Motilita záškuby - Twitching motility

Část série na
Mikrobiální a mikrobotický pohyb
Základní diagram Flagellum-en.svg
Taxony
Taxi
Kineze
Kolektivní pohyb
Biologické motory
Molekulární motory
Mikroboti a částice
Biohybridy
Příbuzný

Twitching motility je forma plazivé bakteriální motility používané k pohybu po povrchu. Škubání je zprostředkováno aktivitou vlasových vláken nazývaných pili typu IV, které se rozprostírají od vnějšího povrchu buňky, vážou se na okolní pevné substráty a zatahují se, táhnou buňku dopředu podobným způsobem, jakým působí hák . Název záškubová pohyblivost je odvozen od charakteristických trhavých a nepravidelných pohybů jednotlivých buněk při pohledu pod mikroskopem. Byl pozorován u mnoha bakteriálních druhů, ale nejlépe se studuje u Pseudomonas aeruginosa , Neisseria gonorrhoeae a Myxococcus xanthus . Aktivní pohyb zprostředkovaný záškubovým systémem se ukázal být důležitou složkou patogenních mechanismů několika druhů.

Mechanismy

Pilusova struktura

Hlavní článek: Pilus § pili typu IV
Shrnutí záškubové pohyblivosti a struktury pilusového stroje typu IV
Motilita záškuby. Pilulky typu IV jsou vysunuty z povrchu buněk schopných škubnutí a připevněny k blízkému povrchu. Zatažení Pilusu má za následek pohyb buňky vpřed. Šipky označují směr zatažení/vysunutí pilusu. Vložka: Struktura strojního zařízení pilus typu IV. Jsou zvýrazněny čtyři skládající se subkomplexy (motorický subkomplex (červený), zarovnávací subkomplex (modrý a fialový), sekreční subkomplex (žlutý) a pilus (zelený)).

Komplex pilusu typu IV se skládá jak ze samotného pilusu, tak ze strojního zařízení potřebného pro jeho stavbu a motorickou aktivitu. Pilusové vlákno je z velké části složeno z proteinu PilA, s více neobvyklými drobnými pilíři na špičce. Předpokládá se, že hrají roli při zahájení stavby pilusu. Za normálních podmínek jsou pilinské podjednotky uspořádány jako šroubovice s pěti podjednotkami v každém kole, ale pili pod napětím jsou schopné natáhnout a přeskupit své podjednotky do druhé konfigurace s přibližně 1+2 / 3 podjednotky za kolo.

Tři subkomplexy tvoří aparát zodpovědný za sestavení a zasunutí pili typu IV. Jádrem tohoto stroje je motorový subkomplex, skládající se z proteinu PilC a cytosolických ATPáz PilB a PilT. Tyto ATPázy pohání prodloužení nebo zatažení pilusu, v závislosti na tom, který z nich je aktuálně vázán na komplex pilusu. Motorový komplex obklopuje vyrovnávací subkomplex, vytvořený z proteinů PilM, PilN, PilO a PilP. Tyto proteiny tvoří most mezi vnitřní a vnější membránou a vytvářejí spojení mezi motorickým subkomplexem vnitřní membrány a subkomplexem sekrece vnější membrány. Skládá se z póru vytvořeného z proteinu PilQ, přes který sestavený pilus může opustit buňku.

Nařízení

Regulační proteiny spojené se systémem záškubové motility mají silnou sekvenci a strukturální podobnost s těmi, které regulují bakteriální chemotaxi pomocí bičíků. Například u P. aeruginosa jsou přítomny celkem čtyři homologní chemosenzorické dráhy, tři regulující pohyblivost plavání a jedna regulující záškuby. Tyto chemotaktické systémy umožňují buňkám regulovat záškuby tak, aby se pohybovaly směrem k chemoatraktantům, jako jsou fosfolipidy a mastné kyseliny . Na rozdíl od modelu chemotaxe typu run-and-tumble spojeného s bičíkovanými buňkami se však zdá, že pohyb směrem k chemoatraktantům v záškubných buňkách je zprostředkován regulací načasování směrových zvratů.

