Jakobid - Jakobid

Jakobid
Jakobida.svg
Čtyři jakobidní druhy s rýhou a bičíky: Jakoba libera (ventrální pohled), Stygiella incarcerata (ventrální pohled), Reclinomonas americana (hřbetní pohled) a Histiona aroides (ventrální pohled)
Vědecká klasifikace
Doména:
Eukaryota
(nezařazeno):
Bikonta
(nezařazeno):
Excavata
Superphylum:
Discoba
Třída:
Jakobea
Objednat:
Jakobida
Rodiny

Jakobids jsou řád volně žijících, heterotrofních , bičíkových eukaryot v superskupině Excavata . Jsou malé (méně než 15 μm) a lze je nalézt v aerobním a anaerobním prostředí. Řád Jakobida, považovaný za monofyletický , se v současné době skládá pouze z dvaceti druhů a byl zařazen do skupiny v roce 1993. Probíhá výzkum mitochondriálních genomů jakobidů, které jsou neobvykle velké a podobné bakteriím, což dokazuje, že jakobids mohou být důležité pro evoluční historii eukaryot .

Molekulární fylogenetické důkazy silně naznačují, že jakobids jsou nejblíže příbuzní Heterolobosea (Percolozoa) a Euglenozoa .

Struktura a biologie

Jakobids mají dva bičíky, vložené do předního konce buňky, a stejně jako ostatní členové řádu Excavata mají ventrální krmnou drážku a přidruženou podporu cytoskeletu . Zadní bičík má hřbetní lopatku a je zarovnán uvnitř ventrální drážky, kde generuje proud, který buňka používá k příjmu potravy. Jádro je obecně v přední části buňky a nese jadérko . Většina známých jakobidů má jeden mitochondrii , opět umístěný vpředu, a různé rody mají zploštělé, trubkovité nebo chybějící cristae . Potravinové vakuoly jsou většinou umístěny na zadní buňce a ve většině jakobidů je endoplazmatické retikulum distribuováno po celé buňce.

Přisedlé , loricate Histionidae a občas volně plavat Jakoba libera ( Jakobidae ) mají extrusomes pod hřbetní membránu, která se domníval, že obranné struktury.

Ekologie

Jakobids jsou široce rozptýleny, byly nalezeny v půdě, sladkých vodách a mořských stanovištích, ale obecně nejsou běžné. Průzkumy DNA v oblasti životního prostředí však naznačují, že Stygiellidae jsou v anoxických mořských stanovištích hojné. Některé jsou schopné přežít v hypersalinním a anoxickém prostředí, ačkoli histionidy byly nalezeny pouze ve sladkovodních ekosystémech, kde se přichytily na řasy nebo zooplankton. Mimo obligátní přisedlé druhy se mnoho druhů jakobidů může dočasně přichytit k povrchům buď pomocí dvou bičíků, nebo samotného těla buňky.

Všechny známé jakobidy jsou heterotrofní suspenzní krmítka. Jejich primární kořist je obecně považována za bakterii, ačkoli byl pozorován jeden druh, který jedl extrémně malé (<1 µm) eukaryotické buňky. Jakobidi jsou obecně pomalí plavci s nízkou mírou clearance ve srovnání s podobnými organismy.

Žádná studie nenaznačuje, že by jakobidi mohli být patogenní nebo toxičtí.

Mitochondriální DNA

Protože jakobids nemají žádné současné komerční využití, většina výzkumů jakobids se zaměřila na jejich evoluční význam. Mitochondriální DNA z jakobids je nejvíce bakterie jako ze všech známých eukaryotické mitochondriální DNA, což naznačuje, že jakobid mitochondriální genomy může aproximovat rodový mitochondriální genom.

Jakobidská mitochondriální DNA se podstatně liší od většiny ostatních eukaryot, zejména co se týče počtu genů (u některých druhů téměř 100) a prvků podobných genomům v jejich genomech. Devět genů nebylo nikdy nalezeno v eukaryotické mitochondriální DNA. Jedinečně jakobidní mitochondriální genomy kódují RNA polymerázu bakteriálního typu , na rozdíl od typické eukaryotické mitochondriální RNA polymerázy , označované jako „fágový typ“, která se zdá být virového původu. To nemusí nutně znamenat, že jakobids jsou základem pro fylogenezi eukaryot. Zatímco jakobidní mitochondrie mají genetické rysy, které se zdají být vyvinuty z bakterií, a zjevně postrádají RNA fágového typu, je možné, že jiné eukaryotické clades ztratily své bakteriální vlastnosti nezávisle.

Několik navrhovaných možností by mohlo vysvětlit bakteriální vlastnosti jakobidní mitochondriální DNA. Jedním z nich je, že se jakobids velmi brzy lišili od zbytku eukaryot. Tato hypotéza závisí na tom, zda jsou jakobidi skutečně bazální pro všechny živé eukaryoty, ale zatím neexistuje žádný důkaz, který by tento návrh podporoval.

Další hypotéza je, že RNA polymeráza fágového typu se přesunula z jedné eukaryotické skupiny do druhé pomocí laterálního přenosu genů , čímž nahradila enzym bakteriálního typu, a jednoduše se nedostala k jakobidům. To nebude záviset na tom, jakobids jsou bazální pro eukaryoty jako celek, ale nebylo široce studováno.

Třetí možností je opak ostatních, což naznačuje, že RNA polymeráza fágového typu je bazální. Podle tohoto scénáře získali jakobidi svou RNA polymerázu bakteriálního typu mnohem nedávno a ta se poté šířila laterálním genovým přenosem. Genové uspořádání jakobidní mitochondriální DNA však naznačuje rodový původ RNA polymerázy bakteriálního typu v důsledku novější divergence.

Jeden z navrhovaných scénářů naznačuje, že společný předek eukaryot měl dvě mitochondriální RNA polymerázy, jak fágového, tak bakteriálního typu, a jakobids ztratili polymerázu fágového typu, zatímco zbytek eukaryot ztratil bakteriální typ, možná několikrát . Takový model eliminuje potřebu jakobidů být skutečně bazální. Jedna studie navrhla, aby polymerázy fágového a bakteriálního typu, pokud jsou přítomny ve stejné mitochondrii, sloužily různým funkcím, a to způsobem, že organely suchozemských rostlin mají dva různé enzymy RNA polymerázy, které transkribují různé geny.

Taxonomie

Jakobida obsahuje pět rodin sestávajících převážně z volně plavacích rodů: Jakobidae , Moramonadidae , Andaluciidae a Stygiellidae . Šestá rodina, Histionidae , je z velké části osídlena přisedlými lorikátovými rody a zahrnuje první jakobidy, které kdy byly popsány.

Jakobids jsou monophyletic skupina, a jsou nejvíce blízko příbuzní Euglenozoa a Heterolobosea .

Cladogram Jakobida
 
Ophirinina
Ophirinidae

Ophirinia

 
 
 
Andaluciina
Andaluciidae

Andalusie

 
Stygiellidae

Stygiella

 
 
Histionina
Moramonadidae
 

Moramonas

 
 

Sekulonas

 
 
 
Jakobidae

Jakoba

 
Histionidae
 

Reclinomonas

 
 

Histiona

 
 
 
 
 
 

Viz také

Reference