Domestikace zvířat - Domestication of animals

Psi a ovce patřili mezi první domestikovaná zvířata.

Domestikace zvířat je vzájemný vztah mezi zvířaty a lidmi, kteří mají vliv na jejich péči a rozmnožování.

Charles Darwin poznal malý počet vlastností, díky nimž se domestikované druhy lišily od jejich divokých předků. Byl také prvním, kdo rozpoznal rozdíl mezi vědomým výběrovým chovem, ve kterém lidé přímo vybírají žádoucí vlastnosti, a nevědomým výběrem, kde se znaky vyvíjejí jako vedlejší produkt přirozeného výběru nebo z výběru na jiných znakech. Mezi domácí a divokou populací existuje genetický rozdíl. Existuje také genetický rozdíl mezi znaky domestikace, o nichž se vědci domnívají, že byly zásadní v raných fázích domestikace, a znaky zlepšování, které se objevily od rozdělení mezi divokou a domácí populaci. Znaky domestikace jsou obecně fixovány ve všech domestikacích a byly vybrány během počáteční epizody domestikace tohoto zvířete nebo rostliny, zatímco znaky zlepšování jsou přítomny pouze v části domestikací, i když mohou být stanoveny u jednotlivých plemen nebo regionálních populací .

Domestikaci nelze zaměňovat se zkrocením . Zkrocení je podmíněná behaviorální modifikace divokého zvířete, když se sníží jeho přirozené vyhýbání se lidem a akceptuje přítomnost lidí, ale domestikace je trvalá genetická modifikace vyšlechtěné linie, která vede k dědičné predispozici vůči lidem. Některé druhy zvířat a někteří jedinci z těchto druhů jsou lepšími kandidáty na domestikaci než ostatní, protože vykazují určité charakteristiky chování: (1) velikost a organizace jejich sociální struktury; (2) dostupnost a stupeň selektivity při výběru kamarádů; (3) snadnost a rychlost, s jakou se rodiče spojují se svými mláďaty, a zralost a mobilita mláďat při narození; (4) stupeň flexibility v toleranci stravy a stanovišť; a (5) reakce na člověka a nové prostředí, včetně letových reakcí a reaktivity na vnější podněty.

Navrhuje se, aby existovaly tři hlavní cesty, kterými většina domestikací zvířat postupovala do domestikace: (1) komenzály, přizpůsobené lidskému výklenku (např. Psi , kočky, drůbež, případně prasata); (2) kořist hledaná k potravě (např. Ovce, kozy, skot, vodní buvol, jak, prase, sob, lama, alpaka a krůta); a (3) cílená zvířata pro tažné a nepotravinové zdroje (např. kůň , osel, velbloud). Pes byl první domestikovaný a byl usazen v celé Eurasii před koncem éry pozdního pleistocénu , dlouho před kultivací a před domestikací jiných zvířat. Na rozdíl od jiných domácích druhů, které byly primárně vybírány pro vlastnosti související s produkcí, byli psi původně vybíráni podle svého chování. Archeologické a genetické údaje naznačují, že dlouhodobý obousměrný tok genů mezi divokými a domácími populacemi-včetně oslů , koní , velbloudů Nového a Starého světa , koz , ovcí a prasat -byl běžný. Jedna studie dospěla k závěru, že selekce člověka na domácí rysy pravděpodobně působila proti homogenizačnímu účinku toku genů z divokých prasat do prasat a vytvořila v genomu domestikační ostrovy . Stejný postup může platit i pro jiná domestikovaná zvířata.

Definice

Domestikace

Domestikace byla definována jako „trvalý vícegenerační, vzájemný vztah, ve kterém jeden organismus předpokládá značný stupeň vlivu na reprodukci a péči o jiný organismus, aby si zajistil předvídatelnější zásobu zdroje zájmu, a jehož prostřednictvím partnerský organismus získává výhodu nad jednotlivci, kteří zůstávají mimo tento vztah, čímž prospívá a často zvyšuje kondici jak domácího, tak cílového domestika. “ Tato definice uznává biologické i kulturní složky procesu domestikace a účinky na člověka i domestikovaná zvířata a rostliny. Všechny minulé definice domestikace zahrnovaly vztah mezi lidmi s rostlinami a zvířaty, ale jejich rozdíly spočívaly v tom, kdo byl ve vztahu považován za hlavního partnera. Tato nová definice uznává vzájemný vztah, ve kterém oba partneři získávají výhody. Domestikace výrazně zvýšila reprodukční výkon plodin, hospodářských zvířat a domácích zvířat daleko za hranicemi jejich divokých předků. Domestikáty poskytly lidem zdroje, které mohli předvídatelněji a bezpečněji ovládat, pohybovat se a přerozdělovat, což byla výhoda, která podpořila populační explozi agro-pastevců a jejich rozšíření do všech koutů planety.

