Ekologie mořských larev - Marine larval ecology
Ekologie mořských larev je studiem faktorů ovlivňujících šíření larev , které má mnoho mořských bezobratlých a ryb . Mořská zvířata s larvou typicky uvolňují mnoho larev do vodního sloupce, kde se larvy vyvíjejí před metamorfózou na dospělé.
Mořské larvy se mohou rozptýlit na dlouhé vzdálenosti, i když určení skutečné vzdálenosti je náročné, kvůli jejich velikosti a nedostatku dobré metody sledování. Znát rozptylové vzdálenosti je důležité pro řízení rybolovu , efektivní navrhování mořských rezervací a kontrolu invazivních druhů .
Teorie o vývoji dvoufázové životní historie
Rozptýlení larev je dnes jedním z nejdůležitějších témat mořské ekologie . Mnoho mořských bezobratlých a mnoho ryb mají dvoufázová životní cyklus s pelagickou larvy či pelagických vajec, které mohou být přepravovány na dlouhé vzdálenosti, a pro lov při dně nebo bentického dospělého. Existuje několik teorií, proč tyto organismy vyvinuly tuto dvoufázovou historii života:
- Larvy používají jiné zdroje potravy než dospělí, což snižuje konkurenci mezi fázemi života.
- Pelagické larvy se mohou rozptýlit na velké vzdálenosti, kolonizovat nové území a vzdalovat se od stanovišť, která byla přeplněná nebo jinak nevhodná.
- Dlouhá pelagická larvální fáze může druhu pomoci rozbít jeho parazitické cykly.
- Pelagické larvy se vyhýbají bentickým predátorům.
Rozptýlení jako pelagické larvy může být riskantní. Larvy se například vyhýbají bentickým predátorům, ale ve vodním sloupci jsou stále vystaveni pelagickým predátorům.
Strategie vývoje larev
Mořské larvy se vyvíjejí pomocí jedné ze tří strategií: přímé, lecitotrofní nebo planktotrofní. Každá strategie má rizika predace a obtížnost nalezení dobrého sídla.
Přímý vývojlarvy vypadají jako dospělí. Mají typicky velmi nízký rozptylový potenciál a jsou známé jako „plazivé larvy“, protože se po vylíhnutí odplazí z vajíčka. Tímto způsobem se líhnou některé druhy žab a šneků.
Lecitotrofnílarvy mají větší potenciál šíření než přímí vývojáři. Mnoho druhů ryb a někteří bentičtí bezobratlí mají lecitotrofní larvy, které mají žloutkové kapičky nebo žloutkový vak pro výživu během rozptýlení. Ačkoli některé lecitotrofní druhy se mohou živit i ve vodním sloupci. Ale mnozí, jako například pláštěnci , nemohou, a tak se musí usadit, než vyčerpají svůj žloutek. V důsledku toho mají tyto druhy krátké trvání pelagických larev a nerozptýlí se na velké vzdálenosti.
Planktotrofnílarvy se živí, když jsou ve vodním sloupci a mohou být po dlouhou dobu pelagické, a tak se rozptýlí na dlouhé vzdálenosti. Tato disperzní schopnost je klíčovou adaptací bentických mořských bezobratlých. Planktotrofní larvy se živí fytoplanktonem a malým zooplanktonem , včetně ostatních larev. Planktotrofní vývoj je nejběžnějším typem vývoje larev, zejména u bentických bezobratlých.
Protože planktotrofní larvy jsou po dlouhou dobu ve vodním sloupci a úspěšně se rekrutují s nízkou pravděpodobností, vyvinuli raní vědci „hypotézu o loterii“, která uvádí, že zvířata uvolňují obrovské množství larev, aby se zvýšila šance, že alespoň jeden přežije, a že larvy nemohou ovlivnit jejich pravděpodobnost úspěchu. Tato hypotéza pohlíží na přežití larev a úspěšný nábor jako na náhodné události, které se od té doby ukázaly jako nepravdivé četné studie o chování larev a ekologii. Ačkoli to bylo obecně vyvráceno, hypotéza o larvální loterii představuje důležité porozumění obtížím, kterým larvy čelí během svého pobytu ve vodním sloupci.
