Věta o mezní hodnotě - Marginal value theorem

Věta mezní hodnota ( MVT ) je model, optimality , které se obvykle popisuje chování optimálně hledání potravy jedince do systému, ve kterém prostředky (často potraviny) jsou umístěny v oddělené náplasti odděleny oblastmi s žádnými prostředky. Kvůli prostoru bez zdrojů musí zvířata trávit čas cestováním mezi záplatami. MVT lze také použít na jiné situace, ve kterých se organismy potýkají se snižujícími se výnosy .

MVT byl poprvé navržen Ericem Charnovem v roce 1976. Ve své původní formulaci: „Predátor by měl ponechat náplast, na které je v současné době, když mezní rychlost zachycení v náplasti klesne na průměrnou míru zachycení pro stanoviště.“

Definice

Všechna zvířata musí hledat potravu, aby splnily své energetické potřeby, ale je to energeticky nákladné. Předpokládá se, že vývoj přirozeným výběrem vede k tomu, že zvířata využívají nejekonomičtější a nejúčinnější strategii k vyvážení energetického zisku a spotřeby. Věta o mezní hodnotě je model optimality, který popisuje strategii, která maximalizuje zisk za jednotku času v systémech, kde se zdroje, a tedy i míra návratnosti, s časem snižují. Model váží výhody a náklady a slouží k předpovědi vzdání se času a vzdání se hustoty. Čas vzdání (GUT) je časový interval mezi tím, kdy se zvíře naposledy krmí, a poté, co opustí náplast. Vzdání se hustoty (GUD) je hustota potravy v náplasti, když se zvíře rozhodne přejít na jiné potravinové náplasti.

Když zvíře hledá potravu v systému, kde jsou zdroje potravy distribuovány patchily, lze pomocí MVT předpovědět, kolik času stráví jedinec hledáním konkrétní náplasti, než přejde na novou. Obecně platí, že jednotlivci zůstanou déle, pokud jsou (1) patche dále od sebe nebo (2) aktuální patche mají špatné zdroje. Obě situace zvyšují poměr nákladů na cestování a shánění potravy.

Optimální čas strávený v záplatě je dán tangensem křivky příjmu zdrojů, která se odchyluje od očekávané hodnoty doby přechodu. Jakákoli jiná čára překračující křivku příjmu zdrojů má mělčí sklon a tedy neoptimální míru příjmu zdrojů.

Modelování

Když se zvířata pasou v nepravidelných systémech, vyvažují příjem zdrojů, čas na cestování a čas na shánění potravy. Příjem zdrojů v rámci opravy se časem snižuje, jak ukazuje plná křivka v grafu vpravo. Křivka sleduje tento vzorec, protože příjem zdrojů je zpočátku velmi rychlý, ale zpomaluje se při vyčerpání zdroje. Doba jízdy je znázorněna vzdáleností od svislé tečkované čáry nejvíce vlevo k ose y. Optimální čas shánění potravy je modelován připojením tohoto bodu na ose x tangenciálně ke křivce příjmu zdrojů. Tím se maximalizuje poměr mezi příjmem zdrojů a časem stráveným hledáním potravy a cestováním.

V extrémech zatěžovací křivky tráví zvířata příliš mnoho času cestováním za malou výplatou, nebo příliš dlouho hledají v daném poli neúčinnou zátěž. MVT identifikuje nejlepší možný meziprodukt mezi těmito extrémy.

Předpoklady

1. Předpokládá se, že jednotlivec kontroluje, kdy opustí náplast, aby maximalizoval poměr mezi příjmem zdrojů a časem.
2. Spotřebitel vyčerpává množství zdrojů v záplatě, kde se živí; proto se rychlost příjmu potravy v této náplasti snižuje v závislosti na čase.
3. Pokud existují rozdíly v kvalitě oprav, MVT předpokládá, že různé opravy jsou distribuovány náhodně po celé krajině.