Motility

Přetahovaný model záškubové pohyblivosti. Buňky (jako ukázaný N. gonorrhoeae diplococcus ) prodlužují pili (zelené), které se přichytí k místům v okolním prostředí (modré kruhy). Pili zažívá napětí v důsledku aktivace navíjecího zařízení. Po oddělení nebo prasknutí pilusu (červeného) se buňka rychle trhne do nové polohy na základě výsledné rovnováhy sil působících prostřednictvím zbývající pilíře.

Motivace záškuby je schopna řídit pohyb jednotlivých buněk. Vzorec pohyblivosti, který je výsledkem, je vysoce závislý na tvaru buňky a distribuci pilíře na povrchu buňky. Například u N. gonorrhoeae má zhruba sférický tvar buňky a rovnoměrné rozložení pilířů za následek, že buňky přijímají 2D náhodnou procházku po povrchu, ke kterému jsou připojeny. Naproti tomu druhy jako P. aeruginosa a M. xanthus existují jako podlouhlé tyče s pili lokalizovanými na jejich pólech a vykazují mnohem větší směrovou perzistenci během procházení v důsledku výsledného předpětí ve směru generování sil. P. aeruginosa a M. xanthus jsou také schopni během procházení změnit směr přepnutím pólu lokalizace pilusu. Pili typu IV také zprostředkovávají formu pohyblivosti při chůzi u P. aeruginosa , kde se pili používají k vytažení tyče buňky do svislé orientace a jejím pohybem mnohem vyšší rychlostí než při horizontální pohyblivosti procházení.

Existence mnoha pili tažných současně na těle buňky vede k rovnováze sil určujících pohyb těla buňky. Toto je známé jako přetahovací model záškubové pohyblivosti. Náhlé změny v rovnováze sil způsobené uvolněním nebo uvolněním jednotlivých pilířů vedou k rychlému trhnutí (nebo „praku“), které kombinuje rychlé rotační a laterální pohyby, na rozdíl od pomalejších bočních pohybů pozorovaných během delšího období mezi praky.

Role

Patogeneze

Zdá se, že jak přítomnost pili typu IV, tak aktivní pohyb pilaru významně přispívají k patogenitě několika druhů. U P. aeruginosa má ztráta zatažení pilusu za následek snížení virulence bakterií při pneumonii a snížení kolonizace rohovky. Některé bakterie jsou také schopné škubnout podél stěn cév proti směru toku tekutiny v nich, což je myšlenka umožnit kolonizaci jinak nepřístupných míst ve vaskulaturách rostlin a živočichů.

Bakteriální buňky mohou být také zacíleny záškuby: během fáze buněčné invaze životního cyklu Bdellovibria používají buňky pili typu IV buňky, aby se protáhly mezerami vytvořenými v buněčné stěně kořistních bakterií. Jakmile jsou uvnitř, Bdellovibrio jsou schopni využít zdroje hostitelské buňky k růstu a reprodukci, případně lýzou buněčné stěny bakterie kořisti a únikem do invaze do jiných buněk.

Biofilmy

Při tvorbě biofilmů je také důležitá záškubová motilita . Během vytváření a růstu biofilmu jsou pohyblivé bakterie schopné interakce s vylučovanými extracelulárními polymerními látkami (EPS), jako je Psl, alginát a extracelulární DNA. Jak se setkávají s místy vysokého ukládání EPS, buňky P. aeruginosa zpomalují, hromadí se a ukládají další složky EPS. Tato pozitivní zpětná vazba je důležitým iniciačním faktorem pro vznik mikrokolonií , předchůdců plně rozvinutých biofilmů. Kromě toho, jakmile jsou biofilmy zavedeny, jejich šíření zprostředkované šíření je usnadněno a organizováno složkami EPS.