Tento biologický mutualismus se neomezuje pouze na lidi s domácími plodinami a hospodářskými zvířaty, ale je dobře zdokumentován u nelidských druhů, zejména u řady domácích domestikátorů hmyzu a jejich domestikátorů rostlin a zvířat, například vzájemnosti mezi mravenci a houbami, která existuje mezi mravenci řezáků a určité houby.

Syndrom domestikace

znaky používané k definování syndromu domestikace zvířat

Syndrom domestikace je termín, který se často používá k popisu souboru fenotypových vlastností vznikajících během domestikace, které odlišují plodiny od jejich divokých předků. Tento termín je také aplikován na zvířata a zahrnuje zvýšenou učenlivost a krotkost, změny barvy srsti, zmenšení velikosti zubu, změny kraniofaciální morfologie, změny ve tvaru ucha a ocasu (např. Disketové uši), častější a nesezónní cykly estru, změny v hladiny adrenokortikotropního hormonu, změněné koncentrace několika neurotransmiterů, prodloužení juvenilního chování a snížení celkové velikosti mozku a konkrétních oblastí mozku. Soubor znaků používaných k definování syndromu domestikace zvířat je nekonzistentní.

Rozdíl od zkrocení

Domestikaci nelze zaměňovat se zkrocením . Zkrocení je podmíněná behaviorální modifikace divokého zvířete, když se sníží jeho přirozené vyhýbání se lidem a akceptuje přítomnost lidí, ale domestikace je trvalá genetická modifikace vyšlechtěné linie, která vede k dědičné predispozici vůči lidem. Lidský výběr zahrnoval krotkost, ale bez vhodné evoluční reakce nebylo domestikace dosaženo. Domácí zvířata nemusí být z hlediska chování krotká, jako například španělský bojový býk. Divoká zvířata mohou být krotká, například ručně chovaný gepard. Chov domácích zvířat je řízen lidmi a jeho krotkost a tolerance lidí je dána geneticky. Zvíře chované pouze v zajetí však nemusí být nutně domestikované. Tygři, gorily a lední medvědi se v zajetí množí snadno, ale nejsou domestikovaní. Asijští sloni jsou divoká zvířata, která při zkrocení projevují vnější známky domestikace, ale jejich chov není řízen člověkem, a proto nejsou skutečnými domestikáty.

Příčina a načasování

Vývoj teplot v postglaciálním období, po posledním glaciálním maximu , ukazuje velmi nízké teploty po většinu mladšího dryasu a poté rychle stoupá, aby dosáhl úrovně teplého holocénu na základě grónských ledových jader .

Domestikace zvířat a rostlin byla vyvolána klimatickými a environmentálními změnami, ke kterým došlo po vrcholu posledního glaciálního maxima před zhruba 21 000 lety a které přetrvávají dodnes. Tyto změny ztěžovaly získávání jídla. Prvním domestikátorem byl pes domácí ( Canis lupus familiaris ) od vlčího předka ( Canis lupus ) nejméně před 15 000 lety. The Younger Dryas , ke kterému došlo před 12 900 lety, bylo obdobím intenzivního chladu a vyprahlosti, které vyvíjelo tlak na lidi, aby zintenzivnili své strategie hledání potravy. Na začátku holocénu před 11 700 lety vedly příznivé klimatické podmínky a rostoucí lidská populace k domestikaci drobných zvířat a rostlin, což lidem umožnilo rozšířit potravu, kterou získávali sběrem lovců .

Zvýšené využívání zemědělství a pokračující domestikace druhů během neolitického přechodu znamenala počátek rychlého posunu ve vývoji , ekologii a demografii lidí i mnoha druhů zvířat a rostlin. Oblasti s rostoucím zemědělstvím, prošly urbanizací, rozvojem obyvatel s vyšší hustotou, rozšířenými ekonomikami a staly se centry domestikace hospodářských zvířat a plodin. Takové zemědělské společnosti se objevily v celé Eurasii, severní Africe a Jižní a Střední Americe.

V úrodném půlměsíci před 10 000 až 11 000 lety zooarchaeologie naznačuje, že kozy, prasata, ovce a taurin byly prvním hospodářským zvířetem, které bylo domestikováno. O dva tisíce let později byl na dnešním Balúčistánu v Pákistánu domestikován hrbolatý dobytek zebu . Ve východní Asii před 8 000 lety byla prasata domestikována z divokých prasat, která byla geneticky odlišná od prasat nalezených v úrodném srpku měsíce. Kůň byl domestikován na středoasijské stepi před 5 500 lety. Kuře v jihovýchodní Asii i kočka v Egyptě byla domestikována před 4000 lety.