Obrana predátora
Predace je hlavní hrozbou pro mořské larvy, které jsou důležitým zdrojem potravy pro mnoho organismů. Larvy bezobratlých v ústí řek jsou zvláště ohroženy, protože ústí řek jsou školky pro planktivorní ryby . Larvy vyvinuly strategie, jak se s touto hrozbou vypořádat, včetně přímé obrany a vyhýbání se .
Přímá obrana
Přímá obrana může zahrnovat ochranné struktury a chemickou obranu. Většina planktivorních ryb jsou dravci s omezeným zřetelem, což znamená, že jejich kořist je určena šířkou jejich otevřených úst, takže je obtížné přijímat větší larvy. Jedna studie prokázala, že trny plní ochrannou funkci odstraněním trnů z larev krabů v ústí řeky a sledováním rozdílů v rychlosti predace mezi odrostlými a intaktními larvami. Studie také ukázala, že obrana predátorů je také behaviorální, protože mohou udržet páteře uvolněné, ale vztyčit je v přítomnosti predátorů.
Vyhýbání se
Larvy se mohou vyhnout predátorům na malých i velkých prostorových měřítcích. Některé larvy to dělají potopením, když se k nim přiblíží dravec. Běžnější strategií vyhýbání se je být aktivní v noci a zůstat skrytý během dne, aby se zabránilo vizuálním predátorům. Většina larev a planktonu provádí dílčí vertikální migraci mezi hlubšími vodami s menším množstvím světla a menším počtem predátorů během dne a mělkými vodami ve fototickém pásmu v noci, kde jsou mikrořasy hojné. Larvy bezobratlých v ústí řek se vyhýbají predátorům vývojem na otevřeném oceánu, kde je predátorů méně. To se provádí pomocí reverzních přílivových vertikálních migrací. Larvy používají přílivové cykly a režimy proudění ústí k tomu, aby pomohly jejich odletu do oceánu, což je proces, který je dobře studován u mnoha druhů krabů v ústí řek.
Příklad migrace reverzního přílivu a odlivu prováděný druhy krabů by začínal uvolňováním larev při nočním jarním přílivu, aby se omezila predace planktivorními rybami. Když příliv začíná odlivu, larvy plavou na povrch, aby byly odneseny z místa tření. Když začne příliv zaplavovat , larvy plavou ke dnu, kde se voda díky mezní vrstvě pohybuje pomaleji . Když se příliv opět změní na odliv, larvy vyplavou do povrchových vod a pokračují v cestě do oceánu. V závislosti na délce ústí a rychlosti proudů může tento proces trvat kdekoli od jednoho přílivového cyklu po několik dní.
Rozptýlení a osídlení
Nejvíce široce přijímanou teorií vysvětlující vývoj pelagického larválního stádia je potřeba schopnosti rozptýlení na velké vzdálenosti. Přisedlé a usedlé organismy, jako jsou barnacles , pláštěnci a mušle, vyžadují mechanismus pro přesun mláďat na nové území, protože jako dospělí se nemohou pohybovat na dlouhé vzdálenosti. Mnoho druhů má relativně dlouhou dobu trvání pelagických larev v řádu týdnů nebo měsíců. Během této doby se larvy živí a rostou a mnoho druhů se metamorfuje v několika fázích vývoje. Například svijonožci Molt přes šest naupliar fází, než se stal cyprid a hledá vhodného vypořádání substrát.
Tato strategie může být riskantní. U některých larev bylo prokázáno, že jsou schopny oddálit svou konečnou metamorfózu na několik dní nebo týdnů, a většina druhů to nemůže oddálit vůbec. Pokud se tyto larvy metamorfují daleko od vhodného sídelního místa, zahynou. Mnoho larev bezobratlých vyvinulo komplexní chování a endogenní rytmy, aby zajistilo úspěšné a včasné osídlení.
Mnoho druhů ústí řek vykazuje plavecké rytmy reverzní přílivové vertikální migrace, aby pomohly při transportu pryč z místa jejich líhnutí. Jednotlivci mohou také vykazovat přílivové vertikální migrace, aby znovu vstoupili do ústí, pokud jsou kompetentní usadit se.