Škubání může také ovlivnit strukturu biofilmů. Buňky schopné škubání se během svého vzniku mohou plazit po buňkách postrádajících pohyblivost škubání a ovládnout rychle rostoucí vnější povrch biofilmu.

Taxonomické rozdělení a evoluce

Pili typu IV a související struktury lze nalézt téměř ve všech kmenech bakterií a archaea , nicméně definitivní záškubová pohyblivost byla prokázána v omezenějším rozsahu prokaryot. Nejvíce studované a široce rozšířené jsou záškuby proteobakterií , jako jsou Neisseria gonorrhoeae , Myxococcus xanthus a Pseudomonas aeruginosa . Nicméně záškuby byly pozorovány také u jiných phyla. Například záškuby motility byly pozorovány u sinic Synechocystis , stejně jako u grampozitivních firicutes Streptococcus sanguinis .

U prokaryot byly také pozorovány další struktury a systémy úzce související s pili typu IV. Například v Archea byly pozorovány svazky filamentů podobných typu IV, které vytvářejí šroubovicové struktury podobné jak formou, tak funkcí bakteriálnímu bičíku . Tyto plavání spojené struktury byly nazývány archaella . S pilusem typu IV je také úzce spjat sekreční systém typu II , který je sám široce distribuován mezi gramnegativními bakteriemi . V tomto sekrečním systému je náklad určený k exportu spojen s hroty pseudopili podobného typu IV v periplazmě. Rozšíření pseudopili prostřednictvím sekretinových proteinů podobných PilQ umožňuje těmto nákladním proteinům přejít vnější membránu a vstoupit do extracelulárního prostředí.

Kvůli této široké, ale nerovnoměrné distribuci mechanismu podobného pilusu typu IV bylo navrženo, že genetický materiál, který jej kóduje, byl přenesen mezi druhy prostřednictvím horizontálního přenosu genů po jeho počátečním vývoji v jediném druhu proteobakterií.