Univerzální funkce

Biomasa volně žijících obratlovců je nyní ve srovnání s biomasou domácích zvířat stále menší, přičemž vypočítaná biomasa samotného domácího skotu je větší než u všech volně žijících savců. Protože evoluce domácích zvířat pokračuje, proces domestikace má začátek, ale ne konec. Pro definici domácích zvířat byla stanovena různá kritéria, ale všechna rozhodnutí o tom, kdy přesně lze zvíře označit jako „domestikované“ v zoologickém smyslu, jsou libovolná, i když potenciálně užitečná. Domestikace je plynulý a nelineární proces, který může spustit, zastavit, obrátit se nebo jít neočekávanými cestami bez jasného nebo univerzálního prahu, který odděluje divočinu od domova. Všechna domestikovaná zvířata však mají společné univerzální rysy.

Behaviorální příprava

Některé druhy zvířat a někteří jedinci z těchto druhů jsou lepšími kandidáty na domestikaci než ostatní, protože vykazují určité charakteristiky chování: (1) velikost a organizace jejich sociální struktury; (2) dostupnost a stupeň selektivity při výběru kamarádů; (3) snadnost a rychlost, s jakou se rodiče spojují se svými mláďaty, a zralost a pohyblivost mláďat při narození; (4) stupeň flexibility v toleranci stravy a stanovišť; a (5) reakce na člověka a nové prostředí, včetně letových reakcí a reaktivity na vnější podněty. Snížená ostražitost vůči lidem a nízká reaktivita vůči lidem i dalším vnějším podnětům jsou klíčovou předadaptací pro domestikaci a toto chování je také primárním cílem selektivních tlaků, jimž zvíře podstupující domestikaci čelí. To znamená, že ne všechna zvířata lze domestikovat, např. Divoký člen rodiny koní, Zebra .

Jared Diamond ve své knize Zbraně, zárodky a ocel zjišťoval, proč mezi 148 velkými divokými suchozemskými býložravými savci na světě bylo domestikovaných pouze 14, a navrhl, aby jejich divokí předci museli mít šest charakteristik, než by mohly být považovány za domestikaci:

Herefordský skot, domestikovaný pro produkci hovězího masa.

Efektivní strava - Zvířata, která dokážou efektivně zpracovat to, co jedí, a žít z rostlin, jsou v chovu v zajetí levnější. Masožravci se živí masem, což by vyžadovalo od domestikátorů odchovat další zvířata ke krmení masožravců, a proto dále zvyšovat spotřebu rostlin.
Rychlá rychlost růstu - Rychlá míra dospělosti ve srovnání s lidskou délkou života umožňuje chovatelský zásah a činí zvíře užitečným v přijatelné době ošetřování. Některá velká zvířata vyžadují mnoho let, než dosáhnou užitečné velikosti.
Schopnost chovat v zajetí - Zvířata, která se nebudou chovat v zajetí, jsou omezena na získávání odchytem ve volné přírodě.
Příjemná povaha - Zvířata s ošklivými dispozicemi jsou nebezpečná pro to, aby se držela kolem lidí.
Tendence nepanikařit - Některé druhy jsou nervózní, rychlé a náchylné k útěku, když vnímají hrozbu.
Sociální struktura - Všechny druhy domestikovaných velkých savců měly divoké předky, kteří žili ve stádech s hierarchií dominance mezi členy stáda, a stáda měla překrývající se domácí území spíše než vzájemně se vylučující domácí území. Toto uspořádání umožňuje lidem převzít kontrolu nad hierarchií dominance.

Velikost a funkce mozku

Snížení velikosti lebky neoteny - lebky šedého vlka a čivavy

Trvalá selekce snížené reaktivity mezi domestikáty savců má za následek hluboké změny formy a funkce mozku. Čím větší je mozek pro začátek a čím větší je jeho skládání, tím větší je stupeň zmenšení velikosti mozku při domestikaci. Lišky, které byly selektivně chovány pro zkrocení více než 40 let, zaznamenaly významné snížení lebeční výšky a šířky a odvození velikosti mozku, což podporuje hypotézu, že zmenšení velikosti mozku je časnou reakcí na selektivní tlak na ochočení a sníženou reaktivitu to je univerzální rys domestikace zvířat. Nejvíce postiženou částí mozku u domácích savců je limbický systém, který u domácích psů, prasat a ovcí vykazuje 40% zmenšení velikosti ve srovnání s jejich divokými druhy. Tato část mozku reguluje endokrinní funkci, která ovlivňuje chování, jako je agresivita, ostražitost a reakce na stres vyvolaný životním prostředím, všechny atributy, které jsou dramaticky ovlivněny domestikací.

