Myxococcus xanthus -Myxococcus xanthus
| Myxococcus xanthus | |
|---|---|
|
|
| Vědecká klasifikace | |
| Království: | |
| Kmen: | |
| Třída: | |
| Objednat: | |
| Rodina: | |
| Rod: | |
| Druh: |
M. xanthus
|
| Binomické jméno | |
|
Myxococcus xanthus
Beebe 1941
|
|
Myxococcus xanthus je gramnegativní druh tyčinkovitých myxobakterií, který v reakci na podněty prostředí projevuje různé formy samoorganizujícího se chování. Za normálních podmínek s bohatou potravou existuje jako dravý , saprofytický jednodruhový biofilm nazývaný roj . Za podmínek hladovění prochází mnohobuněčným vývojovým cyklem.
Růst kolonií
Roj z M. Xanthus je distribuovaný systém, který obsahuje miliony bakterií, které komunikují mezi sebou, a to bez centralizovaného způsobem. Jednoduché vzorce kooperativního chování mezi členy kolonie se spojují a vytvářejí komplexní skupinové chování v procesu známém jako „ stigmergie “. Například tendence jedné buňky klouzat pouze při přímém kontaktu s jinou vede k tomu, že kolonie vytváří roje zvané „vlčí smečky“, které mohou dosahovat šířky až několika palců. Toto chování je výhodné pro členy roje, protože zvyšuje koncentraci extracelulárních trávicích enzymů vylučovaných bakteriemi, čímž usnadňuje dravé krmení. M. xanthus se živí mrtvou biomasou širokého spektra bakterií a některých hub, rozlišuje živé buňky od mrtvých buněk a v případě potřeby způsobuje buněčnou smrt a lýzu .
Během stresových podmínek procházejí bakterie procesem, při kterém se během několika hodin agreguje asi 100 000 jednotlivých buněk a vytvoří strukturu nazývanou plodnice . V nitru plodnice se tyčinkovité buňky diferencují na sférické, silnostěnné výtrusy . Procházejí změnami v syntéze nových proteinů a také změnami v buněčné stěně , které jsou rovnoběžné s morfologickými změnami. Během těchto agregací se husté hřebeny buněk pohybují ve vlnkách, které voskují a ubývají po dobu 5 hodin.
Motilita
Důležitou součástí chování M. xanthus je jeho schopnost pohybu po pevném povrchu mechanismem nazývaným „klouzání“. Gliding Motility je metoda pohybu, která umožňuje pohyb, bez pomoci bičíků, na pevném povrchu. Gliding Motility se také nazývá A-motility (dobrodružný). V motilitě A se jednotlivé buňky pohybují, což má za následek distribuci s mnoha jednotlivými buňkami. M. xanthus má schopnost používat druhý typ pohyblivosti. Tato pohyblivost se nazývá sociální pohyblivost, nepohybují se jednotlivé buňky, ale pohybují se buňky, které jsou blízko sebe. To vede k prostorové distribuci buněk s mnoha shluky a několika izolovanými jednotlivými buňkami. Tato pohyblivost závisí na přítomnosti pili typu IV a různých polysacharidů.
Do systému A-motility, který zahrnuje více motorických prvků, které jsou uspořádány podél celého těla buňky, je zapojeno více než 37 genů. Zdá se, že každý motorický prvek je lokalizován do periplazmatického prostoru a je vázán na vrstvu peptidoglykanu. Předpokládá se, že motory se pohybují na šroubovicových cytoskeletálních vláknech. Kluzná síla generovaná těmito motory je spojena s místy adheze, které se volně pohybují ve vnější membráně a které poskytují specifický kontakt se substrátem, případně podporovaný extracelulárním polysacharidovým slizem.
S-motilita může představovat variaci motility záškubu , protože je zprostředkována prodloužením a zatažením pili typu IV, které se rozprostírá přes přední pól buňky. Geny systému S-motility se zdají být homology genů zapojených do biosyntézy, montáže a funkce záškubové motility u jiných bakterií.
Diferenciace buněk, plodnice a sporulace
V reakci na hladovění vyvíjejí myxobakterie druhově specifické mnohobuněčné plodnice. Počínaje rovnoměrným rojem buněk, některé agregují do plodnic, zatímco jiné buňky zůstávají ve vegetativním stavu. Tyto buňky, které se podílejí na tvorbě plodnice, se transformují z tyčinek do sférických, tepelně odolných myxospor, zatímco periferní buňky zůstávají ve tvaru tyčinky. Ačkoli není tak tolerantní k extrémům životního prostředí jako řekněme Bacillus endospores , relativní odolnost myxospor vůči vysychání a mrazu umožňuje myxobakteriím přežít sezónně drsné prostředí. Když je znovu k dispozici zdroj živin, myxospory vyklíčí a svlékají své spórové vrstvy, aby se vynořily do vegetativních buněk ve tvaru tyčinky. Synchronizované klíčení tisíců myxospor z jednoho plodiště umožňuje členům nové kolonie myxobakterií okamžitě se zapojit do kooperativního krmení. Buňky M. xanthus se mohou také diferencovat na spory odolné vůči životnímu prostředí způsobem nezávislým na hladovění. Tento proces, známý jako chemicky indukovaná sporulace, je vyvolán přítomností glycerolu a dalších chemických sloučenin ve vysokých koncentracích. Biologické důsledky tohoto sporulačního procesu jsou kontroverzní po celá desetiletí kvůli nepravděpodobnosti nalezení tak vysokých koncentrací chemických induktorů v jejich přirozeném prostředí. Zjištění, že antifungální sloučenina ambruticin působí jako silný přirozený induktor v koncentracích, u nichž se očekává přítomnost v půdě, naznačuje, že chemicky indukovaná sporulace je výsledkem kompetice a komunikace s myxobacterium Sorangium cellulosum produkujícím ambruticin .
