dictyostelia
Lister 1909, emend. Oliva 197
Objednávky

Tyto diktyostelidy ( diktyostelidy / Dictyostelea , ICZN nebo Dictyosteliomycetes , ICBN ) jsou skupinou buněčných formy slizu , nebo sociální améb .

Mnohobuněčné chování

Petriho miska z Dictvostelium .

Když jsou potraviny (obvykle bakterie) snadno dostupné, chovají se dictyostelidy jako jednotlivé améby, které se normálně živí a dělí. Když je však zásoba potravy vyčerpána, agregují se a vytvářejí mnohobuněčnou sestavu, která se nazývá pseudoplasmodium, grex nebo slimák (nezaměňovat s plži měkkýšů nazývaných slimák ). Grex má určitý přední a zadní, reaguje na světelné a teplotní přechody a má schopnost migrovat. Za správných okolností grex dospívá a vytváří sorocarp (plodnice) se stopkou podporující jeden nebo více sori (spór). Tyto spory jsou neaktivní buňky chráněné rezistentními buněčnými stěnami a stávají se novými amébami, jakmile je k dispozici potrava.

V Acytostelium je sorocarp podporován stopkou složenou z celulózy , ale v jiných dictyostelidách je stopka složena z buněk, které někdy zabírají většinu původních améb. Až na několik výjimek tyto buňky odumírají při tvorbě stonků a existuje určitá shoda mezi částmi grexů a částmi plodnice. Agregace améb obvykle probíhá v konvergujících tocích. Améby se pohybují pomocí filiózních pseudopodů a přitahují je chemikálie produkované jinými améby. V Dictyostelium je agregace signalizována cAMP , ale jiní používají různé chemikálie. U druhu Dictyostelium purpureum je seskupení podle příbuznosti, nejen podle blízkosti.

Používá se jako modelový organismus

Dictyostelium se používá jako modelový organismus v molekulární biologii a genetice a je studován jako příklad buněčné komunikace , diferenciace a programované buněčné smrti . Je to také zajímavý příklad vývoje spolupráce a podvádění. Velké množství výzkumných údajů týkajících se D. discoideum je k dispozici online na DictyBase .

Životní cyklus Dictyostelium

Mechanismus agregace v Dictyostelium

Schéma ukazující, jak améba Dictyostelium discoideum reaguje na cAMP

Mechanismus agregace améb spočívá na cyklickém adenosinmonofosfátu (cAMP) jako signální molekule. Jedna buňka, zakladatel kolonie, začne vylučovat cAMP v reakci na stres. Ostatní tento signál detekují a reagují dvěma způsoby:

  • Améba se pohybuje směrem k signálu.
  • Améba vylučuje více cAMP ke zvýšení signálu.

Účinkem toho je přenos signálu skrz blízkou populaci améb a způsobení pohybu směrem dovnitř do oblasti s nejvyšší koncentrací cAMP.

V rámci jednotlivé buňky je mechanismus následující:

  1. Příjem cAMP na buněčné membráně aktivuje G-protein
  2. G protein stimuluje adenylátcyklázu
  3. cAMP difunduje z buňky do média
  4. Interní cAMP deaktivuje externí receptor cAMP.
  5. Jiný g-protein stimuluje fosfolipázu C.
  6. IP 3 indukuje uvolňování iontů vápníku
  7. Ionty vápníku působí na cytoskeleton a indukují rozšíření pseudopodie .

Protože vnitřní koncentrace cAMP inaktivuje receptor pro externí cAMP, vykazuje jednotlivá buňka oscilační chování. Toto chování vytváří nádherné spirály viditelné v konvergujících koloniích a připomíná Belousov-Zhabotinského reakci a dvourozměrné cyklické buněčné automaty .