Pleiotropie

Domnělou příčinou rozsáhlých změn pozorovaných u syndromu domestikace je pleiotropie . Pleiotropie nastává, když jeden gen ovlivňuje dva nebo více zdánlivě nesouvisejících fenotypových znaků . Pro domácí zvířata mnoha druhů jsou charakteristické určité fyziologické změny. Tyto změny zahrnují rozsáhlé bílé znaky (zejména na hlavě), disketové uši a kudrnaté ocasy. Ty vznikají, i když je krotkost jediným znakem pod selektivním tlakem. Geny zapojené do krotkosti jsou do značné míry neznámé, takže není známo, jak a do jaké míry pleiotropie přispívá k syndromu domestikace. Zkrocení může být způsobeno sníženou regulací reakcí na strach a stres redukcí nadledvin . Na základě toho lze pleiotropické hypotézy rozdělit na dvě teorie. Hypotéza neurálního hřebene vztahuje funkci nadledvin k deficitům v buňkách neurální lišty během vývoje. Hypotéza jediné genetické regulační sítě tvrdí, že genetické změny v regulátorech proti proudu ovlivňují navazující systémy.

Buňky neurální lišty (NCC) jsou embryonální kmenové buňky obratlovců, které během rané embryogeneze fungují přímo i nepřímo a produkují mnoho typů tkání. Protože rysy běžně ovlivněné syndromem domestikace jsou všechny odvozeny z NCC ve vývoji, hypotéza neurální lišty naznačuje, že deficity v těchto buňkách způsobují doménu fenotypů pozorovaných u syndromu domestikace. Tyto nedostatky by mohly způsobit změny, které vidíme u mnoha domácích savců, jako jsou uřezané uši (pozorované u králíků, psů, lišek, prasat, ovcí, koz, skotu a oslů) a také kudrnaté ocasy (prasata, lišky a psi). Ačkoli neovlivňují vývoj kůry nadledvin přímo, buňky neurální lišty mohou být zapojeny do příslušných embryonálních interakcí proti proudu. Kromě toho může zkrotit cílení umělé selekce ovlivnit geny, které řídí koncentraci nebo pohyb NCC v embryu, což vede k řadě fenotypů.

Hypotéza jediné genetické regulační sítě navrhuje, aby syndrom domestikace byl důsledkem mutací v genech, které regulují expresní vzorec více navazujících genů. Například strakaté nebo skvrnité zbarvení srsti může být způsobeno vazbou v biochemických drahách melaninů zapojených do zbarvení srsti a neurotransmiterů, jako je dopamin, které pomáhají formovat chování a poznávání. Tyto spojené vlastnosti mohou pocházet z mutací několika klíčových regulačních genů. Problém této hypotézy spočívá v tom, že navrhuje, aby v genových sítích existovaly mutace, které způsobují dramatické efekty, které nejsou smrtelné, nicméně žádné v současnosti známé genetické regulační sítě nezpůsobují tak dramatické změny v tolika různých vlastnostech.

Omezený návrat

Divokí savci, jako jsou psi, kočky, kozy, osli, prasata a fretky, kteří po generace žili odděleně od lidí, nevykazují žádné známky opětovného získání mozkové hmoty jejich divokých předků. Dingos žili odděleně od lidí po tisíce let, ale stále měli stejnou velikost mozku jako domácí pes. Divokí psi, kteří se aktivně vyhýbají lidskému kontaktu, jsou stále přežití závislí na lidském odpadu a nevrátili se k soběstačnému chování svých vlčích předků.

Kategorie

Domestikaci lze považovat za konečnou fázi intenzifikace ve vztahu mezi subpopulacemi zvířat nebo rostlin a lidskými společnostmi, ale je rozdělena do několika stupňů intenzifikace. Pro studie domestikace zvířat vědci navrhli pět odlišných kategorií: divoká, divoká, domácí, křížená a divoká.