Viz také

Reference

  1. ^ a b Skerker, JM; Berg, HC (2001-06-05). „Přímé pozorování vysunutí a zasunutí pili typu IV“ . Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických . 98 (12): 6901–6904. Bibcode : 2001PNAS ... 98.6901S . doi : 10,1073/pnas.121171698 . ISSN  0027-8424 . PMC  34450 . PMID  11381130 .
  2. ^ a b c Mattick, John S. (2002). „Pili typu IV a pohyblivost záškuby“. Výroční přehled mikrobiologie . 56 : 289–314. doi : 10,1146/annurev.micro.56.012302.160938 . ISSN  0066-4227 . PMID  12142488 .
  3. ^ Merz, AJ; Takže, M .; Sheetz, MP (2000-09-07). „Pilusova retrakce posiluje pohyblivost bakteriálních záškubů“. Příroda . 407 (6800): 98–102. Bibcode : 2000Natur.407 ... 98M . doi : 10,1038/35024105 . ISSN  0028-0836 . PMID  10993081 . S2CID  4425775 .
  4. ^ Henrichsen, J. (prosinec 1972). „Translokace bakteriálního povrchu: průzkum a klasifikace“ . Bakteriologické recenze . 36 (4): 478–503. doi : 10,1128/br.36.4.478-503.1972 . ISSN  0005-3678 . PMC  408329 . PMID  4631369 .
  5. ^ a b Leighton, Tiffany L .; Buensuceso, Ryan NC; Howell, P. Lynne; Burrows, Lori L. (2015-11-01). „Biogeneze Pili Pseudomonas aeruginosa typu IV a regulace jejich funkce“ . Mikrobiologie životního prostředí . 17 (11): 4148–4163. doi : 10.1111/1462-2920.12849 . ISSN  1462-2920 . PMID  25808785 .
  6. ^ a b Nudleman, Eric; Kaiser, Dale (2004). „Tažení společně s pilířem typu IV“. Časopis molekulární mikrobiologie a biotechnologie . 7 (1–2): 52–62. doi : 10,1159/000077869 . ISSN  1464-1801 . PMID  15170403 . S2CID  18645910 .
  7. ^ Biais, Nicolas; Higashi, Dustin L .; Brujic, Jasna; Takže, Magdalene; Sheetz, Michael P. (2010-06-22). „Polymorfismus závislý na síle v pilíři typu IV odhaluje skryté epitopy“ . Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických . 107 (25): 11358–11363. Bibcode : 2010PNAS..10711358B . doi : 10,1073/pnas.0911328107 . ISSN  1091-6490 . PMC  2895099 . PMID  20534431 .
  8. ^ a b c d Burrows, Lori L. (2012). „Motivace záškubu Pseudomonas aeruginosa: pili typu IV v akci“. Výroční přehled mikrobiologie . 66 : 493–520. doi : 10,1146/annurev-micro-092611-150055 . ISSN  1545-3251 . PMID  22746331 .
  9. ^ Chang, Yi-Wei; Rettberg, Lee A .; Treuner-Lange, Anke; Iwasa, Janet; Søgaard-Andersen, Lotte; Jensen, Grant J. (2016-03-11). „Architektura stroje typu pilus IVa“ . Věda . 351 (6278): aad2001. Bibcode : 2016BpJ ... 110..468C . doi : 10,1126/science.aad2001 . ISSN  1095-9203 . PMC  5929464 . PMID  26965631 .
  10. ^ Sampedro, Inmaculada; Parales, Rebecca E .; Krell, Tino; Hill, Jane E. (leden 2015). "Pseudomonas chemotaxis" . Recenze mikrobiologie FEMS . 39 (1): 17–46. doi : 10.1111/1574-6976.12081 . ISSN  1574-6976 . PMID  25100612 .
  11. ^ Ortega, Davi R .; Fleetwood, Aaron D .; Krell, Tino; Harwood, Caroline S .; Jensen, Grant J .; Zhulin, Igor B. (2017-11-13). „Přiřazení chemoreceptorů k chemosenzorickým drahám u Pseudomonas aeruginosa“ . Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických . 114 (48): 12809–12814. doi : 10,1073/pnas.1708842114 . ISSN  1091-6490 . PMC  5715753 . PMID  29133402 .
