Požární plíseň - Fire blight
| Plamen ohně | |
|---|---|
|
|
Vědecká klasifikace 
|
|
| Doména: | Bakterie |
| Kmen: | Proteobakterie |
| Třída: | Gammaproteobacteria |
| Objednat: | Enterobacterales |
| Rodina: | Erwiniaceae |
| Rod: | Erwinia |
| Druh: |
E. amylovora
|
| Binomické jméno | |
|
Erwinia amylovora (Burrill 1882) Winslow a kol.
Kmen typu 1920 = NCPPB 683 |
|
Fire blight , také psaný fireblight , je nakažlivá nemoc postihující jablka , hrušky a některé další členy čeledi Rosaceae . Výrobci jablek a hrušek to vážně znepokojují. Za optimálních podmínek může zničit celý sad během jediného vegetačního období.
Kauzálním patogenem je Erwinia amylovora , gramnegativní bakterie v pořadí Enterobacterales . Hrušky jsou nejnáchylnější, ale zranitelná jsou také jablka , mišpule , kraby , kdoule , hloh , skalník , pyracantha , malina a některé další růžové rostliny. Předpokládá se, že nemoc pochází ze Severní Ameriky , odkud se rozšířila do většiny zbytku světa.
Předpokládá se, že v Austrálii není přítomna plíseň ohně, i když tam možná existuje. To byl hlavní důvod dlouhodobého embarga na dovoz novozélandských jablek do Austrálie. Japonsko bylo také věřil být bez nemoci, ale to bylo objeveno v hruškách pěstovaných v severním Japonsku. Japonské úřady však její existenci stále popírají a japonský vědec, který ji objevil, se domnívá, že spáchal sebevraždu poté, co jeho jméno uniklo postiženým farmářům. V Evropě je uvedena jako karanténní choroba a šíří se podél živých plotů Hawthorn ( Crataegus ) vysazených podél železnic, dálnic a hlavních silnic.
Dějiny
Počátkem 19. století byla E. amylovora první bakterií, která mohla být použita v experimentech k prokázání, že skutečně způsobuje onemocnění rostlin. Je uznáváno, že tato ničivá bakterie plodin původně pocházela ze Severní Ameriky. Dnes lze E. amylovora v současné době nalézt ve všech provinciích Kanady a také v některých částech Spojených států amerických; státy zahrnují Alabama , Kalifornie , Colorado , Connecticut , Georgia , Illinois , Maine , Maryland , Massachusetts , Michigan , New York , Severní Karolína , Ohio , Oregon , Pensylvánie , Texas , Utah , Virginie , Washington , Západní Virginie a Wisconsin . V Americe se vyskytuje také v jiných zemích, mimo jiné v Mexiku a na Bermudách . Na africkém kontinentu byla E. amylovora potvrzena v Egyptě .
Předpokládá se, že patogen byl poprvé zaveden do severní Evropy prostřednictvím bakteriálního slizu z ovocných nádob v 50. letech minulého století, dovezeného z USA. V padesátých a šedesátých letech se E. amylovora rozšířila po velké části severní Evropy, přesto však zůstala velká území Německa a Francie zdánlivě nedotčena nemocí, jejíž bakterie způsobují ničivou nemoc známou jako „ohnivé světlo“. Trvalo to krátce, protože nemoc a E. amylovora byly objeveny v 90. letech v Německu. Nicméně v 80. letech 20. století byly bakterie E. amylovora nalezeny ve východním Středomoří, přestože jeho výskyt v této oblasti je považován za izolovaný vzhled, a nikoli v důsledku lokálního přenosu. Konečně od let 1995-1996 začaly být hlášeny případy šíření ohně v zemích, jako je Maďarsko , Rumunsko , severní Itálie a severní Španělsko .
Příznaky
_of_pear.png)
Tkáně ovlivněné příznaky Erwinia amylovora zahrnují květy, plody, výhonky a větve jabloní (Pomoideae), hrušky a mnoha dalších růžových rostlin. Všechny příznaky jsou nad zemí a jsou obvykle snadno rozpoznatelné. Příznaky květů zahrnují namáčení květinové nádoby, vaječníků a stopek vodou. Výsledkem je matný, šedozelený vzhled 1–2 týdny po pádu okvětních lístků a nakonec se tkáně scvrknou a zčernají. Základ květu a mladého ovoce vykazují podobné příznaky jako šíření infekce. Když je v prostředí vysoká vlhkost, lze na infikované tkáni vidět neprůhledné bíle nebo jantarově zbarvené kapičky bakteriálního slizu. Výhonky vykazují podobné příznaky, ale vyvíjejí se mnohem rychleji. „Shepherd's Crook“ je vidět, když špička výhonu vadne a nemocné výhonky obvykle zčernají podél střední žíly a poté odumřou. Nemocné výhonky dávají stromu zkažený vzhled. Počáteční infekce květů a výhonků se může rozšířit do větších končetin stromů. Větve ztmavnou a nasáknou vodou. Pokročilá infekce vytváří trhliny v kůře a zapadlý povrch. Dřevo pod kůrou bude prokládáno černým zbarvením. Nezralé plody vytvářejí vodou nasáklé léze a později zčernají. Na těchto lézích lze nalézt bakteriální sliz. Těžké infekce způsobují, že ovoce úplně zčerná a scvrkává se.