Divoká zvířata: S výhradou přirozeného výběru, i když nelze vyloučit působení minulých demografických událostí a umělý výběr vyvolaný managementem hry nebo ničením stanovišť.
Zajatá divoká zvířata: Přímo ovlivněno uvolněním přirozeného výběru spojeným s krmením, chovem a ochranou/uzavřením lidmi a zesílením umělého výběru prostřednictvím pasivního výběru u zvířat, která jsou vhodnější pro zajetí.
Domácí zvířata: S výhradou intenzivnějšího umělého výběru prostřednictvím chovatelských postupů s relaxací přirozeného výběru spojeného se zajetím a správou.
Křížená zvířata: Genetické hybridy divokých a domácích rodičů. Mohou to být formy přechodné mezi oběma rodiči, formy podobnější jednomu rodiči než druhému nebo jedinečné formy odlišné od obou rodičů. Hybridy mohou být záměrně chovány pro specifické vlastnosti nebo mohou vzniknout neúmyslně v důsledku kontaktu s divokými jedinci.
Divoká zvířata: Domestikáty, které se vrátily do divokého stavu. Jako takové zažívají uvolněný umělý výběr vyvolaný zajetým prostředím spárovaný se zesíleným přirozeným výběrem vyvolaným divokým stanovištěm.

V roce 2015 studie porovnávala rozmanitost velikosti, tvaru a alometrie zubů napříč navrhovanými domestikačními kategoriemi moderních prasat (rod Sus ). Studie ukázala jasné rozdíly mezi zubními fenotypy populací divokých, v zajetí divokých, domácích a hybridních prasat, což podpořilo navrhované kategorie fyzickými důkazy. Studie nepokrývala populace divokých prasat, ale vyzvala k provedení dalšího výzkumu na nich a na genetických rozdílech s hybridními prasaty.

Cesty

Od roku 2012 přijímají dvě skupiny vícestupňový model domestikace zvířat. První skupina navrhla, aby domestikace zvířat probíhala kontinuálně ve fázích od antropofilie, komensalismu, kontroly ve volné přírodě, kontroly zvířat v zajetí, extenzivního chovu, intenzivního chovu a nakonec k domácím mazlíčkům v pomalém, postupně sílícím vztahu mezi lidmi a zvířaty.

Druhá skupina navrhla, že existují tři hlavní cesty, kterými většina domestikací zvířat postupuje do domestikace: (1) komenzály, přizpůsobené lidskému výklenku (např. Psi, kočky, drůbež, případně prasata); 2) dravá zvířata hledaná k potravě (např. Ovce, kozy, skot, vodní buvol, jak, prase, sob, lama a alpaka); a (3) cílená zvířata pro tažné a nepotravinové zdroje (např. kůň, osel, velbloud). Počátky domestikace zvířat zahrnovaly zdlouhavý koevoluční proces s několika fázemi na různých cestách. Lidé neměli v úmyslu domestikovat zvířata z, nebo si alespoň nepředstavovali domestikované zvíře vyplývající z komenzálních nebo kořistních cest. V obou těchto případech se lidé do těchto druhů zapletli, protože se zesílil vztah mezi nimi a lidská role v jejich přežití a reprodukci. Přestože směrovaná cesta probíhala od zajetí ke zkrocení, další dvě cesty nejsou tak zaměřené na cíl a archeologické záznamy naznačují, že se odehrávají v mnohem delších časových rámcích.

Komenzální cesta

Po komenzální dráze cestovali obratlovci, kteří se živili odpadky kolem lidských stanovišť, nebo zvířata, která lovila jiná zvířata odvlečená do lidských táborů. Tato zvířata navázala s lidmi komenzální vztah, z něhož měla zvířata prospěch, ale lidé nedostávali žádnou újmu, ale jen malý užitek. Zvířata, která byla schopna nejlépe využít zdrojů spojených s lidskými tábory, by byla krotitelem, méně agresivními jedinci s kratšími bojovými nebo letovými vzdálenostmi. Později si tato zvířata vytvořila užší sociální nebo ekonomická pouta s lidmi, která vedla k domácímu vztahu. Skok ze synantropické populace k domácí mohl nastat až poté, co zvířata pokročila od antropofilie k návyku, ke komenzalismu a partnerství, kdy by vztah mezi zvířetem a člověkem položil základ pro domestikaci, včetně zajetí a člověka- kontrolovaný chov. Z tohoto pohledu je domestikace zvířat koevoluční proces, ve kterém populace reaguje na selektivní tlak a přizpůsobuje se novému výklenku, který zahrnoval jiný druh s vyvíjejícím se chováním. Mezi zvířata s komenzální cestou patří psi, kočky, drůbež a případně prasata.