  12. ^ Miller, Rhea M .; Tomaras, Andrew P .; Barker, Adam P .; Voelker, Dennis R .; Chan, Edward D .; Vasil, Adriana I .; Vasil, Michael L. (2008-06-01). „Pseudomonas aeruginosa záškuby mototaxí zprostředkované chemotaxe směrem k fosfolipidům a mastným kyselinám: specifičnost a metabolické požadavky“ . Journal of Bacteriology . 190 (11): 4038–4049. doi : 10,1128/jb.00129-08 . ISSN  0021-9193 . PMC  2395028 . PMID  18390654 .
  13. ^ a b c Oliveira, Nuno M .; Foster, Kevin R .; Durham, William M. (2016-06-07). „Jednobuněčná záškubová chemotaxe při vývoji biofilmů“ . Sborník Národní akademie věd . 113 (23): 6532–6537. doi : 10,1073/pnas.1600760113 . ISSN  0027-8424 . PMC  4988597 . PMID  27222583 .
  14. ^ a b c d Maier, Berenike; Wong, Gerard CL (prosinec 2015). „Jak bakterie používají strojní zařízení Pili typu IV na povrchu“. Trendy v mikrobiologii . 23 (12): 775–788. doi : 10,1016/j.tim.2015.09.002 . ISSN  1878-4380 . PMID  26497940 .
  15. ^ a b Marathe, Rahul; Meel, Claudia; Schmidt, Nora C .; Dewenter, Lena; Kurre, Rainer; Greune, Lilo; Schmidt, M. Alexander; Müller, Melanie JI; Lipowsky, Reinhard (2014-05-07). „Bakteriální záškuby jsou koordinovány dvourozměrným přetahováním se směrovou pamětí“ . Komunikace přírody . 5 : 3759. Bibcode : 2014NatCo ... 5,3759M . doi : 10,1038/ncomms4759 . ISSN  2041-1723 . PMID  24806757 .
  16. ^ a b Conrad, Jacinta C .; Gibiansky, Maxsim L .; Jin, fanoušek; Gordon, Vernita D .; Motto, Dominick A .; Mathewson, Margie A .; Stopka, Wiktor G .; Zelasko, Daria C .; Shrout, Joshua D. (06.04.2011). „Bičíky a pili zprostředkované jednobuněčné mechanizmy motility v blízkosti povrchu u P. aeruginosa“ . Biophysical Journal . 100 (7): 1608–1616. Bibcode : 2011BpJ ... 100.1608C . doi : 10,1016/j.bpj.2011.02.020 . ISSN  1542-0086 . PMC  3072661 . PMID  21463573 .
  17. ^ Gibiansky, Maxsim L .; Conrad, Jacinta C .; Jin, fanoušek; Gordon, Vernita D .; Motto, Dominick A .; Mathewson, Margie A .; Stopka, Wiktor G .; Zelasko, Daria C .; Shrout, Joshua D. (2010-10-08). „Bakterie používají pili typu IV k vzpřímené chůzi a odpoutání se od povrchu“. Věda . 330 (6001): 197. Bibcode : 2010Sci ... 330..197G . doi : 10,1126/věda.1194238 . hdl : 2152/39116 . ISSN  1095-9203 . PMID  20929769 . S2CID  11601591 .
  18. ^ Jin, fanoušek; Conrad, Jacinta C .; Gibiansky, Maxsim L .; Wong, Gerard CL (02.08.2011). „Bakterie používají pili typu IV k praku na povrchy“ . Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických . 108 (31): 12617–12622. doi : 10,1073/pnas.1105073108 . ISSN  1091-6490 . PMC  3150923 . PMID  21768344 .
  19. ^ Comolli, JC; Hauser, AR; Waite, L .; Whitchurch, CB; Mattick, JS; Engel, JN (červenec 1999). „Genové produkty Pseudomonas aeruginosa PilT a PilU jsou nutné pro cytotoxicitu in vitro a virulenci v myším modelu akutní pneumonie“ . Infekce a imunita . 67 (7): 3625–3630. doi : 10,1128/IAI.67.7.3625-3630.1999 . ISSN  0019-9567 . PMC  116553 . PMID  10377148 .
  20. ^ Zolfaghar, Irandokht; Evans, David J .; Fleiszig, Suzanne MJ (2003-09-01). „Motivace záškuby přispívá k roli Pili při infekci rohovky způsobené Pseudomonas aeruginosa“ . Infekce a imunita . 71 (9): 5389–5393. doi : 10,1128/iai.71.9.5389-5393.2003 . ISSN  0019-9567 . PMC  187331 . PMID  12933890 .
  21. ^ Shen, Yi; Siryaporn, Albert; Lecuyer, Sigolene; Gitai, Zemer; Kámen, Howard A. (2012-07-03). „Flow směruje bakterie připojené k povrchu, aby se škubaly proti proudu“ . Biophysical Journal . 103 (1): 146–151. Bibcode : 2012BpJ ... 103..146S . doi : 10,1016/j.bpj.2012.05.045 . ISSN  1542-0086 . PMC  3388212 . PMID  22828341 .