Příklady

Lidé

Běžným příkladem MVT je sbírání jablek u lidí. Když člověk poprvé přijde k nové jabloni, počet jablek sebraných za minutu je vysoký, ale rychle klesá, když jsou vyčerpány nejméně visící plody. Strategie, kdy je z každého stromu sbíráno příliš málo jablek nebo kde je každý strom vyčerpán, jsou neoptimální, protože mají za následek čas ztracený cestováním mezi stromy nebo sběrem těžko dostupných posledních jablek ze stromu. Optimální čas strávený sběrem jablek v každém stromu je tedy kompromisem mezi těmito dvěma strategiemi, které lze kvantitativně zjistit pomocí MVT.

Optimální shánění potravy ve velkých kozách

Velké kozy jsou druhy ptáků, které se vyskytují v celé Evropě, severní Africe a Asii. Je o nich známo, že se pasou v „nerovnoměrných“ prostředích, a výzkumy ukázaly, že jejich chování lze modelovat pomocí optimálních modelů shánění potravy , včetně MVT. Ve studii RA Cowie z roku 1977 byli ptáci připraveni o potravu a poté jim bylo umožněno pást se přes náplasti ve dvou různých prostředích (prostředí se lišilo pouze ve vzdálenosti mezi náplastmi). Jak bylo předpovězeno, v obou případech ptáci strávili více času v jedné oblasti, když byly skvrny dále nebo poskytovaly více výhod bez ohledu na prostředí. V podobném experimentu Naef-Daenzera (1999) bylo prokázáno, že velká prsa mají účinnost shánění potravy o 30% lepší, než by přineslo náhodné shánění potravy. Je to proto, že velká prsa trávila konkrétně více času v oblastech bohatých na zdroje, jak předpovídal MVT. Tato data podporují použití MVT při předpovídání chování při krmení velkých koz.

Krmení chlupatými pásovci a morčaty

Experimentální důkazy ukázaly, že ječící chlupatí pásovci a morčata kvalitně sledují MVT při hledání potravy. Vědci provedli několik paralelních experimentů: jeden pro každé zvíře s konzistentní kvalitou náplasti a jeden pro morčata s různou kvalitou náplasti. Zatímco se ukázalo, že kvalitativní trend shánění potravy sleduje MVT v každém případě, kvantitativní analýza ukázala, že každá náplast byla využívána dále, než se očekávalo.

Růst kořenů rostlin

MVT lze použít k modelování shánění potravy u rostlin i zvířat. Bylo prokázáno, že rostliny preferenčně umisťují své kořeny, které jsou jejich pást orgány, do oblastí s vyšší koncentrací zdrojů. Připomeňme, že MVT předpovídá, že se zvířata budou pást déle v náplastech s vyšší kvalitou zdrojů. Rostliny zvyšují kořenovou biomasu ve vrstvách / oblastech půdy, které jsou bohaté na živiny a zdroje, a snižují růst kořenů do oblastí nekvalitní půdy. Rostliny tedy rostou kořeny do půdních skvrn podle svého bohatství zdrojů způsobem konzistentním s MVT. Kromě toho kořeny rostlin rostou rychleji prostřednictvím nekvalitních skvrn půdy než prostřednictvím kvalitních skvrn půdy, stejně jako se předpokládá, že zvířata, která hledají potravu, stráví méně času v oblastech s nízkou kvalitou než v oblastech s vysokou kvalitou.

Doba páření v hnoji

MVT lze použít na jiné situace, než je shánění potravy, ve kterých zvířata zaznamenávají snížené výnosy. Zvažte například dobu páření páření žlutého hnoje . V systému páření hnoje se samci shromažďují na čerstvém trusu krav a čekají, až samice dorazí v menších skupinách a položí vajíčka. Muži musí mezi sebou soutěžit o šanci na páření s přicházejícími ženami - někdy jeden muž odkope jiného muže ze ženy a převezme páření se střední kopulací ženy. V tomto případě druhý samec oplodní asi 80% vajec. Poté, co se muž spojil se ženou, ji stráží, takže žádný jiný muž nebude mít příležitost se s ní spojit a vytěsnit jeho sperma, než položí vajíčka. Poté, co samice položí vajíčka, musí si muž dát čas na hledání jiné samice, než bude schopna opět kopulovat.