Domestikace zvířat začala před více než 15 000 lety (YBP), počínaje šedým vlkem ( Canis lupus ) kočovnými lovci a sběrači . Lidé žijící na Blízkém východě vstoupili do vztahů s divokou populací zubrů , kanců, ovcí a koz až po 11 000 YBP . Poté se začal rozvíjet proces domestikace. Šedý vlk s největší pravděpodobností sledoval komenzální cestu k domestikaci. Kdy, kde a kolikrát mohli být vlci domestikováni, se stále diskutuje, protože byl nalezen jen malý počet starověkých exemplářů a archeologie i genetika nadále poskytují protichůdné důkazy. Nejvíce široce přijímaný a nejranější pes pochází z doby 15 000 YBP pro psa Bonn – Oberkassel . Dřívější pozůstatky pocházející z 30 000 YBP byly popsány jako paleolitické psy , nicméně o jejich postavení jako psů nebo vlků se stále diskutuje. Nedávné studie naznačují, že mezi psy a vlky došlo ke genetické divergenci mezi 20 000–40 000 YBP, nicméně toto je horní časový limit pro domestikaci, protože představuje čas divergence a nikoli čas domestikace.

Kuře je jedním z nejrozšířenějších domestikovaných druhů a jedním z největších zdrojů bílkovin v lidském světě. Ačkoli kuře bylo domestikováno v jihovýchodní Asii, archeologické důkazy naznačují, že nebylo chováno jako dobytek do roku 400 př . N. L. V Levantě . Předtím byla kuřata spojována s lidmi po tisíce let a držena pro boj s kohouty, rituály a královské zoo, takže původně nebyla kořistním druhem. Kuře nebylo v Evropě oblíbeným jídlem teprve před tisícem let.

Kořistní cesta

Domestikované dojnice v severní Indii

Cesta kořisti byl způsob, jakým většina hlavních druhů hospodářských zvířat vstoupila do domestikace, protože je kdysi lidé lovili pro maso. Domestikace byla pravděpodobně zahájena, když lidé začali experimentovat s loveckými strategiemi určenými ke zvýšení dostupnosti těchto kořistí, možná jako reakce na lokalizovaný tlak na zásobování zvířete. Postupem času as reagujícími druhy se tyto strategie řízení her vyvinuly do strategií řízení stáda, které zahrnovaly trvalou vícegenerační kontrolu nad pohybem, krmením a reprodukcí zvířat. Jak se lidské zásahy do životních cyklů kořistních zvířat zesílily, evoluční tlaky na nedostatek agresivity by vedly k získání stejných vlastností syndromu domestikace, jaké se nacházejí v komenzálních domestikacích.

Mezi zvířata s kořistí patří ovce, kozy, dobytek, vodní buvol, jak, prase, sob, lama a alpaka. Zdá se, že správné podmínky pro domestikaci pro některé z nich byly zavedeny ve středním a východním úrodném půlměsíci na konci klimatického poklesu Mladšího dryasu a na začátku raného holocénu asi 11 700 YBP a do 10 000 YBP byli lidé přednostně zabíjení mladých mužů různých druhů a umožnilo ženám žít, aby produkovalo více potomků. Měřením velikosti, poměrů pohlaví a profilů úmrtnosti zooarcheologických exemplářů byli archeologové schopni dokumentovat změny ve strategiích řízení lovených ovcí, koz, prasat a krav v úrodném půlměsíci od 11 700 YBP. Nedávná demografická a metrická studie pozůstatků krav a prasat v izraelském Sha'ar Hagolan ukázala, že oba druhy byly před domestikací vážně přelstěny, což naznačuje, že intenzivní využívání vedlo ke strategiím řízení přijatým v celém regionu, což nakonec vedlo k jejich domestikaci populace sledující dráhu kořisti. Tento model nadměrného lovu před domestikací naznačuje, že dráha kořisti byla stejně náhodná a neúmyslná jako cesta komenzální.

Směrovaná cesta

Kazašský ovčák s koněm a psy. Jejich úkolem je chránit ovce před predátory.

Směrovaná cesta byla promyšlenějším a cílenějším procesem iniciovaným lidmi s cílem domestikovat volně žijící zvíře. Pravděpodobně to vzniklo až poté, co lidé znali domestikovaná zvířata komenzální nebo kořistní. Tato zvířata pravděpodobně neměla mnoho z behaviorálních předpokladů, které některé druhy před domestikací vykazují. Domestikace těchto zvířat proto vyžaduje promyšlenější úsilí lidí obejít chování, které domestikaci nepomáhají, a je zapotřebí zvýšené technologické pomoci.