Když se larvy dostanou do své konečné pelagické fáze, stanou se mnohem hmatatelnějšími ; lpí na něčem větším, než jsou oni sami. Jedna studie pozorovala krabí postlarvy a zjistila, že budou energicky plavat, dokud nenarazí na plovoucí předmět, ke kterému se budou po zbytek experimentu upínat. Předpokládalo se, že díky přilnutí k plovoucím odpadkům mohou být krabi přepravováni ke břehu díky oceánografickým silám vnitřních vln , které nesou plovoucí úlomky směrem ke břehu bez ohledu na převládající proudy.
Po návratu na břeh se osadníci setkávají s obtížemi týkajícími se jejich skutečného osídlení a náboru do populace. Prostor je omezujícím faktorem přisedlých bezobratlých na skalnatých březích . Osadníci se musí mít na pozoru před dospělými filtračními krmítky , které pokrývají substrát v sídlech a pojídají částice velikosti larev. Osadníci se také musí vyhnout tomu, aby byli uvízli z vody vlnami, a musí si vybrat místo osídlení ve správné výšce přílivu, aby se zabránilo vysychání a aby se zabránilo konkurenci a predaci . K překonání mnoha z těchto obtíží se některé druhy spoléhají na chemické podněty, které jim pomáhají při výběru vhodného sídelního místa. Tyto narážky obvykle vyzařují dospělí konspecifici , ale některé druhy narážejí na specifické bakteriální rohože nebo jiné vlastnosti substrátu .
Larvální senzorické systémy
Ačkoli u pelagické larvy může mnoho druhů zvýšit rozptyl rozptylu a snížit riziko příbuzenského křížení , larva přichází s výzvami: Mořským larvám hrozí vyplavení, aniž by našli vhodné stanoviště pro osídlení. Proto vyvinuli mnoho senzorických systémů:
Senzorické systémy
Magnetické pole
Larvy jsou daleko od břehu schopné pomocí magnetických polí orientovat se směrem k pobřeží ve velkých prostorových měřítcích. Existuje další důkaz, že druhy dokážou rozpoznat anomálie v magnetickém poli, aby se během svého života několikrát vrátily na stejné místo. Ačkoli mechanismy, které tyto druhy používají, jsou špatně pochopeny, zdá se, že magnetická pole hrají důležitou roli v orientaci larev na moři, kde je obtížné detekovat jiné signály, jako je zvuk a chemikálie.
Vize a nevizuální vnímání světla
Fototaxe (schopnost rozlišovat světlé a tmavé oblasti) je důležitá pro nalezení vhodného stanoviště. Fototaxe se vyvinula poměrně rychle a taxony, které postrádají vyvinuté oči, jako jsou schyphozoani , používají fototaxi k nalezení zastíněných oblastí, aby se usadili od predátorů.
Fototaxe není jediným mechanismem, který vede larvy světlem. Larvy annelid Platynereis dumerilii nevykazují pouze pozitivní a negativní fototaxi v širokém rozsahu světelného spektra, ale plavou dolů do těžiště, když jsou vystaveny nesměrovému UV záření . Toto chování je pozitivní gravitaxe vyvolaná UV zářením . Tato gravitaxe a negativní fototaxe indukovaná světlem přicházejícím z vodní hladiny tvoří poměrový metrický hloubkoměr . Takový hloubkoměr je založen na různém útlumu světla napříč různými vlnovými délkami ve vodě. V čisté vodě proniká modré světlo (470 nm) nejhlubší. A tak larvám stačí pouze porovnat dva rozsahy vlnových délek UV/fialový (<420 nm) a ostatní vlnové délky, aby našli svou preferovanou hloubku.
Druhy, které produkují složitější larvy, jako jsou ryby, mohou pomocí plného vidění najít vhodné stanoviště na malých prostorových měřítcích. Larvy motýlice používají vizi k nalezení a usazení v blízkosti dospělých svého druhu.
Zvuk
Mořské larvy používají zvuk a vibrace k nalezení dobrého stanoviště, kde se mohou usadit a proměnit na mladistvé. Toto chování bylo pozorováno u ryb i u larev skleraktinických korálů. Mnoho rodin ryb z korálových útesů je obzvláště přitahováno vysokofrekvenčními zvuky produkovanými bezobratlými, které larvy používají jako indikátor dostupnosti potravy a složitého prostředí, kde mohou být chráněni před predátory. Má se za to, že se larvy vyhýbají nízkofrekvenčním zvukům, protože mohou být spojeny s přechodnými rybami nebo predátory, a proto nejsou spolehlivým indikátorem bezpečného prostředí.
