Seznam mravenčích podrodin - List of ant subfamilies

Mravenci ( čeleď Formicidae v pořadí Hymenoptera ) jsou ze všech druhů sociálního hmyzu druhově nejbohatší, na popis čeká více než 12 000 popsaných druhů a mnoho dalších. Formicidae je rozděleno do 21 podskupin , z nichž 17 obsahuje existující taxony , zatímco čtyři jsou výhradně fosilní . Mravenci obsadili prakticky všechna hlavní suchozemská stanoviště, s výjimkou tundry a chladných vlhkých lesů. Zobrazují širokou škálu sociálního chování, návyků na hledání potravy a asociací s jinými organismy, což vyvolalo vědecký a veřejný zájem.

Klady

Počínaje devadesátými léty začaly hrát molekulární ( DNA sekvence ) ústřední roli při pokusech rekonstruovat mravenčí „ strom života “. Molekulární fylogenetické analýzy založené na více jaderných genech přinesly robustní výsledky, které posilují některé již existující názory, ale převracejí jiné - a naznačují, že mezi některými mravencovými liniemi došlo ke značné morfologické konvergenci . Molekulární data poskytují velmi silnou podporu pro novou skupinu, „formikoidní kladu “, která nebyla odhalena předchozí morfologickou prací. Tato kladu obsahuje 9 ze 16 existujících mravenčích podrodin a asi 90% všech popsaných druhů mravenců. Formicoidy zahrnují tak rozšířené a na druhy bohaté podskupiny jako Myrmicinae , Formicinae a Dolichoderinae , stejně jako armádní mravenci ( Dorylinae ). Non-formicoids obsahovat pět "poneroid" podskupiny ( Agroecomyrmecinae , Amblyoponinae , Paraponerinae , Ponerinae a Proceratiinae ), Leptanillinae , o kterém je známo jen málo, a Martialinae , naposledy objevené podčeleď. Vztahy mezi těmito zbývajícími sedmi podskupinami jsou méně dobře vyřešeny. Nedávná studie (2011) řadí Leptanillinae jako sesterskou skupinu ke všem ostatním mravencům, přičemž Martialinae, poneroidy a formicoidy tvoří clade.

Evoluce mravenců

Mravenci poprvé vyvstali v polovině křídy , tedy před více než 100 miliony let, spojenou se vzestupem kvetoucích rostlin a nárůstem podestýlky v lesích. Nejdříve známí mravenci se vyvinuli z linie mezi akulátovými vosami a nedávná studie naznačuje, že jsou sesterskou skupinou Apoidea . Během křídy byli mravenci omezeni na severní Laurasian superkontinent, jen s několika rozšířenými primitivními druhy. Ve středním eocénu, asi před 50 miliony let, se mravenci diverzifikovali a stali se ekologicky dominantní jako dravci a mrchožrouti. Druhy mravenců jsou méně než 2% z celkového počtu druhů hmyzu, ale tvoří jednu třetinu biomasy hmyzu.

Historie klasifikace

Formica rufa , jeden ze sedmnácti druhů mravenců, které popsal Linnaeus (1758) v jeho Systema Naturae

V objemu 1 Systema Naturae , Carl Linné (1758) je popsáno sedmnáct druhů mravenců, z nichž všechny se umístěných v jediném rodu Formica . Během několika desetiletí byly rozpoznány další rody a tento trend pokračoval i v následujících letech spolu s vývojem složitější hierarchické klasifikace, ve které byly rody rozděleny mezi podskupiny a kmeny . Druhy mravenců popsané Linné jsou nyní rozptýleny v jedenácti různých rodech, patřících do čtyř podčeledí.

Po většinu dvacátého století se počet uznávaných mravenčích podrodin pohyboval od sedmi do deseti, přičemž Aneuretinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Myrmeciinae a Pseudomyrmecinae byly různě považovány za samostatné podčeledi nebo (v různých dobách) zahrnuty do Dolichoderinae, Ponerinae, Dorylinae, Poner , respektive Myrmicinae. V roce 2014 Brady a kol. synonymizoval podrodiny armády mravenců a jejich nejbližší příbuzné pod Dorylinae; tato kladu, podskupiny dorylomorfů, dříve obsahovala také Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae a Leptanilloidinae.