  22. ^ Sockett, Renee Elizabeth (2009). „Dravý životní styl Bdellovibrio bakteriovorus“. Výroční přehled mikrobiologie . 63 : 523–539. doi : 10,1146/annurev.micro.091208.073346 . ISSN  1545-3251 . PMID  19575566 .
  23. ^ a b Parsek, Matthew R .; Tolker-Nielsen, Tim (prosinec 2008). „Tvorba vzoru v biofilmech Pseudomonas aeruginosa“. Aktuální názor v mikrobiologii . 11 (6): 560–566. doi : 10.1016/j.mib.2008.09.015 . ISSN  1879-0364 . PMID  18935979 .
  24. ^ Zhao, Kun; Tseng, Boo Shan; Beckerman, Bernard; Jin, fanoušek; Gibiansky, Maxsim L .; Harrison, Joe J .; Luijten, Erik; Parsek, Matthew R .; Wong, Gerard CL (2013-05-16). „Psl stezky vedou průzkum a tvorbu mikrokolonií v biofilmech Pseudomonas aeruginosa“ . Příroda . 497 (7449): 388–391. Bibcode : 2013Natur.497..388Z . doi : 10,1038/příroda12155 . ISSN  1476-4687 . PMC  4109411 . PMID  23657259 .
  25. ^ Gloag, Erin S .; Turnbull, Lynne; Huang, Alan; Vallotton, Pascal; Wang, Huabin; Nolan, Laura M .; Mililli, Lisa; Hunt, Cameron; Lu, Jing (09.07.2013). „Samoorganizaci bakteriálních biofilmů usnadňuje extracelulární DNA“ . Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických . 110 (28): 11541–11546. Bibcode : 2013PNAS..11011541G . doi : 10,1073/pnas.1218898110 . ISSN  1091-6490 . PMC  3710876 . PMID  23798445 .
  26. ^ Klausen, Mikkel; Aaes-Jørgensen, Anders; Molin, Søren; Tolker-Nielsen, Tim (2003-10-01). „Zapojení migrace bakterií do vývoje komplexních mnohobuněčných struktur v biofilmech Pseudomonas aeruginosa“ . Molekulární mikrobiologie . 50 (1): 61–68. doi : 10,1046/j.1365-2958.2003.03677.x . ISSN  1365-2958 . PMID  14507363 .
  27. ^ Berry, Jamie-Lee; Pelicic, Vladimir (leden 2015). „Výjimečně rozšířené nanomachy složené z pilířů typu IV: prokaryotické nože švýcarské armády“ . Recenze mikrobiologie FEMS . 39 (1): 134–154. doi : 10,1093/femsre/fuu001 . ISSN  1574-6976 . PMC  4471445 . PMID  25793961 .
  28. ^ Bhaya, D .; Bianco, NR; Bryant, D .; Grossman, A. (srpen 2000). „Biogeneze a motilita pilusu typu IV v sinici Synechocystis sp. PCC6803“ . Molekulární mikrobiologie . 37 (4): 941–951. doi : 10,1046/j.1365-2958.2000.02068.x . ISSN  0950-382X . PMID  10972813 .
  29. ^ Gurung, Ishwori; Spielman, Ingrid; Davies, Mark R .; Lala, Rajan; Gaustad, Peter; Biais, Nicolas; Pelicic, Vladimir (2016-01-01). „Funkční analýza neobvyklého pilusu typu IV u grampozitivního Streptococcus sanguinis“ . Molekulární mikrobiologie . 99 (2): 380–392. doi : 10,1111/mmi.13237 . ISSN  1365-2958 . PMC  4832360 . PMID  26435398 .
  30. ^ Ng, Sandy YM; Chaban, Bonnie; Jarrell, Ken F. (2006). „Archeální bičíky, bakteriální bičíky a pili typu IV: srovnání genů a posttranslačních modifikací“. Časopis molekulární mikrobiologie a biotechnologie . 11 (3–5): 167–191. doi : 10,1159/000094053 . ISSN  1464-1801 . PMID  16983194 . S2CID  30386932 .
  31. ^ Peabody, Christopher R .; Chung, Yong Joon; Yen, Ming-Ren; Vidal-Ingigliardi, Dominique; Pugsley, Anthony P .; Saier, Milton H. (listopad 2003). „Sekrece proteinu typu II a jeho vztah k bakteriální pili typu IV a archaeal flagella“. Mikrobiologie . 149 (Pt 11): 3051–3072. doi : 10,1099/mic.0.26364-0 . ISSN  1350-0872 . PMID  14600218 .