Šíření
Erwinia amylovora přezimuje v rakovinách vytvořených během předchozí sezóny a slouží jako primární inokulum. Bakterie vycházejí z slizu na jaře, když teploty podporují optimální vývoj. Faktory, které určují, zda se rakovinotvorci stanou aktivními, nejsou dobře známy, ale má se za to, že aktivnější jsou rakovinotvorné choroby vyskytující se na větších končetinách stromů. Předpokládá se také, že faktorem může být věk. Včely medonosné a další hmyz jsou přitahovány k bakteriálnímu slizu a mohou šířit bakterie do citlivé tkáně, jako jsou květinové stigmata. Ptáci , déšť a vítr mohou také přenášet bakterii do citlivé tkáně. Zraněná tkáň je také velmi náchylná k infekci , včetně propíchnutí a slz způsobených sáním rostlin nebo kousáním hmyzu. Krupobití může nakazit celý sad během několika minut a pěstitelé nečekají, až se objeví příznaky, přičemž kontrolní opatření obvykle zahájí během několika hodin.
Jakmile se bakterie uloží, vstupuje do rostliny otevřenými průduchy a způsobuje zčernalé nekrotické léze , které mohou také produkovat viskózní exsudát . Tento exsudát naložený bakteriemi může být distribuován do jiných částí stejné rostliny nebo do citlivých oblastí různých rostlin deštěm, ptáky nebo hmyzem, což způsobuje sekundární infekce . Nemoc se nejrychleji šíří během horkého, vlhkého počasí a v zimě spí, když teploty klesají. Napadená rostlinná tkáň obsahuje životaschopné bakterie a produkci exsudátu obnoví po návratu teplého počasí následujícího jara. Tento exsudát je pak zdrojem nových kol primárních infekcí.
Patogen se šíří stromem z místa infekce přes cévní systém rostliny , nakonec se dostane ke kořenům a/nebo štěpu rostliny. Jakmile jsou zasaženy kořeny rostliny, často dochází ke smrti rostliny. Přeřezávání a nadměrné hnojení (zejména dusíkem ) může vést k výhonku vody a jinému letnímu slunovratu, který ponechává strom náchylnější.
Erwinia amylovora obvykle vstupuje do svého hostitelského xylému nebo kortikálního parenchymu . Může také vstoupit přes stomata , lenticely a hydathodes . Je přirozeně rozptýlen deštěm nebo hmyzem, ale tento způsob rozptýlení je velmi neúčinný a může být účinný pouze pro lokální přenos patogenu. Aerosoly jsou také podezřelé z toho, že hrají roli v jeho přenosu kvůli detekci E. amylovora ve středomořských oblastech. Patogen je složen z krátkých tyčinek se zaoblenými konci, které jsou pohyblivé mnoha peritrichními bičíky . E. amylovara je gramnegativní bakterie (jak je uvedeno výše).
Mikroorganismy šířící se ohněm se šíří různými účinnými prostředky, například také lijákem nebo kropením vodou, brouky a okřídlenými zvířaty, jinými zkaženými rostlinami a nečistými kultivačními nástroji. Nejextrémnější nebezpečí prezentace této bakterie je před létem nebo koncem jara, protože se probouzí z vegetačního klidu. Šokující je, že neexistuje žádné řešení požární plísně; tímto způsobem jsou nejlepší kúrou proti plísni standardní prořezávání a vyhánění jakýchkoli zkažených stonků nebo větví. Mohlo by to také pomoci při držení stranou od horního vodního systému, protože kropení vodou je jedním z nejznámějších přístupů k šíření nemoci. Kopacím nástrojům, zejména těm, které byly vystaveny mikroskopickým organismům, by měla být věnována opatrná pozornost. Nástroje by měly být dezinfikovány v alkoholovém roztoku obsahujícím tři díly denaturovaného alkoholu na jeden díl vody. Podobně lze použít zředěné bělidlo pro domácnost (jeden díl bělidla na devět dílů vody). Neustále se snažte nástroje úplně vysušit, abyste předešli korozi. Může také pomoci při pomoci je také naolejovat.