V posledních třech desetiletích došlo k nárůstu podrodinných jmen v důsledku tří faktorů: (1) zjištění, že některé podčeledi byly souborem nesouvisejících taxonů; (2) opuštění parafyletických taxonů a (3) objevení nových fosilních taxonů. V současné době je uznáváno sedmnáct existujících podskupin mravenců a čtyři zaniklé podskupiny. Jeden z fosilních taxonů, Armaniinae , je často zařazen do rodinné kategorie v nadčeledi Formicoidea . Asi 13 rodů je incertae sedis (nejistého umístění) a není přiřazeno žádné podčeledi.

Podskupiny

Vyhynulé taxony jsou označeny písmenem † .

Formicidae
Podčeleď	Existující rody	Fosilní rody	Typ rod	Komentáře	Příklad
Agroecomyrmecinae Carpenter, 1930	2	2	† Agroecomyrmex Wheeler , 1910	Agroecomyrmeciny byly pravděpodobně v raných třetihorách rozšířeny na obou hemisférách , ale dnes jsou zastoupeny pouze dvěma druhy ve dvou rodech, Tatuidris a Ankylomyrma . Oba fosilní rody, Agroecomyrmex a Eulithomyrmex , jsou známy z Eocene fosílie.	Tatuidris tatusia
Amblyoponinae Forel , 1893	13	1	Amblyopone Erichson, 1842	Specializovaní predátoři se vyskytují po celém světě, ale jsou převážně distribuováni v tropech.	Apomyrma stygia
Aneuretinae Emery , 1913	1	8	Aneuretus Emery, 1893	Kromě 8 fosilních rodů je podrodina reprezentována jedním existujícím rodem, Aneuretus . Živý rod má jediný druh, srílanský reliktní mravenec ( Aneuretus simoni ), endemický na Srí Lance a vyskytující se pouze na několika místech. Tento druh je uveden jako kriticky ohrožený podle IUCN .	Aneuretus simoni
Apomyrminae Dlussky & Fedoseeva, 1988	1	1	Apomyrma Brown, Gotwald & Lévieux, 1970	Obsahuje jeden popsaný druh, vzácného podzemního mravence Apomyrma stygia a několik nepopsaných druhů, všechny známé z Afrotropics.	Apomyrma stygia
† Armaniinae Dlussky, 1983	0	8	† Armania Dlussky, 1983	Známá z křídových zkamenělin, tato podčeleď je někdy považována za rodinu Armaniidae v nadčeledi Formicoidea. Zdá se, že postrádají metapleurální žlázu , což by je vyloučilo z Formicidae vzhledem k definici založené na apomorfii , která vyžaduje, aby se taková žláza vyvinula. Zjevný nedostatek této žlázy ve fosiliích Armaniinae však může být způsoben horší ochranou.	Orapia rayneri
† Brownimeciinae Bolton , 2003	0	1	† Brownimecia Grimaldi, Agosti & Carpenter, 1997	Obsahuje jediný druh Brownimecia clavata , fosilní mravenec známý z jantaru z New Jersey . Původně umístěn v Ponerinae, tento primitivní křídový mravenec byl později přesunut do své vlastní podčeledi.	Brownimecia clavata
Dolichoderinae Forel, 1878	28	20	Dolichoderus Lund, 1831	Rozmanitá podrodina rozšířená po celém světě, hlavně v tropech. Většina druhů jsou generalizovaní mrchožrouti, ale někteří jsou draví. Postrádají bodnutí a místo toho se spoléhají na chemické obranné sloučeniny vyrobené z anální žlázy.	Dolichoderus mariae
Dorylinae Leach, 1815	28	1	Dorylus Fabricius , 1793	Obsahuje předchozí podskupiny dorylomorphů (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae a Leptanilloidinae), včetně mravenců armády Starého a Nového světa .	Dorylus helvolus
Ectatomminae Emery, 1895	4	3	Ectatomma Smith , 1858	Nachází se v tropickém a teplém podnebí v Novém světě, Starém světě a Indo-australských oblastech.	Ectatomma ruidum