Lidé byli již odkázáni na domácí rostliny a zvířata, když si představili domácí verze divokých zvířat. Ačkoli koně, osli a velbloudi starého světa byli někdy loveni jako kořistní druhy, každý z nich byl záměrně přiveden do lidské mezery pro zdroje dopravy. Domestikace byla stále vícegenerační adaptací na tlaky lidské selekce, včetně krotkosti, ale bez vhodné evoluční reakce nebylo domestikace dosaženo. Například navzdory skutečnosti, že se lovci gazel na Blízkém východě v epipaleolitu vyhnuli utracení reprodukčních samic, aby podpořili populační rovnováhu, ani gazely ani zebry neměly potřebné předpoklady a nikdy nebyly domestikovány. Neexistují žádné jasné důkazy o domestikaci jakéhokoli stádového kořisti v Africe, s výjimkou osla , který byl domestikován v severovýchodní Africe někdy ve 4. tisíciletí před naším letopočtem.

Více cest

Cesty, kterými se zvířata mohla ubírat, se vzájemně nevylučují. Například prasata mohla být domestikována, protože jejich populace si zvykla na lidskou mezeru, což by naznačovalo komenzální cestu, nebo mohly být loveny a následovaly cestu kořisti, nebo obojí.

Tok domestikačního genu

Když se zemědělské společnosti stěhovaly z domestikačních center a vzaly s sebou své domácí partnery, setkaly se s populacemi divokých zvířat stejného nebo sesterského druhu. Protože domorodci často sdíleli nedávného společného předka s divokými populacemi, byli schopni plodit plodné potomstvo. Domácí populace byly ve srovnání s okolními divokými populacemi malé a opakované hybridizace mezi těmito dvěma nakonec vedly k tomu, že se domácí populace od svého původního domácího zdrojového obyvatelstva geneticky více odlišovala.

Pokroky v technologii sekvenování DNA umožňují přístup k jadernému genomu a jeho analýzu v rámci genetiky populace . Zvýšené rozlišení jaderných sekvencí ukázalo, že tok genů je běžný nejen mezi geograficky rozmanitými domácími populacemi stejného druhu, ale také mezi domácími populacemi a divokými druhy, z nichž nikdy nevznikla domácí populace.

Znak žluté nohy, který má mnoho moderních komerčních kuřecích plemen, byl získán introgresí z šedé džungle pocházející z jižní Asie.
Africké dobytek jsou hybridy, které disponují jak Evropská Taurin dobytek matek mitochondriální signálu a Asian Indicine dobytek otcovské podpisem Y-chromozomu.
Mnoho dalších bovidních druhů, včetně bizonů, jaků, bantengů a gaurů, také snadno hybridizuje.
Bylo prokázáno, že kočky a koně hybridizují s mnoha blízce příbuznými druhy.
Včely domácí se spojily s tolika různými druhy, že nyní mají genomy variabilnější než jejich původní divokí předci.

Archeologická a genetická data naznačují, že dlouhodobý obousměrný tok genů mezi divokými a domácími populacemi-včetně psovitých šelem, oslů, koní, velbloudů Nového a Starého světa, koz, ovcí a prasat-byl běžný. Obousměrný tok genů mezi domácími a divokými soby pokračuje dodnes.

Důsledkem této introgrese je, že se často zdá, že moderní domácí populace mají mnohem větší genomovou afinitu k divokým populacím, které nikdy nebyly zapojeny do původního procesu domestikace. Proto se navrhuje, aby termín „domestikace“ byl vyhrazen pouze pro počáteční proces domestikace diskrétní populace v čase a prostoru. Následná příměs mezi zavedenými domácími populacemi a místními divokými populacemi, které nikdy nebyly domestikovány, by měla být označována jako „introgresivní odchyt“. Sloučením těchto dvou procesů se mísí naše chápání původního procesu a může to vést k umělé inflaci, kolikrát došlo k domestikaci. Tato introgrese může být v některých případech považována za adaptivní introgrese, jak byla pozorována u domácích ovcí v důsledku toku genů s divokým evropským muflonem.

Trvalá příměs mezi různými populacemi psů a vlků ve Starém a Novém světě po dobu nejméně posledních 10 000 let rozmazala genetické podpisy a zmátla úsilí výzkumných pracovníků o určení původu psů. Žádná z moderních populací vlků nesouvisí s pleistocénními vlky, kteří byli poprvé domestikováni, a vyhynutí vlků, kteří byli přímými předky psů, zamlžilo úsilí o určení času a místa domestikace psů.

Pozitivní výběr

Charles Darwin poznal malý počet rysů, které odlišovaly domácí druhy od jejich divokých předků. Byl také prvním, kdo rozpoznal rozdíl mezi vědomým výběrovým chovem, ve kterém lidé přímo vybírají žádoucí vlastnosti, a nevědomým výběrem, kde se znaky vyvíjejí jako vedlejší produkt přirozeného výběru nebo z výběru na jiných znakech.