Genom

Celý genom Dictyostelium discoideum byl publikován v Nature v roce 2005 genetikem Ludwigem Eichingerem a spolupracovníky. Haploidní genom obsahuje přibližně 12 500 genů na 6 chromozomech. Pro srovnání má diploidní lidský genom 20 000–25 000 genů (představovaných dvakrát) na 23 párech chromozomů. Existuje vysoká hladina nukleotidů adenosinu a thymidinu (~ 77%), což vede k použití kodonů, které zvýhodňuje více adenosinů a thymidinů ve třetí poloze. Tandemové opakování trinukleotidů je hojné v Dictyostelium , které u lidí způsobuje poruchy opakování trinukleotidů .

Sexuální reprodukce

K pohlavnímu vývoji může dojít, když améboidním buňkám chybí hlad pro zásobení bakteriální potravou a jsou přítomny tmavé vlhké podmínky. Jak heterothalické, tak homotalické kmeny Dictostelia se mohou podrobit páření. Heterotalický pohlavní vývoj byl nejrozsáhleji studován v D. discoideum a homotalický pohlavní vývoj byl nejlépe studován v D. Mucoroides . Heterotalická páření jsou iniciována fúzí haploidních buněk (gamet) ze dvou kmenů opačného typu páření. To kontrastuje s homothalickými kmeny, které podle všeho vyjadřují oba typy páření.

Páření je iniciováno gametogenezí, která produkuje malé, pohyblivé gamety, které fúzují a vytvářejí malou dvoujadernou buňku . Objem dvoujaderných buněk se poté zvyšuje a vzniká obrovská dvoujaderná buňka. Jak růst pokračuje, jádra bobtnají a poté se spojí a vytvoří skutečnou diploidní zygotní obrovskou buňku. Protože k tomu dochází, améby procházejí chemotaxí vyvolanou cAMP směrem k povrchu obrovské buňky. Toto tvoří buněčný agregát a ve středu agregátu zygota obrovská buňka pohlcuje okolní améby. Po fagocytóze následuje trávení požitých améb. Dále zygota tvoří makrocyst charakterizovaný obklopujícím pláštěm extracelulární celulózy. Poté, co se makrocyst vytvoří, obvykle zůstává nečinný po dobu, než může dojít ke klíčení. V rámci makrocystu prochází diploidní zygota meiózou, po které následují následné mitotické dělení. Když klíčí makrocyst, uvolní mnoho haploidních améboidních buněk.

Klasifikace

První dictyostelid, který byl popsán, byl Dictyostelium Mucoroides v roce 1869 Oskarem Brefeldem.

Poprvé objeven v lese v Severní Karolíně v roce 1935, Dictyostelium discoideum byl nejprve klasifikován jako „nižší houby“. a v následujících letech do království Protoctista , Fungi a Tubulomitochondrae . V 90. letech většina vědců přijala současnou klasifikaci.

Amoebozoa nyní většina lidí považuje za samostatný klade na úrovni království, který je více příbuzný zvířatům i houbám než rostlinám.

Cladogram Dictyostelia
 
Actyosteliales
Cavenderiaceae
 

Cavenderia

 
 
Acytosteliidae
 

Acytostelium

 
 

Heterostelium

 
 

Rostrostelium

 
 
 
Dictyosteliales
Dictyosteliidae
 

Dictyostelium

 
 

Polysphondylium

 
 
Raperosteliaceae
 

Speleostelium

 
 
 

Tieghemostelium

 
 
 

Hagiwaraea

 
 

Raperostelium

 
 
 
 
 
 

Classs Dictyostelia Lister 1909 em. Oliva 1970

Modelový hostitelský organismus pro Legionella

Dictyostelium sdílí mnoho molekulárních rysů s makrofágy , lidským hostitelem Legionella . Cytoskeletální složení D. discoideum je podobné složení savčích buněk, stejně jako procesy řízené těmito složkami, jako je fagocytóza, transport membrán, endocytický tranzit a třídění vezikul. Stejně jako leukocyty má D. discoideum chemotaktickou kapacitu. Z tohoto důvodu, D. discoideum představuje vhodný modelový systém pro zjištění vlivu různých hostitelských buněčných faktorů během Legionella infekcí.

Reference

externí odkazy