Moucha Delia platura byla pozorována při návštěvě ohnivých ran ke krmení, ale nebyla potvrzena jako účinný vektor. Nakonec bylo prokázáno, že D. platura úspěšně přenáší plíseň ohně na již poškozené výhonky jablek. Exopolysacharid ohnivé plísně také sloužil jako lepidlo k přichycení namnožených buněk k D. platura . D. platura vrhal oheň plísní konstantní rychlostí - a netrpěl tím - po dobu nejméně pěti dnů.
Řízení
Postřik rostlin streptomycinem , síranem měďnatým nebo obojím byl v některých částech světa, například v USA, použit ve snaze zabránit novým infekcím, ale byl účinný pouze při zpomalení nebo dočasném zastavení růstu již nemocných rostlin. Rozšířené používání streptomycinového spreje vedlo v některých oblastech, jako je Kalifornie a Washington, k rezistenci na antibiotika . Některé biologické kontroly sestávající z prospěšných bakterií nebo kvasinek mohou také zabránit tomu, aby plíseň ohně infikovala nové stromy. Jedinou účinnou léčbou již infikovaných rostlin je odstřihnout postižené větve a odstranit je z dané oblasti. Rostliny nebo stromy by měly být pravidelně kontrolovány na výskyt nových infekcí. Zbytek rostliny může být zachráněn, pokud je poškozené dřevo odstraněno dříve, než se infekce rozšíří ke kořenům. Neexistuje žádný známý lék; prevence je základ.
Metody k předpovědi pravděpodobnosti vypuknutí, aby bylo možné nejlépe zaměřit kontrolní opatření, byly zavedeny od 80. let 20. století po práci Eve Billingsové na East Malling Research Station ve Velké Británii. Ty byly založeny na teplotě a srážkách a byly dále vyvinuty Billingsem a dalšími.
E. amylovora obecně musí být zničena externě, než vstoupí do cely. Je tomu tak proto, že jakmile se dostane do hostitele, rozšíří se během endofytické fáze patogeneze . Jakmile k tomu dojde, vnější metody řízení se stanou neúčinnými. Ideální kontrolní metodou je externí aplikace mědi a antibiotik na rostlinu. Toto je jediná účinná metoda a je to skutečně preventivní. V současné době bylo zjištěno, že E. amylovora vyvinula rezistenci na antibiotikum streptomycin, stejně jako většina bakterií díky své flexibilní schopnosti přenášet preferenční geny podporující odolnost vůči antibiotikům horizontálně z druhu na druh.
Nový výzkum provedený Johnem C. Wiseem z Michiganské státní univerzity ukazuje, že E. amylovora může být s relativní účinností kontrolována injekcí streptomycinu, fosforitanu draselného (PH) nebo acibenzolar-S-methylu (ASM) do kmene stromu. PH i ASM fungují prostřednictvím genové indukce PR-1, PR-2 a PR-8 v listovém materiálu. Oxytetracyklin hydrochlorid (OTC) byl také testován a bylo zjištěno, že výrazně snižuje aktivitu bakterií ve stromu. Tyto nové kontrolní metody jsou stále zkoumány a nebyly schváleny pro produkci ovocných plodin EPA.
Jako nejlepší sanitární opatření proti šíření E. amylovora byla použita fytosanitární opatření . Země s vysokým rizikem se vyzývají, aby na své území nedovážely rostliny náchylné k patogenu, protože jakmile se bakterie v určité oblasti usídlí, je téměř nemožné chorobu vymýtit. Školky a sady v těchto regionech podléhají přísným fytosanitárním dohledem a jsou dobře monitorovány. Dovážené a infikované plodiny jsou zničeny, jakmile jsou zaznamenány, protože bakterie se šíří velmi rychle a metody eradikace jsou obvykle nákladné a neúčinné.
Stávající strategie plísní závisí na fytosanitárních opatřeních ke snížení inokula na plantáži a na použití stříkacích léků k zamezení kontaminace, zejména infekcí květů. Snížení základního inokula na plantáži odstraněním zbytkových zbytků plechovek během zimního prořezávání je nastaveno jako základní metoda tlumení plísní ohně.
Na vážně ovlivněných plantážích sociální postupy, které zmírňují tempo vývoje stromu, rovněž zpomalí tempo zlepšování rakoviny. To zahrnuje zadržování závlahové vody, dusíkatých hnojiv a zemědělství. Také postupy, které snižují poškození stromů a vývoj bakterií, mohou omezit pomocné onemocnění. To zahrnuje ovládání štěnic, například štěnic rostlin a psylly, omezení používání rozmetadel přívěsku v mladistvých plantážích a vyhýbání se používání zavlažovačů nad hlavou.
