Mitrální buňka - Mitral cell

Mitrální buňka
Šedý755.png
Koronální řez čichové baňky .
Šedý772.png
Plán čichových neuronů.
Podrobnosti
Systém Čich
Umístění Čichová cibule savců
Identifikátory
NeuroLex ID nifext_120
Anatomické termíny neuroanatomie

Mitrální buňky jsou neurony, které jsou součástí čichového systému . Nacházejí se v čichovém bulbu v centrálním nervovém systému savců . Získávají informace z axonů z čichových receptorů neuronů , tvořit synapse v neuropils zvaných glomerulů . Axony mitrálních buněk přenášejí informace do řady oblastí v mozku , včetně piriformní kůry , entorhinální kůry a amygdaly . Mitrální buňky přijímají excitační vstup od čichových senzorických neuronů a vnějších všívaných buněk na jejich primárních dendritech, zatímco inhibiční vstup vzniká buď z granulovaných buněk na jejich laterální dendrity a soma, nebo z periglomerulárních buněk na jejich dendritický chomáč. Mitrální buňky spolu s všívanými buňkami tvoří povinné relé pro všechny čichové informace vstupující z čichového nervu. Výstup mitrálních buněk není pasivním odrazem jejich vstupu z čichového nervu. U myší každá mitrální buňka vysílá jeden primární dendrit do glomerulu, který přijímá vstup z populace čichových senzorických neuronů exprimujících identické proteiny čichových receptorů, přesto však 20-40 mitrálních buněk spojených s pachem spojených s jediným glomerulem (nazývaných sesterské mitrální buňky) reaguje na zápach ) není identická s ladicí křivkou vstupních buněk a také se liší mezi sesterskými mitrálními buňkami. Vlastnosti pachových reakcí jednotlivých neuronů v čichovém glomerulárním modulu. Přesný typ zpracování, které mitrální buňky provádějí se svými vstupy, je stále předmětem kontroverzí. Jedna prominentní hypotéza je, že mitrální buňky kódují sílu čichového vstupu do jejich vypalovacích fází vzhledem k čichacímu cyklu. Druhou hypotézou je, že síť čichových bulbů funguje jako dynamický systém, který dekoruje k rozlišení mezi reprezentacemi velmi podobných odorantů v průběhu času. Podpora pro druhou hypotézu pochází především z výzkumu zebrafish (kde nelze rozlišit mitrální a všívané buňky).

Struktura

Mitrální buňky jsou neuronální buněčný typ v savčím čichovém bulbu, který se vyznačuje polohou jejich somat umístěných v řádné řadě v mitrální buněčné vrstvě bulbu. Obvykle mají jeden primární dendrit, který promítají do jednoho glomerulu v glomerulární vrstvě, a několik postranních dendritů, které vyčnívají laterálně ve vnější plexiformní vrstvě. Mitrální buňky jsou úzce spjaty s druhým typem projekčního neuronu v savčím bulbu, známým jako všívaná buňka. U nižších obratlovců nelze mitrální a všívané buňky morfologicky odlišit od všívaných buněk a jejich morfologie se podstatně liší od mitrálních buněk savců. Buňky mají často více primárních dendritů inervujících různé glomeruly a někdy se jim také říká jednoduše projekční neurony, což naznačuje, že jsou hlavním nervovým prvkem, který vyčnívá mimo čichovou bulbu. Morfologie mitrálních buněk byla výhodou v raných studiích synaptického zpracování, protože soma a primární dendrit mohly být nezávisle stimulovány vhodným umístěním stimulačních elektrod v různých vrstvách čichového bulbu.

Funkce

Synaptické zpracování

Mitrální buňky jsou klíčovou součástí mikroobvodu čichového bulbu. Mitrální buňky přijímají vstup alespoň ze čtyř typů buněk: čichových senzorických neuronů, periglomerulárních neuronů, vnějších všívaných buněk a buněk granulí. Synapse vytvořená vnějšími všívanými buňkami a čichovými senzorickými neurony jsou excitační, zatímco synapse granulárních buněk a periglomerulárních neuronů jsou inhibiční. Sesterské mitrální buňky jsou navíc vzájemně propojeny mezerami. Synapse mitrálních až granulovaných a mitrálních až periglomerulárních buněk byla prvním popisem dosti atypických recipročních dendrodendritických synapsí (na rozdíl od běžnější axodendritické synapse). Působení celého glomerulárního mikroobvodu je téma, které je předmětem intenzivního vědeckého zkoumání. Začínají se objevovat určité zásady. Jeden objev ukazuje na myšlenku mikroobvodu mezi mitrálními, všívanými a periglomerulárními buňkami při oddělení výstupu mitrálních a všívaných buněk v čase. Zdá se, že všívané buňky dostávají silný čichový nervový vstup, oheň blízký nástupu inhalace a jejich vypalovací fáze je relativně necitlivá na koncentraci, zatímco mitrální buňky dostávají relativně slabý čichový nervový vstup a silnou periglomerulární inhibici, což zpožďuje jejich vypalování ve srovnání s všívanými buňkami. Tento útěk z inhibice lze urychlit zvýšením koncentrace stimulujícího odorantu, a tak fáze spalování mitrálních buněk funguje jako jeden z možných způsobů, jak čichový systém kóduje koncentraci. Role obvodu laterálních dendritů a granulárních buněk mitrálních buněk je v současné době o něco nejistější. Jedna z možných hypotéz implikuje systém při vytváření řídké reprezentace, která umožňuje efektivnější separaci vzorů. Činnost tohoto okruhu je silně ovlivněna krátkodobou i dlouhodobou plasticitou a pokračující neurogenezí granulovaných buněk. Obvod vyžaduje, aby zvíře bylo vzhůru, má -li mít plnou funkčnost.

Projekční cíle

Mitrální a všívané buňky promítají do různých cílů v mozku. A co je nejdůležitější, projekce se zaměřují na čichovou kůru, kde mohou být informace o zápachu integrovány se vstupy z jiných senzorických modalit a použity k řízení chování. Všívané buňky promítají hlavně do předního čichového jádra, centra, které také provádí srovnání levého a pravého čichového vstupu. Mitrální buňky se promítají do čichového nádoru, kde jsou chemické informace integrovány se sluchovými signály. Mitrální buňky nesoucí feromonální vstupy se promítají do amygdaly a hypotalamu, aby řídily instinktivní chování. Hlavním integračním centrem je piriformní kůra, kde mitrální buňky vytvářejí netopografické projekce do pyramidových buněk, které integrují informace napříč glomeruly. Projekce směřují také do entorhinální kůry. Anatomická konektivita axonu mitrální buňky se může značně lišit v závislosti na cílové struktuře. Zatímco piriformní kůra je inervována většinou náhodně, projekce do předního čichového jádra a amygdaly si zachovávají určitý topografický řád. A konečně, mitrální buněčné axony také vytvářejí intrabulbární spojení s granulovými buňkami a v myším čichovém systému selektivně vyčnívají do buněk granulí ležících pod druhým ipsilaterálním homotypickým (exprimujícím stejný čichový receptor) glomerulus.

Reference

externí odkazy