Otázkou tedy je, jak dlouho by měl trus létat s každou samicí. Na jedné straně, čím déle samčí trus kopuluje, tím více vajíček může oplodnit. Výhody extra doby páření se však rychle zmenšují, protože muž během dlouhých kopulací ztrácí šanci najít si jinou ženu. MVT předpovídá, že optimální doba páření je právě tak dlouhá, aby oplodnila asi 80% vajec; po uplynutí této doby jsou odměny mnohem menší a nestojí za to, aby vám unikl jiný kamarád. Tato predikovaná hodnota pro dobu páření, 40 minut, je velmi blízká průměrné pozorované hodnotě, 36 minut.

U hnůjových mušek se pozorované hodnoty doby páření a doby hledání dalšího kamaráda liší podle tělesné hmotnosti. Těžší muži mají kratší časy vyhledávání a kratší doby kopulace. Tyto kratší doby hledání jsou pravděpodobně způsobeny zvýšenými náklady na cestování se zvýšenou tělesnou hmotností; kratší doby páření pravděpodobně odrážejí, že pro těžší muže je snazší úspěšně převzít ženy uprostřed páření. Vědci navíc vzali v úvahu „kvalitu náplastí“, tj. Kvalitu žen přicházejících na různé kravaty. Výzkum také ukazuje, že muži se delší dobu páří s většími ženami, které drží více vajec a mají větší rozměry reprodukčního traktu. Muži tedy mění svůj kopulační čas, aby maximalizovali svoji zdatnost, ale dělají to v reakci na výběr vynucený ženskou morfologií. I při těchto variacích vykazují samčí hnoje mouchy téměř optimální doby kopulace vzhledem k jejich velikosti těla, jak předpovídá MVT.

Kritika

Mnoho studií, například výše uvedené příklady, prokázaly dobrou kvalitativní podporu předpovědí generovaných teorémem mezní hodnoty. V některých kvantitativnějších studiích však předpovědi MVT nebyly tak úspěšné, přičemž pozorované hodnoty se podstatně lišily od předpovědí. Jedním z navrhovaných vysvětlení těchto odchylek je, že je obtížné objektivně měřit výplatní sazby. Například zvíře v nepředvídatelném prostředí možná bude muset strávit více času vzorkováním, což výzkumníkům ztěžuje určení doby shánění potravy.

Kromě této nepřesnosti někteří vědci navrhují, aby v modelu chybělo něco zásadního. Jmenovitě, zvířata pravděpodobně dělají víc než jen pást se, ať už se jedná o rizika predace nebo hledání možností páření. Přirozený výběr není jedinou silou ovlivňující vývoj druhů. Sexuální výběr může například změnit chování při hledání potravy, což je činí méně konzistentními s MVT. Tito vědci poukazují na to, že teorém o mezní hodnotě je výchozím bodem, ale složitost a nuance musí být začleněny do modelů a testů pro hledání potravy a použití patchů.

Jedním dalším typem modelu, který byl použit místo MVT při předpovídání chování při hledání potravy, je model chování závislý na stavu. Přestože se na modely závislé na stavu pohlíží jako na zobecnění MVT, je nepravděpodobné, že by generovaly široce použitelné předpovědi, jako jsou ty z MVT, protože testují předpovědi za konkrétní sady podmínek. Zatímco předpovědi těchto modelů musí být testovány za přesných podmínek, mohou nabízet cenné postřehy, které nejsou k dispozici u širších modelů, jako je MVT.

Viz také

• Klesající výnosy
• Optimální teorie shánění potravy

Reference