Prostorový rozsah, ve kterém larvy detekují a používají zvukové vlny, je stále nejistý, i když některé důkazy naznačují, že může být spolehlivý pouze ve velmi malých měřítcích. Existuje obava, že změny ve struktuře komunity ve školkách , jako jsou postele z mořské trávy , kelpové lesy a mangrovy , by mohly vést ke kolapsu náboru larev v důsledku poklesu bezobratlých produkujících zvuk. Jiní vědci tvrdí, že larvy mohou stále úspěšně najít místo k usazení, i když je jedno tágo nespolehlivé.
Čich
Mnoho mořských organismů používá čich (chemické narážky ve formě vůně) k nalezení bezpečné oblasti k metamorfóze na konci jejich larválního stádia. To bylo prokázáno u obratlovců i bezobratlých . Výzkum ukázal, že larvy jsou schopny rozlišovat mezi vodou z otevřeného oceánu a vodou z vhodnějších stanovišť školky, jako jsou laguny a postele z mořské trávy. Chemické narážky mohou být extrémně užitečné pro larvy, ale nemusí mít konstantní přítomnost, protože vstup vody může záviset na proudech a přílivovém toku.
Dopady člověka na smyslové systémy
Nedávný výzkum v oblasti senzorické biologie larev se začal více zaměřovat na to, jak lidské dopady a narušení prostředí ovlivňují míru osídlení a interpretaci larev různých stanovišť. Okyselení oceánů v důsledku antropogenní změny klimatu a sedimentace se staly oblastmi zvláštního zájmu.
Okyselení oceánů
Ačkoli v předchozích experimentech bylo shledáno, že několik chování ryb korálových útesů, včetně larev, je nepříznivě ovlivněno předpokládanou acidifikací oceánů na konci 21. století, studie replikace z roku 2020 zjistila, že „úrovně acidifikace oceánů na konci století jsou zanedbatelné účinky na [tři] důležité chování ryb korálových útesů “a„ simulace dat [ukázaly], že velké velikosti účinků a malé odchylky ve skupině, které byly hlášeny v několika předchozích studiích, jsou vysoce nepravděpodobné “. V roce 2021 se ukázalo, že některé z předchozích studií o změnách chování ryb u korálových útesů byly obviněny z podvodu.
Ukázalo se, že okyselování oceánů mění způsob, jakým jsou pelagické larvy schopné zpracovávat informace a produkci samotných podnětů. Okyselení může změnit larvální interpretaci zvuků, zejména u ryb, což vede k usazení v suboptimálním prostředí. Ačkoli mechanismus tohoto procesu stále není zcela objasněn, některé studie uvádějí, že toto rozdělení může být způsobeno snížením velikosti nebo hustoty jejich otolitů. Kromě toho se zvuky způsobené bezobratlými, na které se larvy spoléhají jako na ukazatel kvality stanoviště, mohou také měnit v důsledku okyselení. Například lusknutí krevety produkuje různé zvuky, které larvy za acidifikovaných podmínek nemusí rozpoznat kvůli rozdílům v kalcifikaci skořápky .
Sluch není jediným smyslem, který lze v budoucích podmínkách oceánské chemie změnit. Důkazy také naznačují, že schopnost larev zpracovávat čichové narážky byla také ovlivněna při testování za budoucích podmínek pH . V důsledku bělení řas mohou být v ohrožení také červené barevné narážky, které larvy korálů používají k nalezení korózních korálových řas , se kterými mají komenzální vztah.
Sedimentace
Odtok sedimentu, způsobený přírodními bouřkami nebo vývojem člověka, může také ovlivnit larvální senzorické systémy a přežití. Jedna studie zaměřená na červenou půdu zjistila, že zvýšený zákal v důsledku odtoku negativně ovlivňuje schopnost larev ryb interpretovat vizuální narážky. Více neočekávaně také zjistili, že červená půda může také narušit čichové schopnosti.