Mezibuněčná komunikace
Je velmi pravděpodobné, že buňky komunikují během procesu plodu a sporulace, protože skupina buněk, které společně hladověly, tvoří uvnitř plodnic myxospory. Mezibuněčný signál se zdá být nezbytný k zajištění sporulace na správném místě a ve správný čas. Výzkum podporuje existenci extracelulárního signálu, A-faktoru, který je nezbytný pro vývojovou genovou expresi a pro vývoj kompletního plodnice.
Schopnost odposlouchávat
Ukázalo se, že roj M. xanthus je schopen odposlouchávat extracelulární signály, které jsou produkovány bakteriemi, na které se živí, což vede ke změnám v chování roje a zvyšuje jeho účinnost jako predátora. To umožňuje vysoce adaptivní fyziologii, která pravděpodobně přispěje k téměř všudypřítomné distribuci myxobakterií.
Význam ve výzkumu
Složité životní cykly myxobakterií z nich činí velmi atraktivní modely pro studium genové regulace i interakcí mezi buňkami. Tyto rysy M. Xanthus dělat to velmi snadné studium, a proto je důležité, aby výzkum. K dispozici jsou laboratorní kmeny M. xanthus, které jsou schopné planktonického růstu v třepací kultuře, takže je lze snadno pěstovat ve velkém počtu. Nástroje klasické a molekulární genetiky jsou v M. xanthus poměrně dobře rozvinuté .
Přestože jsou plodnice M. xanthus relativně primitivní ve srovnání s, řekněme, komplikovanými strukturami produkovanými Stigmatella aurantiaca a dalšími myxobakteriemi, velká většina genů, o nichž je známo, že se podílejí na vývoji, je konzervována napříč druhy. Aby agarové kultury M. xanthus přerostly v plodnice, stačí bakterie umístit na plotny. Kromě toho je možné uměle vyvolat produkci myxospor bez mezilehlé tvorby plodnic přidáním sloučenin, jako je glycerol nebo různé metabolity, do média. Tímto způsobem lze experimentálně izolovat různé fáze vývojového cyklu.
Genom M. xanthus byl kompletně sekvenován. Velikost jeho genomu může odrážet složitost jeho životního cyklu. Na 9,14 megabáze měl největší známý prokaryotický genom až do sekvenování Sorangium cellulosum (12,3 Mb), což je také myxobacterium.
Vývojové podvádění
Sociální podvádění existuje mezi M. xanthus běžně. Dokud nejsou mutanti příliš běžní, pokud nejsou schopni plnit skupinově prospěšnou funkci produkce spór, budou stále těžit z přínosu populace jako celku. Výzkum ukázal, že 4 různé typy mutantů M. xanthus vykazovaly během vývoje formy podvádění tím, že byly nadměrně zastoupeny mezi spory vzhledem k jejich počáteční frekvenci ve směsi.
Vývoj
V roce 2003 dva vědci, Velicer a Yu, odstranili určité části genomu M. xanthus , takže se na měkkém agaru nemohli efektivně rojit . Jedinci byli klonováni a nechali se vyvíjet. Po 64 týdnech se dvě vyvíjející se populace začaly rojit ven téměř stejně účinně jako normální kolonie divokého typu . Vzory roje se však velmi lišily od vzorků bakterií divokého typu. To naznačovalo, že vyvinuli nový způsob pohybu, a Velicer a Yu to potvrdili tím, že ukázali, že nové populace nezískaly schopnost vytvářet pili , což umožňuje rojení bakterií divokého typu. Tato studie se zabývala otázkami o vývoji spolupráce mezi jednotlivci, které vědce trápily roky.
O evolučních mechanismech přítomných v M. xanthus je známo velmi málo . Bylo však zjištěno, že může navázat obecný vztah predátora s různými kořistmi, mezi nimiž je Escherichia coli . V tomto vztahu dravec-kořist je sledována paralelní evoluce obou druhů prostřednictvím genomických a fenotypových modifikací, která v následujících generacích přináší lepší adaptaci jednoho z druhů, které je v rozporu s vývojem druhého, podle známého koevolučního modelu Hypotéza Rudé královny . Evoluční mechanismy přítomné v M. xanthus, které produkují tuto paralelní evoluci, jsou však stále neznámé.
Kmeny
- Myxococcus xanthus DK 1622
- Myxococcus xanthus DZ2
- Myxococcus xanthus DZF1
- Druh Myxococcus xanthus NewJersey
- Myxococcus xanthus DSM16526 T
Porovnání celého genomu ukázalo, že M. virescens je stejný druh jako M. xanthus . M. virescens byl poprvé popsán v roce 1892, takže má přednost.
Reference
externí odkazy
- Modelová databáze organismu
- John Kirby z University of Iowa
- Dale Kaiser Lab na Stanfordské univerzitě
- Sledování vývoje sociálního chování
- Taxonomické informace pro Myxococcus xanthus
- Typový kmen Myxococcus xanthus na Bac Dive - metadatabáze bakteriální rozmanitosti