Možnosti kulturní kontroly zahrnují výběr rezistentních kultivarů, nicméně většina komerčně úspěšných kultivarů jablek postrádá odolnost proti ohni. Chovatelé vyvinuli podnože odolné vůči ohni, ale roubovanému potomstvu se odolnost nepřiznává.
Prohexadione vápník ( značka BASF Apogee ve Spojených státech) je inhibitor růstu rostlin, který se doporučuje pro plíseň střílet. Vzhledem k tomu, že plíseň ohně se po velkou část svého vlastního životního cyklu spoléhá na růst závislý na gibberellinu , prohexadionův účinek inhibice syntézy gibberellinu také potlačuje plíseň. Není účinný v plísni květu.
Důležitost
Kromě historického významu být první bakterií, která byla prokázána jako rostlinný patogen, je mimořádně ekonomicky důležitá. Náklady na kontrolu a ztráty se v USA odhadují přibližně na 100 milionů dolarů ročně. Konkrétně v Michiganu v roce 2000 se odhaduje ztráta 42 milionů dolarů kvůli odstranění asi 400 000 jabloní. Teplé, vlhké a mokré počasí v květnu mělo za následek tuto epidemii. Zatímco ztráty ve Washingtonu a severním Oregonu se odhadují přibližně na 68 milionů dolarů. E. amylovora se šíří po celých USA a po celém světě a způsobuje vážné škody, i když je nepravděpodobné, že by v severní Evropě způsobil vážné škody. Dokud nebude E. amylovora zavlečena do Střední Asie, kde stále rostou divoké jabloně, nebude upravovat žádné ekosystémy. Biodiverzita také není ovlivněna, protože žádnému rostlinnému druhu nehrozí vyhynutí kvůli tomuto patogenu. Pěstování hrušek v italské Emilia-Romagna je pro některé rodiny tradiční činností a plíseň ohně ohrožuje tuto tradici, která se traduje již několik generací. V jižním Německu jsou jabloně a hrušně součástí krajiny již dlouhou dobu a je obtížné je chránit. Úbytek jabloní a hrušní z jejich krajiny může být nákladná náhrada a mohl by mít negativní dopad na cestovní ruch. Z dlouhodobého hlediska je plíseň ohně velmi důležitým faktorem ekonomiky a společnosti.
Předem určený počet kultivarů jablek je zodpovědný za obrovský rozsah roční tvorby. Nakupující a obchody se smíšeným zbožím oceňují tyto kultivary za jejich vzhled, kvalitu, chuť a skladovatelnost, zatímco kultivátoři navíc oceňují jejich plantážní vlastnosti a připravený trh, který přichází na základě požadavku kupujícího. Udržet žádoucí vlastnosti plodinového kultivaru a současně prezentovat neduhy protichůdných vlastností prostřednictvím běžných reprodukčních technik je pro všechny záměry a účely nepředstavitelné kvůli heterozygotnosti jablka, dlouhému věku a nesourodosti. Dědičný design nabízí přitažlivou možnost, protože může poskytnout rychlejší výsledky, vlastnosti odolnosti lze získat z mnoha zdrojů, lze změnit prohlášení o vlastnostech místních jablek a zajistit atraktivní vlastnosti změněného kultivaru nebo podnože.
Patogeneze
Patogenita závisí na mnoha různých faktorech, jako je produkce sideroforu desferrioxaminu, metaloproteáz, plazmidů a histonových proteinů. Některé základní faktory patogenity jsou variace v syntéze extracelulárních polysacharidů (EPS) a mechanismus sekrečního systému typu III a jeho přidružené proteiny. EPS pomáhá bakteriálním patogenům vyhnout se obranyschopnosti rostlin, „ucpat“ cévní systém hostitele, chránit bakterie před vysycháním a přichytit se na oba povrchy i jeden na druhého. Jeden EPS je amylovoran, polymer opakujících se jednotek pentasacharidu. Pokud kmen E. amylovora nemůže produkovat amylovoran, není patogenní a nemůže se šířit v rostlinách. Levan je další EPS a jeho nedostatek zpomalí rozvoj symptomů. Sekreční systémy typu III se používají pro export a transport efektorových proteinů do cytosolu hostitelských rostlin. Tento systém se skládá hlavně z proteinů Hrc. Motilita je dalším významným faktorem virulence. Vzhledem k tomu, že E. amylovora není povinným biotrofem, je schopna přežít mimo hostitele, což jí umožňuje šířit se mnoha způsoby, například deštěm.