Vlastní nábor
Mořští ekologové se často zajímají o míru sebeobrany v populacích. Historicky byly larvy považovány za pasivní částice, které byly unášeny oceánskými proudy do vzdálených míst. To vedlo k přesvědčení, že všechny mořské populace byly demograficky otevřené, propojené dálkovým transportem larev. Nedávné práce ukázaly, že mnoho populací se samo rekrutuje a že larvy a mladiství se dokáží cíleně vracet do svých rodných lokalit.
Výzkumníci používají různé přístupy k odhadu konektivity populace a náboru a několik studií prokázalo jejich proveditelnost. Jones a kol. a Swearer et al. například zkoumali podíl larev ryb vracejících se k jejich natálnímu útesu. Obě studie zjistily, že v těchto populacích došlo k vyššímu než očekávanému seberegulování pomocí odběru vzorků, uvolnění a zpětného odběru. Tyto studie byly prvními, které poskytly přesvědčivý důkaz o vlastním náboru u druhů s potenciálem rozptýlit se daleko od svého rodného místa, a položily základy mnoha budoucích studií.
Zachování
Ichthyoplankton má vysokou úmrtnost při přechodu svého zdroje potravy ze žloutkového vaku do zooplanktonu. Navrhuje se, aby tato míra úmrtnosti souvisela s nedostatečným zooplanktonem a neschopností efektivně se pohybovat vodou v této fázi vývoje, což vede k hladovění. Mnoho ichthyoplanktonů používá ke krmení sání. Vírnost vody zhoršuje schopnost organismů živit se, i když je vysoká hustota kořisti. Snížení těchto hydrodynamických omezení na kultivované populace by mohlo vést k vyšším výnosům při úsilí o opětovné osídlení a bylo navrženo jako způsob ochrany populací ryb působením na úrovni larev.
Byla zahájena síť mořských rezervací za účelem zachování světové populace mořských larev. Tyto oblasti omezují rybolov, a proto zvyšují počet jinak lovených druhů. To vede ke zdravějšímu ekosystému a ovlivňuje počet celkových druhů v rezervaci ve srovnání s blízkými lovenými oblastmi; plný účinek nárůstu větších predátorských ryb na populace larev však v současné době není znám. Rovněž potenciál využití motility larev ryb k opětovnému osídlení vody obklopující rezervaci není zcela pochopen. Mořské rezervy jsou součástí rostoucího úsilí o zachování v boji proti nadměrnému rybolovu ; Zásoby však stále tvoří pouze asi 1% světových oceánů. Tyto zásoby také nejsou chráněny před jinými hrozbami pocházejícími od člověka, jako jsou chemické znečišťující látky, takže nemohou být jediným způsobem ochrany bez určitých úrovní ochrany i pro vodu kolem nich.
Pro efektivní ochranu je důležité porozumět vzorcům šíření larev druhů v ohrožení, jakož i šíření invazivních druhů a predátorů, které by mohly ovlivnit jejich populace. Pochopení těchto vzorců je důležitým faktorem při vytváření protokolu pro řízení rybolovu a vytváření rezerv . Jeden druh může mít více vzorců rozptýlení. Rozteč a velikost mořských rezerv musí odrážet tuto variabilitu, aby se maximalizoval jejich příznivý účinek. Druhy s kratšími rozptylovými vzory jsou pravděpodobněji zasaženy lokálními změnami a vyžadují vyšší prioritu ochrany kvůli oddělení subpopulací.
Dopady
Principy ekologie mořských larev lze aplikovat i v jiných oblastech, ať už mořských, či nikoli. Úspěšné řízení rybolovu se do značné míry spoléhá na porozumění konektivitě obyvatelstva a vzdálenosti šíření, které jsou způsobeny larvami. Při navrhování přírodních rezervací je třeba vzít v úvahu také rozptýlení a konektivitu. Pokud se populace nerekrutují, rezervy mohou přijít o své druhy. Mnoho invazních druhů se může rozptýlit na velké vzdálenosti, včetně semen suchozemských rostlin a larev invazních mořských druhů. Pochopení faktorů ovlivňujících jejich rozptýlení je klíčové pro kontrolu jejich šíření a řízení zavedených populací.