Domácí zvířata mají rozdíly v barvě srsti a kraniofaciální morfologii, zmenšenou velikost mozku, diskety a změny v endokrinním systému a jejich reprodukčním cyklu. Domácká stříbrná liška experiment prokázal, že výběr pro nuda během několika generací může mít za následek modifikovaných chování, morfologických a fyziologických vlastností. Kromě toho, že tyto experimenty prokázaly, že domácí fenotypové rysy mohou vzniknout selekcí na behaviorální znak a domácí behaviorální znaky by mohly vzniknout výběrem na fenotypový znak, poskytly mechanismus vysvětlující, jak mohl proces domestikace zvířat začít bez záměrného lidského předjímání. a akce. V 80. letech minulého století výzkumník použil sadu behaviorálních, kognitivních a viditelných fenotypových markerů, jako je barva srsti, k produkci domestikovaných daňků během několika generací. Podobné výsledky ohledně krotkosti a strachu byly nalezeny pro norky a japonské křepelky.

Chov prasat v mlze, Arménie. Lidský výběr pro domácí vlastnosti není ovlivněn pozdějším tokem genů z divokých prasat.

Genetický rozdíl mezi domácí a divokou populací lze rámcovat do dvou hledisek. První rozlišuje mezi znaky domestikace, u nichž se předpokládá, že byly zásadní v raných fázích domestikace, a znaky zlepšování, které se objevily od rozdělení mezi divokou a domácí populaci. Vlastnosti domestikace jsou obecně fixovány ve všech domestikacích a byly vybrány během počáteční epizody domestikace, zatímco znaky zlepšování jsou přítomny pouze u části domestikací, i když mohou být fixovány u jednotlivých plemen nebo regionálních populací. Druhým problémem je, zda rysy spojené se syndromem domestikace vyplynuly z uvolnění selekce, když zvířata opouštěla divoké prostředí, nebo z pozitivní selekce vyplývající z úmyslné a neúmyslné preference člověka. Některé nedávné genomické studie na genetickém základě vlastností spojených se syndromem domestikace osvětlily oba tyto problémy.

Genetici identifikovali více než 300 genetických lokusů a 150 genů spojených s variabilitou barvy srsti. Znalost mutací spojených s různými barvami umožnila určitou korelaci mezi načasováním výskytu proměnlivých barev srsti u koní s načasováním jejich domestikace. Další studie ukázaly, jak je selekcí vyvolanou člověkem zodpovědná za alelickou odchylku u prasat. Tyto poznatky společně naznačují, že ačkoli přirozený výběr před domestikací udržel variace na minimu, lidé se aktivně rozhodli pro nové barvy srsti, jakmile se objevili ve spravovaných populacích.

V roce 2015 studie zkoumala více než 100 sekvencí genomu prasete, aby zjistila jejich proces domestikace. Předpokládalo se, že proces domestikace byl zahájen lidmi, zahrnoval několik jedinců a spoléhal na reprodukční izolaci mezi divokými a domácími formami, ale studie zjistila, že předpoklad reprodukční izolace s úzkými místy populace nebyl podporován. Studie ukázala, že prasata byla domestikována samostatně v západní Asii a Číně, přičemž západní asijská prasata byla dovezena do Evropy, kde se křížila s divočáky. Model, který vyhovoval datům, obsahoval příměs s nyní zaniklou duchovní populací divokých prasat během pleistocénu . Studie také zjistila, že navzdory zpětnému křížení s divokými prasaty mají genomy domácích prasat silné znaky selekce v genetických lokusech, které ovlivňují chování a morfologii. Studie dospěla k závěru, že selekce člověka na domácí rysy pravděpodobně působila proti homogenizačnímu účinku toku genů z divokých prasat a vytvořila v genomu domestikační ostrovy . Stejný postup může platit i pro jiná domestikovaná zvířata.

Na rozdíl od jiných domácích druhů, které byly primárně vybírány pro vlastnosti související s produkcí, byli psi původně vybíráni podle svého chování. V roce 2016 studie zjistila, že existuje pouze 11 fixních genů, které vykazují rozdíly mezi vlky a psy. Je nepravděpodobné, že by tyto genové variace byly výsledkem přirozené evoluce a naznačovaly výběr jak na morfologii, tak na chování během domestikace psa. Ukázalo se , že tyto geny ovlivňují dráhu syntézy katecholaminů , přičemž většina genů ovlivňuje odezvu boj nebo útěk (tj. Výběr pro zkrocení) a emocionální zpracování. Psi obecně vykazují ve srovnání s vlky snížený strach a agresi. Některé z těchto genů byly u některých plemen psů spojeny s agresí, což naznačuje jejich význam jak při počátečním domestikaci, tak později při formování plemene.

Languages

In other projects