† Formiciinae Lutz, 1986	0	1	† Formicium Westwood , 1854	Tato podrodina, známá ze zkamenělin eocénu nalezených v Evropě a Severní Americe, obsahuje rod Titanomyrma a kolektivní název skupiny Formicium .	Titanomyrma giganteum
Formicinae Latreille , 1809	51	30	Formica Linnaeus , 1758	Celosvětově v distribuci je Formicinae druhou největší podrodinou; větší je pouze Myrmicinae.	Formica rufa
Heteroponerinae Bolton, 2003	3	0	Heteroponera Mayr , 1887	Obsahuje dva neotropické rody, Acanthoponera a Heteroponera , a rod Aulacopone , který je známý z jednoho druhu, Aulacopone relicta , z Ázerbájdžánu .	Heteroponera brounii
Leptanillinae Emery, 1910	8	0	Leptanilla Emery, 1870	Malí podzemní mravenci známí z Afriky, Evropy, Asie a jediný druh z Austrálie; ze Severní ani Jižní Ameriky nejsou známy žádné druhy. O biologii těchto mravenců je známo jen málo.	Leptanilla swani
Martialinae Rabeling & Verhaagh, 2008	1	0	Martialis Rabeling & Verhaagh, 2008	Podčeleď je známá pouze z jednoho exempláře druhu Martialis heureka , shromážděného v roce 2003 v amazonském deštném pralese . Dělníci jsou bledí a slepí; královny a muži nejsou známí.	Martialis heureka
Myrmeciinae Emery, 1877	2	5	Myrmecia Fabricius, 1804	Dříve rozšířená podrodina, nyní nalezená pouze v australské oblasti, distribuovaná ve dvou existujících rodech. Rod Myrmecia neboli „buldočí mravenci“ je znám z Austrálie, Nového Zélandu a Nové Kaledonie a Nothomyrmecia s jediným druhem Nothomyrmecia macrops je známá z Austrálie.	Myrmecia gulosa
Myrmicinae Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835	140	35	Myrmica Latreille, 1804	Největší podrodina mravenců, distribuovaná po celém světě. Obsahuje semena sklízecích mravenců a houba rostoucí mravence .	Myrmica lonae
Paraponerinae Emery, 1901	1	0	Paraponera Smith, 1858	Obsahuje jediný rod Paraponera skládající se ze dvou druhů: existující Paraponera clavata , také známý jako mravenec kulka, nalezený v neotropikách , a velmi malý fosilní druh Paraponera dieteri známý z dominikánského jantaru ( raný miocén ).	Paraponera clavata
Ponerinae Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835	47	12	Ponera Latreille, 1804	Převážně draví mravenci distribuovaní v tropech a subtropech. Podrodina dříve obsahovala všechny podrodiny poneromorfů (v té době klasifikované jako kmeny), které byly nyní rozděleny do šesti podrodin: Amblyoponinae, Ectatomminae, Heteroponerinae, Paraponerinae, Ponerinae a Proceratiinae.	Ponera coarctata
Proceratiinae Emery, 1895	3	1	Proceratium Roger , 1863	Mravenci v této podčeledi jsou malé až střední velikosti. Vyskytuje se po celém světě, i když je distribuce převážně tropická a subtropická. O jejich biologii se toho ví jen málo, ale jsou považováni za specializované predátory.	Proceratium google
Pseudomyrmecinae Smith, 1952	3	0	Pseudomyrmex Lund, 1831	Malá podrodina skládající se ze tří rodů převážně stromových mravenců nacházejících se v tropických a subtropických oblastech. Mravenci, agilní a s velkýma očima, se vyznačují štíhlým tělem.	Pseudomyrmex pallidus
† Sphecomyrminae Wilson & Brown, 1967	0	9	† Sphecomyrma Wilson & Brown, 1967	Fosilní podrodina kmenových mravenců. Většina křídových mravenců je umístěna v této podčeledi.	Sphecomyrma freyi

Viz také

• Seznam rodů mravenců
• Podrodiny Poneromorph

Poznámky

Reference